Мультитуберкулята

редактировать

Мультитуберкулезные Временной диапазон: средняя юра - поздний эоцен. PreꞒ О S D C п Т J K Стр. N
Catopsbaatar catopsaloides.jpg
Скелет Катопсбаатара
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Клэйд: Тереобразные
Порядок: Multituberculata Cope, 1884 г.
Подзаказы

Multituberculata (широко известные как multituberculata, названные в честь нескольких бугорков их зубов) - это вымерший отряд грызуновоподобных млекопитающих с окаменелостями, насчитывающими более 120 миллионов лет. Впервые они появились в средней юре и достигли пика разнообразия в меловом периоде. В конце концов, они пришли в упадок с позднего палеоцена, исчезнув из известных летописей окаменелостей в конце эоцена. Это самый разнообразный отряд мезозоя. млекопитающие с более чем 200 известными видами, от размера мыши до бобра. Эти виды занимали разнообразные экологические ниши, от обитания в норках до беличьего дендрария и личинок тушканчиков. Мультитуберкулятов обычно помещают в качестве коронных млекопитающих вне одной из двух основных групп живых млекопитающих - Theria, включая плацентарных и сумчатых, и Monotremata - но ближе к Theria, чем к монотремам. Тем не менее, по крайней мере, одно исследование обнаружило потенциальный статус сестринских таксонов монотрем / Australosphenida.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Описание
  • 2 Эволюция
  • 3 Классификация
    • 3.1 Таксономия
    • 3.2 Филогения [22]
  • 4 Палеоэкология
    • 4.1 Эволюционная история
    • 4.2 Поведение
    • 4.3 Вымирание
    • 4.4 Географическое распространение
  • 5 ссылки
  • 6 Источники

Описание

Восстановление Taeniolabis, крупнейшего мультитуберкулеза при примерно 100 кг.

Мультитуберкуляты имели черепную и зубную анатомию, внешне похожую на грызунов, таких как мыши и крысы, с щечными зубами, отделенными от долотообразных передних зубов широкой беззубой щелью ( диастема ). Каждый щечный зуб имел несколько рядов маленьких бугорков (или бугорков, отсюда и название), которые действовали на аналогичные ряды в зубах челюсти; точная гомология этих куспидов териановым остаётся предметом споров. В отличие от грызунов, у которых постоянно растут зубы, у мультитуберкулезных особей протекали паттерны замены зубов, типичные для большинства млекопитающих (хотя, по крайней мере, у некоторых видов нижние резцы продолжали прорезаться еще долгое время после закрытия корня). Мультитуберкуляты отличаются наличием массивного четвертого нижнего премоляра, плагиалакоида ; другие млекопитающие, такие как Plesiadapiformes и дипротодонтовые сумчатые, также имеют аналогичные премоляры как на верхней, так и на нижней челюстях, но у мультитуберкулезных животных этот зуб массивный, и верхние премоляры не видоизменяются таким образом. У базальных мульти-туберкулезных животных все три нижних премоляра были плагиоулакоидами, увеличиваясь в размерах кзади, но у Cimolodonta остался только четвертый нижний премоляр, третий остался только в виде рудиментарного штифтового зуба, а в некоторых таксонах, таких как gondwanatherians и taeniolabidoideans, плагиаулакоид полностью исчез или был преобразован в коренной зуб.

Череп Птилода. Обратите внимание на массивный лопаточный нижний премоляр.

В отличие от грызунов и подобных им терианов, у мультитуберкулезных челюстей был палинальный ход челюсти (спереди назад) вместо пропалинального (сзади вперед) или поперечного (из стороны в сторону); как следствие, их мускулатура челюстей и ориентация бугров радикально различаются. Палинальные удары челюстью почти полностью отсутствуют у современных млекопитающих (за исключением, возможно, дюгоня ), но также присутствуют у харамииданов, аргиролагоидов и тритилодонтидов, которые исторически объединялись с мультитуберкулезными на этом основании. Считается, что многотуберкулезное жевание происходит в двухтактном цикле: во-первых, пища, удерживаемая на месте последним верхним премоляром, разрезалась лопаточными нижними премолярами, когда зубной камень двигался ортально (вверх). Затем нижняя челюсть двигалась палинально, растирая пищу между рядами бугров коренных зубов.

Нижняя челюсть и зубы аллодонтидных мультитуберкулезных

Строение таза Multituberculata предполагает, что они родили крошечных беспомощных, недоразвитых детенышей, похожих на современных сумчатых, таких как кенгуру.

По крайней мере, две линии развивали гипсодонтию, при которой зубная эмаль выходит за пределы линии десен: lambdopsalid taeniolabidoideans и sudamericid gondwanatheres. Последние, существовавшие уже в меловом периоде, являются самой ранней известной линией пастбищных млекопитающих. Вид из геопарка «Лес динозавров Кацуяма» может предложить еще более ранний пример адаптации к травоядному, поскольку он датируется нижним меловым периодом примерно 120 миллионов лет назад.

Исследования, опубликованные в 2018 году, показали, что у мультитуберкулезных животных относительно сложный мозг, а некоторые области мозга даже отсутствуют у терианских млекопитающих.

Эволюция

Мультитуберкуляты впервые появляются в летописи окаменелостей в юрский период, а затем выжили и даже доминировали более ста миллионов лет, дольше, чем любой другой отряд млекопитающих, включая плацентарных млекопитающих. Самые ранние известные multituberculates взяты из средней юры ( бат \ 166-168 млн лет назад) из Англии и России, в том числе Hahnotherium и Kermackodon из лесного Marble Формирования Англии и Tashtykia и Tagaria из свиты Итат России. Эти формы известны только по изолированным зубам, которые имеют большое сходство с зубами эухарамиданов, которым они, как предполагается, имеют близкое родство.

В течение мелового периода мультитуберкуляты излучали широкий спектр морфотипов, в том числе беличеподобных древесных птилодонтов. Большинство видов multituberculata, по-видимому, были уничтожены во время события KT (вымирание динозавров), но они, похоже, были одними из первых, кто восстановился и снова диверсифицировался. Своеобразная форма их последнего нижнего премоляра - их самая выдающаяся особенность. Эти зубы были больше и более вытянуты, чем другие щечные зубы, и имели окклюзионную поверхность, образующую зубчатое режущее лезвие. Хотя можно предположить, что это использовалось для измельчения семян и орехов, считается, что большинство мелких мультитуберкулезных особей также дополняли свой рацион насекомыми, червями и фруктами. Следы зубов, приписываемые мультитуберкулезу, известны на окаменелостях Champsosaurus, что указывает на то, что по крайней мере некоторые из этих млекопитающих были падальщиками.

Птилодонтом, который процветал в Северной Америке, был Ptilodus. Благодаря хорошо сохранившимся экземплярам Ptilodus, найденным в бассейне Бигхорн, штат Вайоминг, мы знаем, что эти мультитуберкулезные животные были способны отводить и приводить свои большие пальцы ног, и, таким образом, их подвижность стопы была аналогична подвижности ног современных белок, которые спускаются с деревьев головой вперед..

Восстановление Катопсбаатара

В Европе другое семейство мультитуберкулезных животных было столь же успешным - Kogaionidae, впервые обнаруженное в Хацеге, Румыния. У них также развился увеличенный лопаточный нижний премоляр. Hainina, самый успешный род, изначально считался птиодонтом. Однако более подробный анализ этого рода выявил меньшее количество зубных бугров и оставшийся пятый премоляр - уникальное сочетание примитивных и продвинутых черт, указывающих на то, что Хайнина были родственниками некоторых юрских родов и что увеличенные лопаточные премоляры были приобретены независимо в Европа и Северная Америка.

Другая группа мультитуберкулятов, taeniolabids, была тяжелее и массивнее, что указывало на то, что они жили полностью земной жизнью. Самые крупные экземпляры весили около 100 кг, что делает их сопоставимыми по размеру с крупными грызунами, такими как Castoroides. Наибольшего разнообразия в Азии они достигли в конце мелового периода и палеоцена, что позволяет предположить, что они произошли оттуда.

Около 80 родов из многобугорчатых известны, в том числе Lambdopsalis, птилодус и Meniscoessus. В северном полушарии в конце мелового периода более половины типичных видов наземных млекопитающих были мультитуберкулезными. В то время как большинство млекопитающих - наряду с птицами, другими динозаврами и большинством других видов жизни - были уничтожены во время события KT (вымирание динозавров 65 миллионов лет назад), большая часть млекопитающих, которые появляются в летописи окаменелостей после вымирание - мультитуберкулезные.

Группа продолжала доминировать на суше в следующие двадцать миллионов лет палеоцена, достигнув пика разнообразия в эту эпоху. Плацентарное разнообразие тем временем было ограничено; только после того, как количество туберкулезных групп уменьшится после датского периода, количество плацентарных млекопитающих резко увеличится.

Классификация

Восстановление Taeniolabis taoensis

В своем исследовании 2001 г. Kielan-Jaworowska и Hurum обнаружили, что большинство мультитуберкулятов можно отнести к двум подотрядам: « Plagiaulacida » и « Cimolodonta». Исключение составляет род Arginbaatar, который имеет общие характеристики с обеими группами.

«Plagiaulacida» - парафилетическая, представляющая более примитивную эволюционную ступень и, возможно, более производную гондванатерию. Его представители - более базальные Multituberculata, хотя гондванатерии являются скорее производными. Хронологически они варьировались от среднего юрского периода (безымянный материал) до нижнего мела. Эта группа подразделяется на три неформальных группировок: allodontid линии, то paulchoffatiid линии и plagiaulacid линии.

Гондванатерии является монофилетическая группа, которая была разнообразной в позднем мелу в Южной Америке, Индии, Мадагаскара и, возможно, Африке и происходит далее в кайнозое из Южной Америки и Антарктиды. Хотя их принадлежность к мультитуберкулезу оспаривается, последние филогенетические исследования показывают, что они являются сестринской группой цимолодонтов. Есть два основных семейства, Ferugliotheriidae и Sudamericidae, с неопределенным расположением нескольких таксонов, таких как Greniodon и Groeberia. Патагония - это самый молодой известный мультитуберкулез, возникший в миоцене Аргентины.

Cimolodonta, по-видимому, является естественным ( монофилетическим ) подотрядом. Сюда входят более производные Multituberculata, которые были идентифицированы от нижнего мела до эоцена. Выделяются надсемейства Djadochtatherioidea, Taeniolabidoidea, Ptilodontoidea, а также группа Paracimexomys. Кроме того, существуют семейства Cimolomyidae, Boffiidae, Eucosmodontidae, Kogaionidae, Microcosmodontidae и два рода Узбекбаатар и Viridomys. Более точное размещение этих типов требует дальнейших открытий и анализа.

Таксономия

Подгруппы
Многотуберкулезное филогенетическое дерево Основная статья: Список многотуберкулезных видов

На основе совместных работ Mikko's Phylogeny Archive и Paleofile.com.

Подотряд † Plagiaulacida Simpson 1925

  • Род? † Argillomys Cifelli, Gordon amp; Lipka 2013
    • Вид † Argillomys marylandensis Cifelli, Gordon amp; Lipka 2013.
  • Род? † Janumys Eaton amp; Cifelli 2001
  • Суперсемейство † Allodontoidea Marsh 1889
  • Суперсемья † Paulchoffatioidea Hahn 1969 sensu Hahn amp; Hahn 2003
Plagiaulacoidea
  • Суперсемья † Plagiaulacoidea Ameghino, 1894
    • Семья † Plagiaulacidae Gill, 1872 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001 [Bolodontidae Osborn 1887 ]
      • Род? † Morrisonodon Hahn amp; Hahn, 2004
      • Род † Plagiaulax Falconer, 1857 г.
        • Вид † P. becklesii Falconer, 1857
        • Виды † P. dawsoni Woodward, 1891 [ Plioprion dawsoni Woodward, 1891 ; Loxaulax dawsoni (Woodward, 1891) Sloan, 1979 ]
      • Род † Bolodon Owen, 1871 [ Plioprion Cope, 1884 ].
        • Вид † B. crassidens Owen, 1871.
        • Вид † B. falconeri Owen, 1871 [ Pligiaulax falconeri Owen, 1871 ; Plioprion falconeri (Оуэн, 1871 г.) ]
        • Вид † B. hydei Cifelli, Davis amp; Sames, 2014.
        • Вид † B. minor Falconer, 1857 [ Pligiaulax minor Falconer, 1857 ; Plioprion minor (Сокольничий, 1857) ]
        • Вид † B. osborni Simpson, 1928 [ Plioprion osborni (Simpson, 1928) ; Ctenacodon osborni Simpson, 1928 ].
        • Вид? † B. elongatus Simpson, 1928.
  • Семья † Eobaataridae Kielan-Jaworowska, Dashzeveg amp; Trofimov, 1987
    • Род † Eobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg amp; Trofimov, 1987.
    • Род † Hakusanobaatar Kusuhashi et al., 2008 г.
      • Виды † H. matsuoi Kusuhashi et al., 2008 г.
    • Род † Heishanobaatar Kusuhashi et al., 2010 г.
    • Род † Iberica Badiola et al., 2011 г.
      • Виды † Iberica hahni Badiola et al., 2011 г.
    • Род † Liaobaatar Kusuhashi et al., 2009
      • Виды † L. changi Kusuhashi et al., 2009 г.
    • Род † Loxaulax Simpson, 1928 [ Parendotherium Crusafont Pairó amp; Adrover, 1966 ]
      • Вид † L. valdensis (Woodward, 1911) Simpson, 1928 [ Dipriodon valdensis Woodward, 1911 ]
      • Вид † L. herreroi (Crusafont Pairó amp; Adrover, 1966) [ Parendotherium herreroi Crusafont Pairó amp; Adrover 1966 ]
    • Род † Monobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg amp; Trofimov, 1987
      • Вид † M. mimicus Kielan-Jaworowska, Dashzeveg amp; Trofimov, 1987.
    • Род † Sinobaatar Hu amp; Wang, 2002 г.
    • Род † Tedoribaatar Kusuhashi et al., 2008 г.
      • Виды † T. reini Kusuhashi et al., 2008 г.
    • Род † Teutonodon Martin et al., 2016 г.
      • Виды † Teutonodon langenbergensis Martin et al. 2016 г.
  • Семья † Albionbaataridae Kielan-Jaworowska amp; Ensom, 1994
  • Подотряд † Gondwanatheria McKenna 1971 [Gondwanatheroida Krause amp; Bonaparte 1993 ]
Чимолодонта
  • Подотряд † Чимолодонта МакКенна, 1975
    • Род? † Allocodon non Marsh, 1881.
      • Вид † A. fortis Marsh, 1889.
      • Вид † A. lentus Marsh, 1892 [ Cimolomys lentus ]
      • Вид † A. pumilis Marsh, 1892 [ Cimolomys pumilus ]
      • Вид † A. rarus Marsh, 1889
    • Род? † Ameribaatar Eaton amp; Cifelli, 2001
      • Вид † A. zofiae Eaton amp; Cifelli, 2001
    • Род? † Bubodens Wilson, 1987
      • Вид † Bubodens magnus Wilson, 1987.
    • Род? † Clemensodon Krause, 1992
    • Род? † Fractinus Higgins 2003
      • Вид † Fractinus palmorum Higgins, 2003.
    • Род? † Узбекбаатар Киелан -Яворовска и Несов, 1992
    • Род? † Viridomys Fox 1971 г.
    • Семейство † Corriebaataridae Rich et al., 2009 г.
    • Группа Paracimexomys
      • Род Paracimexomys Archibald, 1982.
        • Разновидность? † P. crossi Cifelli, 1997
        • Разновидность? † P. dacicus Grigorescu amp; Hahn, 1989
        • Разновидность? † П. oardaensis (Codrea и др., 2014) [ Barbatodon oardaensis Codrea и др., 2014 ]
        • Вид † P. magnus (Sahni, 1972) Archibald, 1982 [ Cimexomys magnus Sahni, 1972 ]
        • Вид † P. magister (Fox, 1971) Archibald, 1982 [ Cimexomys magister Fox, 1971 ]
        • Вид † P. perplexus Eaton amp; Cifelli, 2001
        • Вид † P. robisoni Eaton amp; Nelson, 1991
        • Вид † P. priscus (Lillegraven, 1969) Archibald, 1982 [ Cimexomys priscus Lillegraven, 1969 ; генотип Paracimexomys sensu Eaton amp; Cifelli, 2001 ]
        • Виды † P. propriscus Hunter, Heinrich amp; Weishampel 2010
      • Род Cimexomys Sloan amp; Van Valen, 1965.
        • Вид † C. antiquus Fox, 1971.
        • Вид † C. gregoryi Eaton, 1993.
        • Вид † C. judithae Sahni, 1972 [ Paracimexomys judithae (Sahni, 1972) Archibald, 1982 ]
        • Вид † C. arapahoensis Middleton amp; Dewar, 2004.
        • Вид † C. minor Sloan amp; Van Valen, 1965
        • Разновидность? † C. gratus (Jepson, 1930) Lofgren, 1995 [ Cimexomys hausoi Archibald, 1983 ; Eucosmodon gratus Jepson, 1930 ; Mesodma ambigua ? Джепсон, 1940 ; Stygimus gratus Jepson, 1930 ].
      • Род † Bryceomys Eaton, 1995.
      • Род † Cedaromys Eaton amp; Cifelli, 2001.
        • Виды † C. bestia (Eaton amp; Nelson, 1991) Eaton amp; Cifelli, 2001 [ Paracimexomys bestia Eaton amp; Nelson, 1991]
        • Вид † C. hutchisoni Eaton 2002
        • Вид † C. minimus Eaton 2009
        • Вид † C. parvus Eaton amp; Cifelli, 2001.
      • Род † Dakotamys Eaton, 1995
        • Разновидность? † D. sp. Итон, 1995 г.
        • Вид † D. malcolmi Eaton, 1995
        • Вид † D. shakespeari Eaton 2013
    • Семья † Boffidae Hahn amp; Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum 2001
      • Род † Boffius Vianey-Liaud, 1979.
        • Вид † Boffius splendidus Vianey-Liaud, 1979 [Boffiidae Hahn amp; Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001 ]
    • Семья † Cimolomyidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001
      • Род † Paressodon Wilson, Dechense amp; Anderson, 2010 г.
        • Вид † Paressodon nelsoni Wilson, Dechense amp; Anderson, 2010
      • Род † Cimolomys Marsh, 1889 [? Allacodon Marsh, 1889 г. ; Селенакодон Марш, 1889 г. ]
        • Вид † C. clarki Sahni, 1972
        • Вид † C. gracilis Marsh, 1889 [ Cimolomys digona Marsh, 1889 ; Meniscoessus brevis ; Ptilodus gracilis Osborn, 1893, не Gidley 1909 ; Selenacodon brevis Marsh, 1889 ].
        • Вид † C. trochuus Lillegraven, 1969.
        • Вид † C. milliensis Eaton, 1993a
        • Вид? † C. bellus Marsh, 1889
      • Род? † Эссонодон Симпсон, 1927 г.
        • Вид † E. browni Simpson, 1927 [cimolodontidae? Kielan-Jaworowska amp; Hurum 2001 ]
      • Род? † Buginbaatar Kielan-Jaworowska amp; Sochava, 1969
      • Род? † Meniscoessus Cope, 1882 [ Dipriodon Marsh, 1889 ; Tripriodon Marsh, 1889 nomen dubium ; Triprotodon Chure amp; McIntosh, 1989 nomen dubium ; Selenacodon Marsh, 1889, Halodon Marsh, 1889, Oracodon Marsh, 1889 ]
        • Вид † M. caperatus Marsh, 1889.
        • Вид † M. collomensis Lillegraven, 1987.
        • Вид † M. conquistus Cope 1882
        • Вид † M. ferox Fox, 1971a
        • Вид † M. intermediateus Fox, 1976b.
        • Вид † M. major (Russell, 1936) [ Cimolomys major Russell 1937 ]
        • Виды † M. robustus (Marsh, 1889) [ Dipriodon robustus Marsh 1889 ; Dipriodon lacunatus Marsh, 1889 ; Tripriodon coelatus Marsh, 1889 ; Meniscoessus coelatus Marsh, 1889 ; Selenacodon fragilis Marsh, 1889 ; Meniscoessus fragilis Marsh, 1889 ; Halodon sculptus (Марш, 1889) ; Cimolomys sculptus Marsh, 1889 г. ; Meniscoessus sculptus Marsh, 1889 ; Oracodon anceps Marsh, 1889 г. ; Oracodon conulus Marsh, 1892 ; Meniscoessus borealis Simpson, 1927c ; Meniscoessus greeni Wilson, 1987 ].
        • Вид † M. Seinoensis Eberle amp; Lillegraven, 1998a
    • Семья † Kogaionidae Rãdulescu amp; Samson, 1996
      • Род † Kogaionon Rãdulescu amp; Samson, 1996
      • Род † Hainina Vianey-Liaud, 1979.
        • Вид † H. belgica Vianey-Liaud, 1979.
        • Вид † H. godfriauxi Vianey-Liaud, 1979.
        • Виды † H. pyrenaica Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra amp; Daams, 2000
        • Виды † H. vianeyae Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra amp; Daams, 2000
      • Род † Barbatodon Rãdulescu amp; Samson, 1986.
        • Вид † B. transylvanicum Rãdulescu amp; Samson, 1986.
    • Семья † Eucosmodontidae Jepsen, 1940 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001 [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Jepsen, 1940 sensu McKenna amp; Bell, 1997 ]
    • Семья † Microcosmodontidae Holtzman amp; Wolberg, 1977 [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Holtzman amp; Wolberg, 1977 sensu McKenna amp; Bell, 1997 ]
    • Надсемейство † Ptilodontoidea Cope, 1887 sensu McKenna amp; Bell, 1997 e Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001
      • Семья † Cimolodontidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001
        • Род † Liotomus Lemoine, 1882 [ Neoctenacodon Lemoine 1891 ]
          • Разновидность? † L. marshi (Lemoine, 1882) Cope, 1884 [ Neoctenacodon marshi Lemoine, 1882 ; Neoplagiaulax marshi (Lemoine 1882) ; Plagiaulax marshi (Lemoine 1882) ] [Eucosmodontidae? Маккенна и Белл, 1997]
        • Род † Yubaatar Xu et al., 2015 г.
        • Род † Anconodon Jepsen, 1940.
          • Разновидность? † А. Левизи (Симпсон, 1935) Слоун, 1987
          • Вид † A. gibleyi ( Simpson, 1935) [ Ptilodus gidleyi Simpson, 1935 ].
          • Вид † A. cochranensis ( Russell, 1929) [ Liotomus russelli (Simpson, 1935) ; Anconodon russelli (Simpson, 1935) Sloan, 1987 ; Ectopodon cochranensis (Рассел, 1967) ]
        • Род † Cimolodon Marsh, 1889 [ Nanomys Marsh, 1889, Nanomyops Marsh, 1892]
          • Вид † C. agilis Marsh, 1889.
          • Вид † C. foxi Eaton, 2002.
          • Вид † C. gracilis Marsh, 1889.
          • Вид † C. electus Fox, 1971.
          • Виды † C. nitidus Marsh, 1889 [ Allacodon rarus Marsh, 1892 sensu Clemens, 1964a ; Nanomys minutus Marsh, 1889 ; Nanomyops minutus (Marsh, 1889) Marsh, 1892 ; Halodon serratus Marsh, 1889 ; Ptilodus serratus (Marsh, 1889) Gidley 1909 ].
          • Вид † C. parvus Marsh, 1889.
          • Вид † C. peregrinus Donohue, Wilson amp; Breithaupt, 2013 г.
          • Вид † C. similis Fox, 1971.
          • Вид † C. wardi Eaton, 2006
      • Семья Incertae sedis
      • Семья † Neoplagiaulacidae Ameghino, 1890 [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Ameghino, 1890 sensu McKenna amp; Bell, 1997 ]
        • Род † Mesodma Jepsen, 1940.
          • Разновидность? † M. hensleighi Lillegraven, 1969 г.
          • Разновидность? † M. senecta Fox, 1971 г.
          • Вид † M. ambigua Jepsen, 1940.
          • Разновидность? † M. pygmaea Sloan, 1987
          • Вид † M. formosa (Marsh, 1889) [Halodon formosus Marsh, 1889]
          • Вид † M. primaeva (Lambe, 1902).
          • Вид † M. thompsoni Clemens, 1964.
        • Род Ectypodus Matthew amp; Cranger, 1921 [Charlesmooria Kühne, 1969].
          • Вид † E. aphronorus Sloan, 1981.
          • Разновидность? † Э. чильдей Кюне, 1969
          • Разновидность? † E. elaphus Scott, 2005
          • Разновидность? † Э. Лавей (Слоан, 1966) Криштлака и Блэк, 1975
          • Вид † E. musculus Matthew amp; Granger, 1921
          • Вид † E. powelli Jepsen, 1940
          • Разновидность? † Э. Симпсони Джепсен, 1930 г.
          • Вид † E. szalayi Sloan, 1981
          • Вид † E. tardus Jepsen, 1930.
        • Род † Mimetodon Jepsen, 1940.
        • Род † Neoplagiaulax Lemoine, 1882.
        • Род † Parectypodus Jepsen, 1930.
        • Род † Cernaysia Vianey-Liaud, 1986.
        • Род † Krauseia Vianey-Liaud, 1986.
          • Вид † K. clemensi Sloan, 1981 [ Parectypodus clemensi Sloan, 1981 ]
        • Род † Xyronomys Rigby, 1980.
          • Вид † X. swainae Rigby, 1980 [Xironomys (sic); ? Eucosmodontidae]
        • Род † Xanclomys Rigby, 1980.
        • Род † Mesodmops Tong amp; Wang, 1994.
      • Семья † Ptilodontidae Cope, 1887 [Ptilodontidae: Ptilodontinae Cope, 1887 sensu McKenna amp; Bell, 1997 ]
        • Род † Kimbetohia Simpson, 1936.
          • Виды † K. cambi [ Грейнджер, Грегори и Колберт в Мэтью, 1937 или Симпсон, 1936 ]
          • Вид † K. sp. ср. К. камби
        • Род † Ptilodus Cope, 1881 [Chirox Cope, 1884 ]
          • Разновидность? † П. фрактус
          • Вид † P. kummae Krause, 1977.
          • Виды † P. gnomus Scott, Fox amp; Youzwyshyn, 2002 [ср. Ectypodus hazeni (Jepsen, 1940) Gazin, 1956 ].
          • Вид † P. mediaevus Cope, 1881 [ Ptilodus plicatus (Cope, 1884) ; Chirox plicatus Cope, 1884 P. ferronensis Gazin, 1941 ].
          • Виды † P. montanus Douglass, 1908 [ P. gracilis Gidley, 1909 ; P. admiralis Hay, 1930 ].
          • Вид † P. tsosiensis Sloan, 1981.
          • Вид † P. wyomingensis Jepsen, 1940.
        • Род † Baiotomeus Krause, 1987.
        • Род † Prochetodon Jepsen, 1940.
          • Вид † P. cavus Jespen, 1940
          • Вид † P. foxi Krause, 1987
          • Вид † P. taxus Krause, 1987.
          • Разновидность? † P. speirsae Scott, 2004 г.
    • Надсемейство † Taeniolabidoidea Granger amp; Simpson, 1929 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001
    • Надсемейство † Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 1997 sensu Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 2001 [Djadochtatheria Kielan-Jaworowska amp; Hurum, 1997 ]

Филогения

Мультитуберкулята

Paulchoffatiidae

Plagiaulacidae

Eobaataridae

Гондванатерия

Ferugliotheriidae

Groeberiidae

Sudamericidae

Чимолодонта

Cimolodontidae

Ptilodontoidea

Цимексомис

Cimolomyidae

Боффиус

Бугинбаатар

Eucosmodontidae

Микрокосмодонтиды

Djadochtatherioidea

Булганбаатар

Чулсанбаатар

Sloanbaataridae

Немегтбаатар

Djadochtatheriidae

Kogaionidae

Taeniolabidoidea

Юбаатар

Bubodens

Валенопсалис

Lambdopsalidae

Taeniolabididae

Палеоэкология

Эволюционная история

Мультитуберкуляты существовали около 166 или 183 миллионов лет и часто считаются самыми успешными, разнообразными и долгоживущими млекопитающими в естественной истории. Впервые они появились в юрский, или, возможно, даже триаса, пережили массовое вымирание в меловом периоде, и вымерли в начале олигоцена эпохи, около 35 миллионов лет назад. Самый старый из известных видов в группе - это Indobaatar zofiae из юрского периода Индии, около 183 миллионов лет назад, а самыми молодыми являются два вида, Ectypodus lovei и безымянный возможный неоплагиулацид, из отложений позднего эоцена / олигоцена Медисин- Пул- Хиллз в Северной Дакоте.. Если гондванатеры являются мультитуберкулезными, то клады, возможно, выжили еще дольше в колхуэуапском миоцене в Южной Америке в форме Patagonia peregrina.

Поведение

Мультитуберкуляты - одни из первых млекопитающих, демонстрирующих сложное социальное поведение.

Вымирание

Исчезновение мультитуберкулеза было предметом споров в течение нескольких десятилетий. После, по крайней мере, 88 миллионов лет доминирования над большинством сообществ млекопитающих, мультитуберкуляты достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене, прежде чем постепенно уменьшаться на последних этапах эпохи и в эоцене, окончательно исчезнув в раннем олигоцене (в середине миоцена, если гондванатерии - мультитуберкулезные). Традиционно вымирание мультитуберкулятов связывали с ростом грызунов (и, в меньшей степени, более ранних конкурентов плаценты, таких как hyopsodonts и Plesiadapiformes ), которые предположительно исключали мультитуберкулезных организмов из большинства фаун млекопитающих.

Однако идея о том, что мультитуберкуляты были заменены грызунами и другими плацентарями, подвергалась критике со стороны нескольких авторов. Во-первых, он основан на предположении, что эти млекопитающие «уступают» более производным плацентарям, и игнорирует тот факт, что грызуны и мультитуберкуляты сосуществовали вместе по крайней мере 15 миллионов лет. По мнению некоторых исследователей, «упадок» мультитуберкулеза формируется резкими событиями вымирания, особенно после тиффанского периода, когда происходит внезапное падение разнообразия. Наконец, самые молодые известные мультитуберкулезные заболевания не являются примером моделей конкурентного исключения; Олигоценовый Ectypodus - скорее универсальный вид, чем специалист. Эта комбинация факторов предполагает, что вместо постепенного снижения из-за давления со стороны грызунов и аналогичных плацентарных существ, мультитуберкулезные животные просто не могли справиться с климатическими и растительными изменениями, а также с появлением новых хищных эутерианцев, таких как миациды.

Более поздние исследования показывают неоднозначный эффект. Многотуберкулезные фауны в Северной Америке и Европе действительно снижают корреляцию с интродукцией грызунов в эти районы. Однако азиатские многотуберкулезные фауны сосуществовали с грызунами с минимальным количеством случаев вымирания, подразумевая, что конкуренция не была основной причиной исчезновения азиатских мультитуберкулезных животных. В целом кажется, что азиатские мультитуберкуляты, в отличие от североамериканских и европейских видов, так и не оправились от события KT, что в первую очередь позволило эволюционировать и размножаться грызунам. Недавнее исследование, похоже, действительно указывает на то, что эутерианцы быстрее выздоравливали после события КТ, чем мультитуберкулезные. И наоборот, другое исследование показало, что плацентарное облучение не начиналось в значительной степени до тех пор, пока не снизилось количество мульти-туберкулёзов.

Конкуренция между гондванатериями и грызунами и / или другими глирами не проверена, с большим промежутком времени между самыми молодыми представителями первых в Индии, Африке и Мадагаскаре в маастрихте и первыми представителями последних в палеоцене, эоцене и олигоцене соответственно.. Сосуществование между обеими группами в настоящее время подтверждено только в Южной Америке, Патагония Перегрин, как полагает, были вынуждены в специализированной роющую нишу по конкуренции с грызунами и argyrolagoidean paucituberculate сумчатым, а другие клады, Groeberiidae, достиг своего пик разнообразия в середине Олигоцен, после прибытия грызунов.

Млекопитающее Saint Bathans, небольшое ископаемое млекопитающего известно из миоцена (Manuherikia Group, датированный 19 миллионов лет назад) в Новой Зеландии, возможно, было многобугорчатым. Если это так, то это самый последний из существующих мультитуберкулезных заболеваний. Вероятно, это реликтовый вид, который обитал в Новой Зеландии, когда она отделилась от Гондваны 80 миллионов лет назад.

Географическое распространение

Мультитуберкулезные заболевания в основном известны с северных континентов ( Лавразия ), но есть различные записи с южных континентов ( Гондвана ). Группа Gondwanatheria, известная из Аргентины, Антарктиды, Мадагаскара, Индии и, возможно, Танзании, была отнесена к отряду в прошлом, и, хотя это положение остается спорным, самые последние филогенетические исследования выявили их как мультитуберкулезные за пределами, но близко к Cimolodonta. Два рода, Hahnodon и Denisodon, известны из раннего мела Марокко, но вместо этого они могут быть харамииданами. Мультитуберкулезные заболевания также были зарегистрированы в позднем меловом периоде Мадагаскара и Аргентины. Австралийский мульти-туберкулез, Corriebaatar, известен по единственному зубу. Индобаатар известен из формации Кота в Индии, которая тогда входила в состав восточной части Гондваны, и является старейшим известным многотуберкулезным заболеванием.

В позднем меловом периоде мультитуберкуляты были широко распространены и разнообразны в северном полушарии и, возможно, также на большинстве южных массивов суши, составляя более половины видов млекопитающих типичной фауны. Хотя несколько линий вымерли во время круговорота фауны в конце мелового периода, мультитуберкулятам в целом удалось очень успешно пересечь границу мела и палеогена и достичь пика своего разнообразия в палеоцене. Они были важным компонентом почти всех палеоценовых фаун Европы и Северной Америки, а также некоторых позднепалеоценовых фаун Азии. Мультитуберкуляты также были самыми разнообразными по размеру в палеоцене - от размера очень маленькой мыши до размера панды. Однако в Азии мультитуберкуляты палеоцена и эоцена составляют очень небольшой процент от общей местной фауны млекопитающих, им никогда не удавалось оправиться от события KT так, как это сделали их североамериканские и европейские аналоги. Gondwanatheres распространены в позднем мелу из Мадагаскара и Индии, в палеоцена и эоцена на острове Сеймур, и происходят в Южной Америке от позднего мела до миоцена.

использованная литература

Источники

  • Агусти, Хорди; Антон, Маурисио (2002). Мамонты, саблезубы и гоминиды: 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN   978-0-231-11640-4.
  • Дайкс, Тревор. «Multituberculata (Cope 1884)». Архивировано из оригинального 28 декабря 2009 года.
  • Келан-Яворовска, Зофия; Хурум, Йорн Х. (2001). «Филогения и систематика многотуберкулезных млекопитающих». Палеонтология. 44 (3): 389–429. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00185.
Последняя правка сделана 2023-04-05 05:32:04
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте