Войти
| Апатозавр. Временной диапазон: Поздний юрский период, 152–151 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Конный A. louisae (образец CM 3018), Музей естественной истории Карнеги | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Подотряд: | †Sauropodomorpha |
| Clade: | †Sauropoda |
| Семья: | †Diplodocidae |
| Подсемейство: | †Apatosaurinae |
| Род: | †Apatosaurus. Marsh, 1877 |
| Типовой вид | |
| †Apatosaurus ajax . Marsh, 1877 | |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Apatosaurus (; что означает «обманчивая ящерица») - род из травоядных зауроподов динозавров, обитавших в Северной Америке в поздней юре период. Отниэль Чарльз Марш описал и назвал первый известный вид, A. ajax, в 1877 г., и второй вид, А. louisae, был обнаружен и назван Уильямом Х. Холландом в 1916 году. Апатозавр жил примерно от 152 до 151 миллиона лет назад (млн лет назад), в период с конца кимериджа до начала титона эпохи, и теперь известны по окаменелостям в формации Моррисон современный Колорадо, Оклахома, Нью-Мексико, Вайоминг и Юта в США. Апатозавр имел среднюю длину 21–22,8 м (69–75 футов) и среднюю массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0ных тонны; 18,1–24,7 коротких тонны). Некоторые образцы показывают максимальную длину на 11–30% больше средней и массы 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн).
шейные позвонки апатозавра меньшие удлинены и более плотно построены, чем позвонки диплодока, диплодоцида, подобного апатозавру, и кости нога намного намного коренастее, несмотря на то, что она длиннее, что означает, что апатозавр был более крепким животным. Хвост держали над землей во время нормального передвижения. Апатозавр имел по одной клешне на каждой передней конечности и по три на каждой задней. Череп апатозавра, долгое время считавшийся похожим на камаразавра, гораздо больше похож на череп диплодока. Апатозавр был обобщенным браузером, который вероятно, держал голову высоко. Чтобы облегчить позвонки, у апатозавра были воздушные мешочки, в которых были кости внутри были полны отверстий. Как и у других диплодоцидов, его хвост, возможно, использовался как хлыст для создания громких звуков.
Череп апатозавра путали с черепом камаразавра и брахиозавра до 1909 года, когда был обнаружен голотип A. louisae, полный череп - всего несколько метров от передней части шеи. Генри Фэрфилд Осборн не согласился с этой ассоциацией и продолжил монтировать скелет апатозавра с слепком черепа камаразавра. Скелеты апатозавров были смонтированы со спекулятивными слепками черепа до 1970 года, когда Макинтош показал, что более крепкие черепа, отнесенные к диплодоку, скорее всего, были от апатозавра.
Апатозавр - это род семейства Diplodocidae. Это один из наиболее базальных родов, включая только Амфикоэлии и, возможно, новый, безымянный род, более примитивный. Хотя подсемейство Apatosaurinae было названо в 1929 году, группа не использовалась достоверно до обширного исследования 2015 года. Только бронтозавр также входит в подсемейство, а другие роды считаются синонимами или переклассаны как диплодоцины. Бронтозавр долгое время считался младшим синонимом апатозавра; его типовой вид был реклассифицирован как A. excelsus в 1903 году. Исследование 2015 года пришло к выводу, что бронтозавр - действительный род зауроподов, отличный от апатозавра, но не все палеонтологи согласны с этим разделением. Интернет-магазин «Телефон-апатозавр» в Северной Америке в конце юрского периода, он жил вместе с такими динозаврами, как аллозавр, камаразавр, диплодок и стегозавр.
Сравнение A. ajax (оранжевый) и A. louisae (красный) с человеком (синий) и Brontosaurus parvus (зеленый) Апатозавр был большим, длинношеим, четвероногим животным с длинным хлыстообразным хвостом. Его передние конечности были немного короче, чем его задние конечности. Большинство оценок размеров основано на образце CM 3018, образце типа A. Луизы. В 1936 году при измерении позвоночного столба он составил 21,8 м (72 фута). Текущие оценки аналогичны, что особь 21–22,8 м (69–75 футов) в длину и имел массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонны; 18,1–24), 7 коротких тонны). Исследование 2015 года, в котором оценивалась масса объемных моделей Dreadnoughtus, Apatosaurus и Giraffatitan, оценивает CM 3018 в 21,8–38,2 т (21,5–37,6 длинных тонн ; 24,0–42,1 коротких тонн), по массе похож на Дредноутус. По предыдущим оценкам, масса существа достижения 35,0 т (34,4 длинных тонны; 38,6 коротких тонны). Некоторые экземпляры A. ajax (такие как OMNH 1670) представляют собой особей на 11–30% длиннее, что позволяет предположить, что масса вдвое больше, чем у CM 3018, или 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн).), конкурирующая с крупными титанозаврами.
A. череп ajax, экз. CMC VP 7180 Череп небольшой по сравнению с размерами животного. Челюсти покрыты лопатчатыми (долотообразными) зубами, подходящими для травоядной диеты. Морда апатозавра и подобных диплодокоидов имеет квадратную форму, и только нигерзавр имеет более квадратный череп. Череп апатозавра хорошо сохранился в экземплярах BYU 17096, который также сохранил большую часть скелета. Филогенетический анализ показал, что черепная коробка имеет морфологию, аналогичную морфологии других диплодокоидов. Некоторые черепа апатозавров все еще находились в соединении с зубами. На тех зубах, на которых открыта поверхность эмали, на поверхности отсутствуют царапины; вместо этого они имеют сладкую текстуру и незначительный износ.
Шейный позвонок A. ajax (голотип, YPM 1860) при виде сбоку и спереди Как и у других зауроподов, шейные позвонки имеют вид глубоко раздвоенный; у них были нервные отростки с большим желобом посередине, в результате чего шея была широкой и глубокой. Позвоночная формула голотипа A. louisae: 15 шейных, 10 дорсальных, 5 крестцовых и 82 хвостовых. Число хвостовых позвонков может обсуждаться даже у разных видов. Шейные позвонки апатозавра и бронтозавра, массивнее и крепче, чем у других диплодоцидов, и Чарльз Уитни Гилмор обнаружил, что они наиболее похожи на камаразавра. Кроме того, они включают в себя шейные ребра, которые имеют простирание дальше к земле, чем у диплодоцинов, и имеют позвонки и ребра, которые уже к вершине шеи, что делает шею почти треугольной в поперечном сечении. У Apatosaurus louisae комплекс атлас - ось первых шейных позвонков почти слился. Спинные ребра не срослись и не плотно прикреплены к позвонкам, а, напротив, слабо сочленены. У апатозавра по десять спинных ребер с каждой стороны тела. Большая шея была заполнена обширной системой воздушных мешков для экономии веса. Апатозавр, как и его близкий родственник Суперзавр, имеет высокие нервные отростки, которые составляют более половины высоты отдельных костей его позвонков. Форма хвоста необычна для диплодоцида; он уменьшительно тонкий из-за быстро уменьшающейся высоты позвоночника по мере увеличения расстояния от бедер. У апатозавра также были очень длинные ребра по сравнению с большинством других диплодоцидов, что придавало ему необычно глубокую грудь. Как и у других диплодоцидов, хвост к концу трансформировался в хлыстоподобную структуру.
Художественная интерпретация А. louisae Кости конечностей также очень крепкие. В пределах Apatosaurinae лопатка Apatosaurus louisae по морфологии занимает промежуточное положение между таковыми у A. ajax и Brontosaurus excelsus. Кости руки толстые, поэтому плечевая кость апатозавра похожа на таковую у камаразавра, а также у бронтозавра. Однако плечевые кости Brontosaurus и A. ajax больше похожи друг на друга, чем на A. louisae. В 1936 году Чарльз Гилмор отметил, что предыдущие реконструкции передних конечных точек апатозавра ошибочно предполагали, что радиус и локтевая кость могут пересекаться; в жизни они остались бы параллельными. Апатозавр имеет по одному большому когтю на каждой передней конечности - черту, присущую всем зауроподам, более производным, чем шунозавр. Первые три пальца имели когти на каждой задней конечности. Формула фаланги 2-1-1-1-1, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) передней конечности имеет две кости, а следующий - одну. Единственная кость копытца (ногтевая ) слегка изогнута и прямо усечена на переднем конце. Тазовый пояс включает крепкую подвздошную кость и сросшиеся (ко-окостеневшие) лобковые кости и седалищные кости. Бедра апатозавра очень толстые и предоставит себе одни из самых крепких бедер среди всех представителей зауроподы. Кости большеберцовой и малоберцовой кости отличаются от тонких костей диплодока, но почти неотличимы от костей камаразавра. Малоберцовая кость длиннее и тоньше большеберцовой кости. Стопа апатозавра имеет три когтя на самых внутренних пальцах; цифровая формула - 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость - самая толстая, что характерно для диплодоцидов.
А. ajax sacrum, проиллюстрированный в 1879 году Первые кости апатозавра были обнаружены Эдвардом Дринкером Коупом, а название Apatosaurus ajax было придумано в 1877 году соперником Копа Отниэлем Чарльзом Маршем, профессором Палеонтология в Йельском университете, основанная на почти полном скелете (голотип, YPM 1860), обнаруженном в восточных предгорьях Скалистых гор в Округ Ганнисон, Колорадо. Сложный термин апатозавр происходит от греческих слов apatē (ἀπάτη) / apatēlos (ἀπατηλός), означающий «обман» / «обманчивый», и sauros (σαῦρος ), означающий «ящерица»; таким образом, «ящерица-обманщик». Марш дал ему это название на основании шеврона костей, которые не похожи на кости других динозавров; вместо этого шевронные кости апатозавра имели сходство с таковыми у мозазавров. Во время раскопок и транспортировки кости голотипа скелета были смешаны с костями другого особи апатозавра, используемого описанного как Atlantosaurus immanis; как следствие, некоторые элементы нельзя с уверенностью отнести к одному из образцов. Марш отличил новый род Апатозавр от Атлантозавр на основе количества крестцовых позвонков, у Апатозавра их три, а у Атлантозавра четыре. Два года спустя Марш объявил об открытии более крупного и полного образца в Комо Блафф, Вайоминг. Он дал этому образцу новое имя, основанное на традициях его возраста и относительно немногочисленной летописи окаменелостей, имевшейся в то время. Позже методы, которые он использовал для различения родов и видов, на самом деле были более распространены среди зауроподов. Он назвал новый вид Brontosaurus excelsus. Все экземпляры, которые в настоящее время считаются апатозаврами, проходят из формыции Моррисон, места раскопок Марш и Коп.
Устаревшая гора апатозавра (возможно, апатозавра), образец AMNH 460 со скульптурным черепом, Американский музей естественной истории Другой экземпляр из Американского музея естественной истории под номером 460, который иногда приписывают апатозавру, считается почти полным; отсутствуют только голова, лапы и части хвоста, и это был первый скелет завропода. Образец был найден к северу от Медисин-Боу, штат Вайоминг, в 1898 году Уолтером Грейнджером, и на его извлечение ушло все лето. В завершение были добавлены лапы зауроподов, обнаруженные в том же карьере, и хвост, который функционирует как полагал Марш, но у которого было слишком мало позвонков. Кроме того, была сделана скульптурная модель того, как, по мнению музея, мог выглядеть череп этого массивного существа. Был основан на «самых больших, самых толстых и самых прочных костях черепа, нижних челюсти и зубных коронках из трех разных карьеров». Эти черепа, вероятно, принадлежат камаразавру, единственному другому зауроподу, для которого в то время был известен хороший материал для черепа. Строительством горы руководил Адам Германн, которому не удалось найти черепа апатозавра. Германн был вынужден вылепить подставной череп вручную. Осборн сказал в публикации, что череп был «в официальной версии на черепе Морозавра» (ныне Камаразавра).
Гора апатозаврина (ФМНХ P25112) в Полевом музее естественной истории в 1950-х годах. с оригинальным, неточно реконструированным черепом В 1903 Элмер Риггс опубликовал исследование, в котором описывался хорошо сохранившийся скелет диплодоцида из долины Гранд-Ривер около Фруита, Колорадо, Полевой музей естественной истории, экземпляр P25112. Комо-Блафф в Вайоминге, откуда Марш описал бронтозавра. Была обнаружена большая часть скелета, и после сравнения с Brontosaurus и Apatosaurus ajax, Риггс понял, что голотип A. ajax был незрелым, и, таким образом, признаки, отличающие роды, не действительны. Временный апатозавр был более ранним названием, бронтозавр рассматривать как младший синоним апатозавра. Из-за этого Риггс рекомбинировал Brontosaurus excelsus как Apatosaurus excelsus. Основываясь на сравнении с другими видами, предположительно принадлежащими к апатозаврам, Риггс также определил, что образец из Филдского Колумбийского музея, вероятно, был наиболее похож на A. excelsus.
Несмотря на публикацию Риггса, Генри Фэрфил Осборн, который был ярым противником Марша и его таксонов, назвал гору апатозавра Американского музейной истории бронтозавром. Из-за этого решения имя Бронтозавр широко использовался за пределами научной литературы для того, что Риггс считал Апатозавром, и популярность музея означала, что Бронтозавр стал одним из самых известных динозавров, хотя оно было недействительным на протяжении почти всего 20-го и начала 21-го века. го веков.
Вид сбоку A. louisae CM 3018 со слепком черепа CM 11162 Лишь в 1909 году череп апатозавра был обнаружен во времяпервой экспедиции под руководством графа Дугласа, что стало известна как Карьер Карнеги в Национальном памятнике динозавров. Череп был найден недалеко от скелета (образец CM 3018), идентифицированного как новый вид Apatosaurus louisae, названный в честь Луизы Карнеги, жены Эндрю Карнеги, которая финансировала полевые исследования найти полные скелеты динозавров на американском Западе. Череп получил обозначение CM 11162; он был очень похож на череп Диплодока. Другой меньший скелет A. louisae был обнаружен рядом с CM 11162 и CM 3018. Череп был признан принадлежащим экземпляру Apatosaurus директором музея Дугласа и Карнеги Уильямом Х. Холландом, хотя другие ученые, в первую очередь Осборн, отвергли эту идентификацию. Холланд отстаивал свою точку зрения в 1914 году в обращении к Палеонтологическому обществу Америки, но оставил гору Музея Карнеги без головы. В то время как некоторые думали, что Холланд пытается избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что Голландия ждет, пока сочлененный череп и шея не подтвердят связь черепа и скелета. После смерти Холланда в 1934 году сотрудники музея поместили на гору слепок черепа камаразавра.
В то время как большинство других музеев использовали литые или скульптурные черепа камаразавра на креплениях апатозавра, Йельский музей Пибоди решил вылепить череп на основе нижней челюсти камаразавра, с черепом, основанным на иллюстрации черепа Марша 1891 года. Череп также имел носовые части, сообщение вперед - что необычно для любого динозавра - и отверстия, отличавшиеся как от рисунка, так и от других черепов.
Череп BYU 17096 («Эйнштейн») спереди Череп апатозавра не упоминается в литературе до 1970-х годов, когда Джон Стэнтон Макинтош и Дэвид Берман переописали черепа диплодока и апатозавра. Они сообщили, что, хотя он никогда не публиковал свое мнение, Холланд почти наверняка был прав, что у апатозавра был череп, подобный диплодоку. По их мнению, многие черепа, которые долгое время считались принадлежащими диплодоку, могли быть черепами апатозавра. Они переназначили несколько черепов апатозавру на основе связанных и связанных позвонков. Несмотря на то, что они поддерживали Голландию, было признано, что апатозавр мог обладать черепом, подобным камаразавру, основанным на разрозненном зубе, подобном камаразавру, найденному в том месте, где несколько лет назад был найден образец апатозавра. 20 октября 1979 года, после публикаций Макинтоша и Бермана, первый настоящий череп апатозавра был установлен на скелете в музее Карнеги. В 1998 году было высказано предположение, что череп из карьера Фелч, который Марш включил в свою реставрацию скелета 1896 года, вместо этого принадлежал брахиозавру. В 2011 году был описан первый экземпляр апатозавра, у которого был обнаружен череп, сочлененный с шейными позвонками. Этот образец, CMC VP 7180, отличается от A. louisae чертами черепа и шеи, но имеет много общих черт шейных позвонков с A. ajax. Другой хорошо сохранившийся череп - это образец Университета Бригама Янга 17096 года, хорошо сохранившийся череп и скелет, с сохранившейся черепной коробкой. Образец был найден в карьере Кактус-Парк в западном Колорадо.
Инфографика, объясняющая историю бронтозавра и апатозавра согласно Tschopp et al. 2015 Почти все современные палеонтологи согласились с Риггсом в том, что двух динозавров следует отнести к одному роду. Согласно правилам ICZN (который регулирует научные названия животных), имя Apatosaurus, опубликованное первым, имеет приоритет как официальное название; Бронтозавр считался младшим синонимом и поэтому долгое время был исключен из официального употребления. Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог - Роберт Т. Баккер - утверждал в 1990-х годах, что A. ajax и A. excelsus на самом деле достаточно различны, чтобы последние могли быть выделены в отдельный род.
В 2015 году Эмануэль Тшопп, Октавио Матеус и Роджер Бенсон выпустили статью о систематике диплодокоидов и предложили, что роды могут быть диагностированы по тринадцати различным признакам, а виды - по шести. Минимальное количество для общего разделения было выбрано на основании того факта, что A. ajax и A. louisae различаются по двенадцати знакам, а Diplodocus carnegiei и D. hallorum различаются по одиннадцати знакам. Таким образом, для подтверждения разделения родов было выбрано тринадцать знаков. Шесть различных признаков для конкретного разделения были выбраны путем подсчета количества различных признаков у отдельных экземпляров, которые, как правило, согласились представлять один вид, с одним отличительным признаком у D. carnegiei и A. louisae, но пятью разными признаками у B. excelsus. Таким образом, Tschopp et al. утверждал, что Apatosaurus excelsus, первоначально классифицированный как Brontosaurus excelsus, имеет достаточно морфологических отличий от других видов Apatosaurus, что требует повторной классификации в отдельныйруслах рек и поймах рек. Эта форма аналогична по возрасту формации Lourinhã в Португалии и формеции Tendaguru в Танзании.
Ischium Apatosaurus, на котором видны следы укусов от большого теропод Apatosaurus. второй по распространенности зауропод в экосистеме формыции Моррисон после камаразавра. Апатозавр, возможно, был более уединенным, чем другие динозавры формыции Моррисон. Ископаемые останки этого рода были обнаружены только на верхних уровнях формации. Таковые из Apatosaurus ajax известны исключительно из верхней пачки Brushy Basin, примерно 152–151 млн лет назад. Ископаемые остатки A. louisae встречаются редко, они известны только на одном участке в верхней части пачки Браши-Бэши; они датируются поздним кимериджским ярусом, около 151 млн лет назад. Другие останки апатозавра были идентифицированы как какие-либо особые виды и таким образом, вместо этого принадлежать бронтозаврам.
Формация Моррисон фиксирует время, когда местная среда была доминирующей. гигантскими динозаврами-зауроподами. Динозавры, известные из формыции Моррисон, включают теропод Аллозавр, Цератозавр, Орнитолестес, Заурофаганакс и Торвозавр ; зауроподы - бронтозавры, брахиозавры, камаразавры и диплодоки; и орнитишианы Камптозавр, Дриозавр и Стегозавр. Апатозавр обычно встречается на тех же участках, что и аллозавр, камаразавр, диплодок и стегозавр. Аллозавр составляющий 70–75% особей теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона. Многие динозавры формыции Моррисон принадлежат к тем же родам, что и динозавры, встречающиеся в португальских породах формации Лоринья - в основном аллозавры, цератозавры и торвозавры - или имеют близких аналогов - брахиозавр и лузотитан., Камптозавр и Драконикс, а также Апатозавр и Динхейрозавр. Другие позвоночные, которые, как известно, делили эту палео-среду, включают рыб с луковичными плавниками, лягушек, саламандр, черепах, сфенодонтов, ящериц, наземных и водных крокодиломорфаны и несколько видов птерозавров. Обычны также раковины двустворчатых и водных улиток. О флоре периода свидетельствуют окаменелости зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, саговников, гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев. Растительность различных лесов древовидных папоротников с папоротником подлеском (галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как Араукария хвойное дерево Brachyphyllum.
