Двуногие

редактировать
Передвижение по суше с использованием двух конечностей страус, самый быстрый из ныне живущих двуногих со скоростью 70 км / ч (43 миль в час)

Двуногие - это форма наземного передвижения, при которой перемещается с помощью своих двух задних конечностей или ног. животное или машина, которая обычно передвигается на двух ногах, известна как biped, означает « две ноги »(от латинского бис для« двойного »и pes для« стопы »). Типы двуногих движений включают ходьбу, бег или прыжки.

Немногие современные виды являются привычными двуногими, у которых нормальный метод передвижения - двуногий. У млекопитающих эволюционировало несколько раз: макроподы, кенгуровые крысы и мыши, прыгающие, прыгающие мыши, панголины и гоминины обезьяны (австралопитеки и люди ), а также различные другие вымершие группы, развивающие этот признак независимо. В период триаса некоторые группы архозавров (группа, включающая крокодилов и динозавров ) развили двуногие; у динозавров все ранние формы и многие более поздние группы были обычными или исключительными двуногими; птицы принадлежат к группе исключительно двуногих динозавров, теропод.

Большее число современных видов периодически или на короткое время используют двуногую походку. Некоторые виды ящериц передвигаются на двух ногах при беге, как правило, чтобы избежать угрозы. Многие виды приматов и медведей принимают участие в двуногую походку, чтобы добраться до еды или исследовать область будущего, хотя есть несколько случаев, когда они ходят только на задних конечных точках. Некоторые виды древесных приматов, такие как гиббоны и индрииды, ходят исключительно на двух ногах в течение коротких периодов времени, которые они проводят по земле. Многие животные встают на задние лапы во время драки или совокупления. Некоторые животные обычно становятся на задние лапы, чтобы дотянуться до еды, для наблюдения, чтобы угрожать угрожнику или хищнику или позировать для ухаживания, но не передвигаются на двух ногах.

Содержание

  • 1 Этимология
  • 2 Преимущества
  • 3 Факультативное и облигатное двуногие
  • 4 Движение
  • 5 Двуногие животные
    • 5.1 Амфибии
    • 5.2 Существующие рептилии
      • 5.2.1 Ранние рептилии и ящерицы
    • 5.3 Архозавры (включая птиц, крокодилов и динозавров)
      • 5.3.1 Птицы
      • 5.3.2 Другие архозавры
    • 5.4 Мействающие
      • 5.4.1 Приматы
  • 6 Ограничено Двуногие
    • 6.1 Ограниченное двуногие у млекопитающих
    • 6.2 Ограниченное двуногие у немящих
  • 7 Эволюция двуногости человека
    • 7.1 Множественные факторы
    • 7.2 Теория, основанная на саванне
    • 7.3 Гипот эффективностиеза передвижения
    • 7.4 Гипотеза постурального кормления
    • 7.5 Модель обеспечения
    • 7.6 Раннее двуногие модели у гоминин
    • 7.7 Отображение предупреждений (апосематическая) модель
    • 7.8 Другие поведенческие модели
    • 7.9 Терморегуляторная модель
    • 7.10 Модели ношения
    • 7.11 Модели вброд
    • 7.12 Последствия
  • 8 Физиология
    • 8.1 Биомеханика
      • 8.1.1 Стояние
      • 8.1.2 Стабильность плеча
      • 8.1.3 Ходьба
      • 8.1.4 Бег
    • 8,2 млн Культура
    • 8.3 Дыхание
  • 9 Двуногие роботы
  • 10 См. также
  • 11 Примечания
  • 12 Ссылки
  • 13 Дополнительная литература
  • 14 Внешние ссылки

Этимология

Слово образовано от латинского слов bi (s) 'два 'и пед-' фут ', в отличие от четвероногих ' ноги четыре '.

Преимущества

Ограниченное и исключительное двуногие ноги может дать несколько преимуществ. Двуногие поднимают голову; Это обеспечивает большее поле зрения с улучшенным обнаружением больших запасов воды. В то время как вертикальные, нелокомоторные конечности становятся свободными для других целей, включая манипуляции (у приматов и грызунов), полет (у птиц), копание (у гигантских ящеров), бой (у медведей, человекообразных обезьян и других животных). большая варан) или камуфляж (у некоторых видов осьминогов).

Максимальная скорость двуногого передвижения меньше максимальной скорости четвероногого передвижения с гибким позвоночником - и страус, и красный кенгуру могут увеличить скорость до 70 км. / ч (43 миль / ч), в то время как гепард может превышать 100 км / ч (62 миль / ч). Несмотря на то, что двуногие поначалу медленнее, на больших расстояниях, оно разрешает большинству других животных в соответствии с гипотезой бега на выносливость. Было высказано предположение, что двуногие у крыс-кенгуру улучшает двигательные функции, что может помочь в спасении от хищников.

Факультативное и обязательное двуногие

Зоологи часто называют поведение, включая двуногие, как «факультативный» (т.е. необязательный) или «обязательный» (у животного нет разумной альтернативы). Даже это различие не совсем четкое - например, люди, за исключением младенцев, обычно ходят и бегают на двух ногах, но почти все могут ползать на четвереньках, когда это необходимо. Есть даже сообщения о людях, которые обычно ходят на четвереньках, поставив ноги, но эти случаи являются результатом таких состояний, как синдром Унер Тана - очень редкое генетическое неврологическое расстройство, а не нормальное поведение. Даже если игнорировать исключение, вызванные каким-либо травмой или болезнью, остается много неясных случаев, в том числе тот факт, что «нормальные» люди могут ползать на четвереньках. Поэтому в этой статье не используются термины «факультативный» и «обязательный», при этом особое внимание уделяется диапазону стилей передвижения, обычно используемым группами животных. Нормальных людей можно считать «облигатными» двуногими, потому что альтернативы очень неудобны и обычно используются только тогда, когда ходить невозможно.

Движение

Есть ряд состояний движения, обычно связанных с двуногим мышлением.

  1. Стоя. Стоять на обеих ногах. У всех двуногих это активный процесс, требующий постоянного баланса баланса.
  2. Ходьба. Одна ступня перед другим, при этом хотя бы одна ступня должна быть на земле.
  3. Бег. Одна ступня перед другим, с периода, когда обе ступни оторваны от земли.
  4. Прыжки / прыжки. Передвижение посредством серии прыжков с одновременным движением ног.

Двуногие животные

Подавляющее большинство современных наземных позвоночных являются четвероногими, а двуногость демонстрирует лишь горстка живых групп. Люди, гиббоны и большие птицы ходят, поднимая одну ногу за раз. С другой стороны, большинство макропод, мелких птиц, лемуров и двуногих грызунов передвигаются одновременно прыгая на обеих ногах. Древесные кенгуру могут ходить или прыгать, чаще всего чередуя ноги при движении по дереву и одновременно прыгая на обеих ногах, когда находится на земле.

Земноводные

Известно, что Живых или ископаемых двуногих амфибий не.

Сохранившиеся рептилии

Многие виды ящериц становятся двуногими во время высокоскоростного спринтерского передвижения, в том числе самая быстрая ящерица в мире, игуана с шипами и хвостом (род Ctenosaura ).

Ранние рептилии и ящерицы

Первым известным двуногим животным болозаврид Евдибам, окаменелости которого датируются 290 миллионами лет назад. Его длинные задние лапы, короткие передние лапы и характерные суставы предполагают двуногость. Вид вымер в ранней перми.

Архозавры (включая птиц, крокодилов и динозавров)

Птицы

Все птицы двуногие, когда на земле, особенность, унаследованная от их предков динозавров. Однако у цыплят hoatzin на крыльях есть когти, которые используют для лазания.

Другие архозавры

Двуногие эволюционировали не раз в архозаврах, группа, которая включает как динозавров, так и крокодилов. Считается, что все динозавры произошли от полностью двуногого предка, возможно, похожего на Eoraptor. Двуногие движения также повторно эволюционировали в ряде других линий динозавров, таких как игуанодоны. Некоторые вымершие представители линии крокодилов, сестринской группы динозавров, а также развили двуногие - крокодил родственник триасового периода, Effigia okeeffeae, как полагают, был двуногим. Птерозавры ранее считались двуногими, но все современные следы показали передвижение на четвероногих. Двуногие также развились независимо среди динозавров. Динозавры отделились от своих архозавров предков примерно 230 миллионов лет назад в период от среднего до позднего триаса, примерно через 20 миллионов лет после пермско-триасового вымирания. примерно 95% всего живого на Земле. Радиометрическое датирование окаменелостей ранних динозавров рода Eoraptor подтверждает его присутствие в летописи окаменелостей в настоящее время. Палеонтологи подозревают, что Eoraptor похож на общего предка всех динозавров; Если это правда, его черты предполагают, что первые динозавры были небольшими двуногими хищниками. Открытие примитивных динозавроподобных орнитодиран, таких как Марасух и Лагерпетон в аргентинских слоях среднего триаса, подтверждает эту точку зрения; Анализ найденных окаменелостей предполагает, что эти животные действительно были небольшими двуногими хищниками.

Массивные

Ряд групп современных млекопитающих независимо развили двуногость в качестве основной формы передвижения - например, люди, гигантские панголины, вымершие гигантские наземные ленивцы, многочисленные виды прыгающих грызунов и макропод. Люди, поскольку их двуногие существа широко изучены, в следующем разделе. Считается, что макроподы эволюционировали форму прыжков на двух ногах только один раз в своей эволюции, не позднее 45 миллионов лет назад. Двуногие движения менее распространены среди млекопитающих, большинство из которых четвероногие. Все приматы имеют определенные возможности к двуногому движению, хотя большинство видов в основном используют четвероногое передвижение на суше. Помимо приматов, макроподы (кенгуру, валлаби и их родственники), крысы и мыши кенгуру, прыгающие мыши и прыгающие передвигаются на двух ногах. прыжки. Очень немногие млекопитающие, кроме приматов, обычно передвигаются на двух ногах попеременной походкой, а не прыжками. Исключения составляют наземный панголин и в некоторых случаях древесный кенгуру. Один черный медведь, Педали, прославился в местном масштабе и в Интернете своей частой двуногой походкой, хотя это объясняется травмами передних лап медведя.

Приматы

Бегущий человек - Идверд Мейбридж

Большинство двуногих животных двигаются спиной почти горизонтально, используя длинный хвост, чтобы уравновесить вес своего тела. Версия двуногих приматов необычна, потому что спина близка к вертикальной (полностью вертикальная у людей), а может хвост полностью отсутствовать. Многие приматы могут стоять на задних лапах без какой-либо поддержки. Обыкновенные шимпанзе, бонобо, гиббоны и павианы демонстрируют двуногости. На земле сифаки передвигаются, как и все индриды, с прыжками на двух ногах задними ногами в стороны, удерживая передние конечности для равновесия. Геладас, обычно четвероногий, иногда перемещаются между соседними участками кормления с помощью приседания, шаркающей формы движения на двух ногах.

Люди - единственные приматы, которые обычно двуногие, которые стабилизируют вертикальное положение, а также более короткие руки относительно ног, чем у человекообразных обезьян. Эволюция человека двуногого мышления началась у приматов около четырех миллионов лет назад, или еще семь миллионов лет назад с Sahelanthropus или около 12 миллионов лет назад с Данувий гуггенмоси. Одно из гипотез человеческого двуногого мышления состоит в том, что оно развилось в результате различных выживаний от ношения пищи, чтобы поделиться с членами группы, хотя существуют альтернативные гипотезы.

Раненые

Раненые шимпанзе и бонобо были способны к продолжительному двуногому поведению.

Три приматы в неволе, одна макака Наташа и два шимпанзе, Оливер и Поко (шимпанзе) передвигались на двух ногах. Наташа после болезни перешла к исключительному двуногому движению, а Поко был обнаружен в неволе в высокой узкой клетке. Оливер вернулся к ходьбе на костяшках пальцев после развития артрита. Приматы, не являющиеся людьми, часто передвигаются на двух ногах при ношении пищи.

Ограниченное двуногие

Ограниченное двуногие животные

Другие млекопитающие обладают ограниченным, нелокомоторным, двуногим движением. Ряд других животных, таких как крысы, еноты и бобры, приседают на задних лапах, чтобы манипулировать некоторыми объектами, но при движении возвращаются к четырем конечным районам (бобр будет двигаться на двух ногах, если будет транспортировать для своих плотин, как и енот древесий, объемий еду). Медведи будут сражаться на двух ногах, используя свои передние ноги в качестве оружия. Некоторые млекопитающие принимают двуногую стойку в определенных ситуациях, например, для кормления или борьбы. Суслики и сурикаты будут стоять на задних лапах, чтобы осмотреть свое окружение, но не будут ходить на двух ногах. Собаки (например, Вера ) могут стоять или двигаться на двух ногах, если их обучили, или если врожденный дефект или травма исключают четвероногие. геренук антилопа стоит на задних лапах и ест с деревьев, как и вымершие гигантские наземные ленивцы и халикотеры. пятнистый скунс будет ходить на передних лапах, когда ему угрожает опасность, вставая на передние лапы, стоя лицом к атакующему, так что его анальная железа, способные распылять наступательная нефть, столкновение с нападающим.

Ограниченное двуногие животные

Двуногие не известны среди амфибий. Среди не архозавров рептилий двуногие животные встречаются редко, но они встречаются в «выращенных» ящерицах, таких как агамиды и мониторные ящерицы. Многие виды рептилий также временно принимают двуногие во время сражений. Один из видов ящериц-василисков может двигаться на двух ногах по поверхности воды на некоторое расстояние. Известно, что членистоногих, тараканы передвигаются на двух ногах с высокой скоростью. Двуногие редко встречаются за пределами наземных животных, хотя по крайней мере два типа осьминогов ходят на двух ногах по морскому дну, используя две руки, позволяя использовать оставшиеся руки для маскировки осьминога как циновка из водорослей или плавающий кокос.

Эволюция двуногости человека

Существует не менее двенадцати различных гипотез относительно того, как и почему двуногие возникло у людей, а также некоторые споры о том, когда. Двуногие возникли задолго до появления большого человеческого мозга или создания каменных орудий. Двуногие специализации проявляются в окаменелостях австралопитека, датируемых 4,2–3,9 миллиона лет назад, хотя сахелантроп, возможно, ходил на двух ногах еще семь миллионов лет назад. Тем не менее, развитие двуногости сопровождалось значительными изменениями в позвоночнике, включая движение вперед в положении большого затылочного отверстия, где спинной мозг выходит из черепа. Недавние данные о половом диморфизме современного человека (физические различия между мужчинами и женщинами) в поясничном отделе позвоночника были обнаружены у древних приматов, таких как Australopithecus africanus. Этот диморфизм рассматривался как эволюционная адаптация самок к тому, чтобы лучше переносить поясничную нагрузку во время беременности, адаптация, которую не требовалось бы делать двуногим приматам. Адаптация к двуногому движению потребовала меньшую устойчивость плеча, что позволяет плечу и другим конечностям стать более независимыми друг от друга и адаптироваться к определенному поддерживающему поведению. В дополнение к изменению стабильности плеча, изменение локомоции увеличило бы потребность в подвижности плеча, что продвинуло вперед эволюцию двуногого мышления. Различные гипотезы не обязательно исключают друг друга, и ряд селективных сил, возможно, действовали вместе, чтобы привести к двуногому поведению человека. Важно различать приспособления к двуногому движению и приспособления к бегу, которые появились еще позже.

Многочисленные причины эволюции двуногости человека включают освобождение рук для ношения и использования инструментов, половой диморфизм в обеспечении, изменения климата и окружающей среды (от джунглей до саванна ), которая способствовала более высокому положению глаз и уменьшала количество кожи, подверженной воздействию тропического солнца. Вполне возможно, что двуногие люди получили множество преимуществ для видов гомининов, и ученые предложили множество причин эволюции двуногих людей. Также возникает вопрос не только о том, почему самые ранние гоминины были частично двуногими, но также и о том, почему гоминины со временем стали более двуногими. Например, гипотеза постурального кормления описывает, как самые ранние гоминины стали двуногими, чтобы добывать пищу на деревьях, в то время как теория, основанная на саванне, описывает, как поздние гоминины, которые начали селиться на земле, стали все более двуногими.

Множественные факторы

Напье (1963) утверждал, что маловероятно, чтобы один-единственный фактор двигал эволюцию двуногости. Он заявил: «Кажется маловероятным, что какой-либо один фактор был ответственен за такое резкое изменение поведения. В дополнение к преимуществам, вытекающим из способности переносить предметы - пищу или что-то еще, - улучшение видимости и освобождение рук для цели защиты и нападения должны в равной степени играть роль катализаторов ». Сигмон утверждал, что шимпанзе демонстрируют двуногость в разных контекстах, и для объяснения двуногости следует использовать один единственный фактор: преадаптация к двуногому поведению человека. Дэй (1986) выделил три основных фактора, двигавших эволюцию двуногости: 1. получение пищи 2. избегание хищников 3. Репродуктивность Ко (2015) заявляет, что есть два вопроса относительно двуногости: 1. Почему самые ранние гоминины были частично двуногими 2. Почему гоминины со временем стали более двуногими. Он утверждает, что на эти вопросы можно ответить с помощью комбинации известных теорий, таких как саванна. на основе постурального питания и обеспечения.

Теория, основанная на саванне

Согласно теории, основанной на саванне, гоминины спустились с ветвей дерева и адаптировались к жизни на по саванне, идя прямо на двух ногах. Теория предполагает, что ранние гоминиды были вынуждены адаптироваться к двуногому передвижению в открытой саванне после того, как они покинули деревья. Одним из предложенных механизмов был кулак Гипотеза электронной ходьбы, которая утверждает, что предки человека использовали четвероногое передвижение в саванне, о чем свидетельствуют морфологические характеристики, обнаруженные в передних конечностях Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis, и чтоНе полагается на то, что ходьба на кулаках получает качественно Pan и Gorilla. однажды развить его как синапоморфию для Пана и Гориллы, прежде чем потерять его у австралопитека. Эволюция ортоградной позы была бы очень полезна в саванне, потому что она дала бы возможность смотреть поверх высокой травы, чтобы не упустить хищников, или охотиться на земле и подкрадываться к добыче. Это также было предложено в P.E. Уиллера "Эволюция двуногости и потеря функциональных волос на теле у гоминидов", что помогло регулировать температуру тела, было уменьшение площади поверхности тела, подвергшееся воздействию солнца. Фактически, Элизабет Врба гипотеза пульса оборота поддерживает теорию, основанную на саванне, объясняя сокращение лесных площадей из-за глобального потепления и похолодания, из-за которого животные вынуждены уйти на открытые луга. и вызвали потребность гоминидов в приобретении двуногости.

Другие утверждают, что гоминиды уже достигли двуногой адаптации, которая использовалась в саванне. Ископаемые останки показывают, что древние двуногие гоминины все еще были приспособлены к лазанию по деревьям в то время, когда они еще и ходили прямо. Вполне возможно, что двуногие эволюционировали на деревьях, а затем были применены к саванне как рудиментарная черта. Как люди, так и орангутаны обладают уникальной реактивной адаптацией к двуногому движению при лазании по тонким ветвям, которые имеют увеличенное разгибание бедер и коленей по сравнению с диаметром ветки, что может увеличить дальность кормления древесных растений и может быть отнесено к конвергентной эволюции. двуногости, развивающаяся в древесной среде. Ископаемые останки гомининов, обнаруженные в среде засушливых пастбищ, заставили антропологов поверить в то, что гоминины жили, спали, ходили прямо и умирали только в этих средах, поскольку в лесных районах не было обнаружено ископаемых останков гомининов. Это редкое явление, которое происходит из-за того, что умирающий организм является редким явлением. Тот факт, что окаменелости гомининов не были обнаружены в лесах, в итоге не приводит к выводу, что гоминины там никогда не умирали. Удобство теории, основанной на саванне, привело к тому, что этот момент упускался из вида в более ста лет.

Некоторые из найденных окаменелостей фактически показали, что все еще существует адаптация к древесной жизни. Например, Люси, знаменитый Australopithecus afarensis, найденный в Хадаре в Эфиопии, который, возможно, был засажен лесом на момент смерти Люси, имел изогнутые пальцы, которые все еще давали ей способность хвататься за ветви деревьев, но она шла на двух ногах. «Little Foot », полный почти экземпляр Australopithecus africanus, имеет расходящийся большой палец ноги, а также способность лодыжки ходить прямо. «Маленький Ног» мог хватать вещи ногами, как обезьяна, возможно, ветви деревьев, и он был двуногим. Древняя пыльца, обнаруженная в почве в местах, где была обнаружена эта окаменелости, позволяет предположить, что раньше эта местность была намного более влажной и покрытой густой растительностью, и только недавно превратилась в засушливую пустыню, которой она является сейчас.

Эффективность передвижения

Альтернативное объяснение состоит в том, что смесь саванны и разрозненных лесов увеличила количество земных путешествий между группами деревьев, а двуногие движения предложили большую эффективность для дальних путешествий между этими группами, чем четвероногие. В эксперименте, отслеживающем скорость метаболизма, было обнаружено, что затраты энергии на четвероногих и двуногих были очень похожи, а это означает, что этот переход у ранних обезьяноподобных предков не был бы очень сложным или энергетически затратным. Эта повышенная эффективность передвижения, вероятно, была выбрана ранняя расселение ранних гоминидов по саванне для создания стартовых популяций.

Гипотеза постурального кормления

Гипотеза постурального кормления недавно была поддержана доктором Кевином Хантом, профессором Университета Индианы. Эта гипотеза утверждает, что шимпанзе были двуногими только тогда, когда они ели. Находясь на земле, они тянулись к фруктам, свисающим с небольшими деревьями, а находясь на деревьях, использовали двуногие, чтобы хвататься за верхнюю ветку. Эти двуногие движения, возможно, превратились в обычные привычки, потому что они были очень удобны для приема пищи. Кроме того, согласно гипотезе Ханта, движение возникли одновременно с подвешиванием рук шимпанзе, как это движение было очень и действенным при сборе пищи. При анализе анатомии окаменелостей Australopithecus afarensis имеет очень схожие черты руки и плеча с шимпанзе, что указывает на висящие руки. Кроме того, тазобедренный сустав австралопитека и задняя конечность очень четко указывают на двуногость, но эти окаменелости также указывают на очень неэффективное движение по сравнению с людьми. По этой причине Хант утверждает, что двуногие люди эволюционировали больше как по наземного кормления, чем как ходьба. (https://www.researchgate.net/publication/288349918_The_postural_feeding_hypothesis_An_ecological_model_for_the_evolution_of_bipedalism изучили, как самая древесная обезьяна, орангутанг, которые держались за поддерживающими ветвями. Они разработали, что более чем в 75% локомотивов орангутаны использовали свои Они выдвинули гипотезу, что усиление фрагментации лесов, в которых обитали A. afarensis, а также другие предки современных людей и других обезьян, могло усиление двуногости для навигации по уменьшающимся лесам. Результаты также проливают свет на пару несоответствий, наблюдаемых в анатомии A. afarensis, таких как голеностопный сустав, благодаря которому ему «раскачиваться» и иметь длинные очень гибкие передние конечности, что двуногость началась с хождения по деревьям, объясняет как повышенную. гибкость лодыжки, так и длинные конечности, которые можно использовать ть, чтобы хвататься за ветки.

Модель обеспечения

Одна из теорий происхождения двуногости - это поведенческая модель, представленная С. Оуэн Лавджой, известный как «мужское обеспечение». Лавджой предполагает, что эволюция двуногости была связана с моногамией. Перед лицом длинных межродовых интервалов и низкой репродуктивной способности, типа для обезьян, первые гоминиды вступали в парные связи, что позволяетло больше родительских усилий направлять на воспитание потомства. Лавджой предполагает, что кормление самцов улучшит выживаемость потомства и повысит репродуктивную способность пары. Таким образом, неся пищу в руках, идя на ногах. Эта модель подтверждена уменьшением («феминизацией») мужских клыков у ранних гоминидов, таких как Sahelanthropus tchadensis и Ardipithecus ramidus, которые наряду с диморфизмом малых размеров тела у Ardipithecus и Australopithecus, предполагают указание антагонистического поведение между самцами у ранних гоминидов. Кроме того, эта модель поддерживается современными человеческими черт, связанная со скрытой овуляцией (увеличенная грудь, отсутствие полового набухания ) и низкой конкуренцией сперматозоидов (семенники среднего размера, низкий средний объем сперматозоидов). это аргумент против недавней адаптации к полигинной репродуктивной системе.

Однако эта модель была предметом споров, поскольку другие утверждали, что ранние двуногие гоминиды были полигинны. Среди всех моногамных приматов самцы и самки примерно одного размера. То есть половой диморфизм минимален, и другие исследования показали, что Australopithecus afarensis весили почти вдвое больше самок. Тем не менее, модель Лавджоя утверждает, что она может увеличить размер тела самца, чтобы ограничить риск хищничества. Эти специализированные ступени мешают младенцу удобно цепляться за мать, что ограничивает свободу матери и, таким образом, делало ее и ее потомство более зависимыми от ресурсов, собираемых другими. Современные моногамные приматы, такие как гиббоны, также имеют тенденцию быть территориальными, но свидетельства окаменелостей на то, что Australopithecus afarensis были большими группами. В то время как и у гиббонов, и у гоминидов снижен половой диморфизм собак, самки гиббонов увеличивают («маскулинизируют») свои клыки, чтобы они могли активно участвовать в защите своей родной территории. Вместо этого уменьшения количества самцов гоминидов согласуется с уменьшением межмужской агрессии у парных, но групповых приматов.

Раннее двуногие модели гоминин

Недавние исследования возраста 4,4 миллиона лет Ardipithecus ramidus предполагают двуногие. Таким образом, возможно, что двуногие очень рано развились у homininae и уменьшились у шимпанзе и гориллы, когда они стали более специализированными. Согласно Ричарду Докинзу в его книге «История предков », шимпанзе и бонобо произошли от австралопитека видов грацильного типа, а гориллы произошли от Paranthropus. Эти обезьяны, возможно, когда-то были двуногими, но потеряли эту способность, когда были вынуждены вернуться в древесную среду обитания, предположительно теми австралопитеками. Ранние гоминины, такие как Ardipithecus ramidus, возможно, обладали древесным типом двуногости, который позже независимо развился в сторону ходьбы костяшками пальцев у шимпанзе и горилл и в последнюю сторону ходьбы и бега в современных людях (см. рисунок). Также обязатель, что одной из причин вымирания неандертальцев был менее эффективный бег.

Предупреждающая (апосематическая) модель

Джозеф Жордания из Мельбурнского университета недавно (2011 г.) предположил, что двуногие было одним из центральных элементов общей стратегии защиты ранних гоминидов, на апосематизм, или предупреждение и запугивание привлекающих хищников и конкурентов с преувеличенными визуальными и звуковыми сигналами. Согласно этой модели, гоминиды все время старались оставаться как можно более заметными и громкими. Для достижения цели были задействованы несколько морфологических и поведенческих изменений: прямое двумерное положение, более длинные ноги, длинные, плотно закрученные волосы на макушке, раскрашивание тела, угрожающие синхронные движения тела, громкий голос и громкие ритмичные движения. пение / топание / барабанная дробь по внешнему предметам. Медленное передвижение и сильный запах тела (характерные как для гоминидов, так и для людей) - это другие особенности, которые часто используются апосематическими видами рекламы своей неприбыльности для привлекающих хищников.

Другие поведенческие модели

Существует множество идей, способствующих определенному изменению поведения как ключевой движущей силе эволюции двуногого гоминида. Например, Уэскотт (1967), а позже Яблонски и Чаплин (1993) предполагают, что двуногие демонстрации угрозы могли быть переходным поведением, которое привело к тому, что некоторые группы обезьян стали принимать двуногие позы. Другие (например, Dart 1925) предложили идею о том, что потребность в большей бдительности против хищников могла послужить исходной мотивацией. Докинз (например, 2004) утверждал, что это могло начаться как своего рода мода, которая только что прижилась, а затем переросла через половой отбор. И даже было высказано предположение (например, Tanner 1981: 165), что мужское фаллическое отображение могло быть начальным стимулом, так же как усиление сексуальных сигналов в вертикальной позе женщины.

Модель терморегуляции

Модель терморегуляции, объясняющая происхождение двуногости, является одной из простейших теорий, которые были выдвинуты на сегодняшний день, но это жизнеспособное объяснение. Доктор Питер Уиллер, профессор эволюционной биологии, предполагает, что двуногие люди увеличивают площадь поверхности тела над землей, что приводит к уменьшению притока тепла и помогает отводить тепло. Когда гоминид находится выше над землей, организм получает доступ к более благоприятной скорости ветра и температуре. В периоды жары больший поток ветра приводит к более высокой потере тепла, что делает организм более комфортным. Кроме того, Уиллер объясняет, что вертикальная поза сводит к минимуму прямое воздействие солнца, тогда как четвероногие подвергает большую часть тела прямому воздействию. Анализ и интерпретация Ardipithecus показывают, что эта гипотеза нуждается в модификации, чтобы учесть, что лес и лесной массив окружающая среда преадаптация ранней стадии гоминид двуногость предшествовала дальнейшему совершенствованию двуногости под давлением естественного отбора. Затем это позволило более эффективно использовать более жаркие условия экологическая ниша, а не более горячие условия, которые были первоначальным стимулом гипотетически двуногого мышления. Механизм обратной связи от преимуществ двуногости в жарких и открытых местах обитания затем, в свою очередь, заставил бы предварительную адаптацию леса закрепиться в качестве постоянного состояния.

Несущие модели

Чарльз Дарвин писал, что «человек не мог иметь достиг своего нынешнего доминирующего положения в мире без помощи рук, которые так замечательно приспособлены к акту повиновения его воле ". Дарвин (1871: 52) и многие модели двуногого происхождения основаны на этой мысли. Гордон Хьюс (1961) предположил, что транспортировка мяса «на значительные расстояния» (Hewes 1961: 689) была ключевым фактором. Исаак (1978) и Синклер и др. (1986) предложили модификации этой идеи, как и Лавджой (1981) со своей «моделью обеспечения», описанной выше. Другие, такие как Нэнси Таннер (1981), предположили, что ношение младенцев было ключевым моментом, в то время как другие снова предложили каменные орудия и оружие привело к изменениям. Эта теория о каменных орудиях очень маловероятна, поскольку, как известно, древние люди охотились, открытие орудий не было обнаружено в течение тысяч лет после зарождения двуногости, что хронологически исключает его возможность быть движущей силой эволюции. (Деревянные орудия труда и копья плохо окаменелости, поэтому трудно судить об их потенциальном использовании.)

Модели для бродяжек

Наблюдение за крупными приматами, в особенности с человекомообразными обезьянами, которые предпочтительно передвигаться на четвероногих по суше, иметь тенденцию переключаться на двуное передвижение в воде по пояс, что произошло к идее, что происхождение человеческого двуногого поведения могло быть связано с окружающей средой на берегу. Эта идея, названная «гипотеза болота», была использована предложена Оксфорд морским биологом Алистером Харди, сказал: «Мне кажется вероятным, что Человек узнал сначала стоять прямо прямо в воде, а также для бега, он обнаружил, что он стал лучше подготовлен для того, чтобы стоять на берегу, когда он вышел, а также для бега ». Затем это было продвинуто Элейн Морган как часть гипотезы водных обезьян среди тех, которые указали на двуногость среди группы других человеческих черт, уникальных приматов, включая произвольный контроль дыхания, отсутствие шерсти и т. подкожно-жировая клетчатка. «Гипотеза водных обезьян », как она сформулирована, не принята и не считалась серьезной теорией в научном антропологическом сообществе. Другие, однако, пытались продвигать болотный путь как фактор в происхождении двуногого человека без ссылок на дополнительные факторы (связанные с «водной обезьяной»). Начиная с 2000 г. Карстен Ниемитц опубликовал серию статей и книгу по варианту гипотезы болота, которую он называет «универсальной теорией амфибий» (немецкий : Amphibische Generalistentheorie).

Были предложены и другие теории, которые предполагают, что необходимые питательные вещества для эволюции человеческого мозга или критически важные запасные продукты) могли создать эволюционное давление на предков человека. позже способствовала постоянному двуногие. Также считалось, что источники питания на водной основе развили раннюю зависимость гоминидов и облегчили расселение по морям и рекам.

Последствия

В ходе ранней эволюции гомининов мозг стал больше из-за увеличился интеллект, и двуногие стало нормой. Последствия этих двух изменений, в частности, привели к болезненным и трудным родам из-за возникшего предпочтения узкого таза для двуногости, которому противодействуют большие головки, проходящие через суженный родовой канал. Это явление широко известно как акушерская дилемма.

Физиология

Двуногие движения возникают по-разному и требуют многих механических и неврологических приспособлений. Некоторые из них благоприят ниже.

Биомеханика

Стоять

Энергоэффективные способы стоять на двух ногах, включая постоянную регулировку баланса, и, конечно, они должны исключить чрезмерной коррекции. Трудности, объединенные с основным стоянием у людей в вертикальном положении, повышенным повышенным риском падения, присутствующим у пожилых людей, даже при минимальном снижении эффективности системы контроля.

Стабильность плеча

Стабильность плеча будет снижаться с развития двуногости. Подвижность плеча увеличится, потому что потребность в устойчивой плече присутствует только в древесных средах среды обитания. Подвижность плеча будет поддерживать поддерживающее двигательное поведение, присущее человеческому двуногому поведению. Передние конечности свободны от нагрузки, что делает плечо эволюции двуногости.

Ходьба

Ходьба показывает движением «перевернутый маятник», в котором центр тяжести перепрыгивает через жесткую ногу с каждым шагом. Силовые пластины Энергия для количественной оценки кинетической и потенциальной всего тела, при ходьбе отображается противофазное соотношение на обмен между ними. Эта модель применима ко всем идущим независимо от количества ног, и поэтому двуногие не отличаются от кинетики всего тела.

У людей ходьба состоит из нескольких процессов:

  • Вольтижирование по жесткой стойке ноги
  • Пассивное баллистическое движение свинг ноги
  • Коротких «толчок» от лодыжки до пят-офф, гребного свинг
  • Вращение бедра вокруг оси позвоночника ноги для увеличения длины улучшенияа
  • Вращение бедер вокруг горизонтальной оси для улучшения равновесия во время времени

Бег

Бег показывает шаг пружинной массой движение. Кинетическая и потенциальная энергия находится в фазе, и энергия накапливается и высвобождается из подпружиненной конечности во время контакта ступни. Опять же, кинетика всего тела аналогична кинетике животных с большим количеством конечностей.

Мускулатура

Двуногие мышцы требуют сильных мышц ног, особенно бедер. Противопоставьте одомашненной домашней птице мускулистые ноги и маленькие костлявые крылья. Точно так же у людей четырехглавой мышцы и подколенного сухожилия бедра настолько важны для движения на двух ногах, что каждая в отдельности намного больше, чем хорошо развитые двуглавые мышцы рук.

Дыхание

Двуногий способен дышать во время бега без сильной привязки к циклу шага. Люди обычно делают вдох через каждые два шага, когда их аэробная система работает. Во время спринта срабатывает анаэробная система, и дыхание замедляется, пока анаэробная система не перестанет выдерживать спринт.

Двуногие роботы

ASIMO - двуногий робот

Почти весь 20-й век двуногих роботов было очень сложно сконструировать и передвигаться. задействованы только колеса, гусеницы или несколько опор. Современные дешевые и компактные вычислительные мощности сделали мощности более доступными. Некоторые известные двуногие роботы: ASIMO, HUBO, MABEL и QRIO. В последнее время, вдохновленные успехом создания полностью пассивного двуногого шагающего робота без двигателя, те, кто работает над такими машинами, начали использовать принципы, почерпнутые из исследований передвижения людей и животных, которые полагаются на пассивные механизмы для минимизации энергопотребления.

См.

Примечания

Ссылки

Дополнительная литература

  • Дарвин, К., «Происхождение человека и отбор в отношении пола », Мюррей (Лондон), (1871).
  • Дарт, Р.А., «Australopithecus africanus: Человек-обезьяна из Южной Африки» Nature, 145, 195–199, (1925).
  • Докинз, Р., «Рассказ предков », Вайденфельд и Николсон (Лондон), (2004).
  • Hewes, GW, «Пищевой транспорт и происхождение двуногих гоминидов», американский антрополог, 63, 687–710, (1961).
  • Хант, К. Д., «Эволюция двуногости человека», журнал Human Evolution, 26, 183–202, (1994).
  • Исаак, Г.И., «Археологические свидетельства ранних африканских гоминидов» В: Early Hominids of Africa (Jolly, CJ (Ed.)), Duckworth (Лондон), 219–254, (1978).
  • Яблонски, Н.Г.; Чаплин, Г. (1993). "Происхождение привычного наземного двуногия у предков гоминид". Журнал эволюции человека. 24 (4): 259–280. doi : 10.1006 / jhev.1993.1021.
  • Лавджой, К. О. (1981). «Происхождение человека». Наука. 211 (4480): 341–350. Старший код : 1981Sci... 211..341L. doi : 10.1126 / science.211.4480.341. PMID 17748254.
  • Таннер, Н.М., «О становлении человека», Cambridge University Press (Кембридж), (1981)
  • Уэскотт, Р.В. (1967). «Вертикальные гоминиды и отображение приматов». Американский антрополог. 69 (6): 738. doi : 10.1525 / aa.1967.69.6.02a00110.
  • Уиллер, ЧП (1984) «Эволюция двуногости и потеря функциональности Волосы на теле у гоминоидов ". Journal of Human Evolution, 13, 91–98,
  • Vrba, E. (1993).« Пульс, который породил нас ». Естественная история. 102 (5) : 47–51.

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-12 06:58:06
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте