Вомероназальный орган

редактировать
Вомероназальный орган
Gray51.png Фронтальный разрез носовых полостей человеческого эмбриона 28 мм. длинный (вомероназальный орган отмечен справа)
Подробная информация
Предшественник Носовая плакода
Лимфа Узел
Идентификаторы
Латинский organum vomeronasale
MeSH D019147
TA98 A06.1.02.008
TA2 3141
FMA 77280
Анатомическая терминология [редактирование в Викиданных ]

вомероназальный орган (ВНО ), или орган Якобсона, является парным вспомогательным обонятельным (обонянием) органом чувств, расположенным в мягком ткань носовой перегородки, в носовой полости чуть выше неба (твердое небо ). Название происходит от того факта, что он расположен рядом с непарной vomer костью (от латинского vomer «лемех», из-за его формы) в носовой перегородке. Он присутствует и функционирует у всех змей и ящериц, а также у многих млекопитающих, включая кошек, собак, лошади, крупный рогатый скот, свиньи и некоторые приматы ; у людей он присутствует, но рудиментарен и нефункционален.

VNO содержит клеточные тела сенсорных нейронов, которые имеют рецепторы, обнаруживающие специфические нелетучие (жидкие) органические соединения которые передаются им из окружающей среды. Эти соединения исходят от добычи, хищников, а соединения, называемые половые феромоны, - от потенциальных партнеров. Активация VNO вызывает соответствующий поведенческий ответ на присутствие одного из этих трех.

Нейроны VNO активируются связыванием определенных химических веществ с их рецепторами, связанными с G-белком : они экспрессируют рецепторы из трех семейств, называемых V1R, V2R и FPR. аксоны от этих нейронов, называемые нулевым черепным нервом (CN 0), проецируются на дополнительную обонятельную луковицу, которая нацелена на миндалину и ядро ​​ложа терминальной полоски, которое, в свою очередь, выступает в передний гипоталамус. Эти структуры составляют дополнительную обонятельную систему.

VNO запускает реакцию Флемена у некоторых млекопитающих, которая помогает направлять жидкие органические химические вещества в орган. VNO был открыт Фредериком Рюйшем до 1732 года, а затем Людвигом Якобсоном в 1813 году.

Содержание

  • 1 Структура
    • 1.1 Орган
    • 1.2 Система
    • 1.3 Сенсорный эпителий и рецепторы
    • 1.4 Сенсорные нейроны
  • 2 Функция
  • 3 Животные, обладающие
  • 4 Ответ Флемена
  • 5 Доказательства существования у людей
  • 6 Анамнез
  • 7 Ссылки
  • 8 Дополнительная литература

Структура

Орган

Расположение органа Якобсона в змее

ВНО находится у основания носовой полости. Он разделен на две части и разделен носовой перегородкой, с обеих сторон имеющей удлиненный С-образный или серповидный просвет. Он заключен в костную или хрящевую капсулу, которая открывается в основание носовой полости.

Система

Вомероназальные рецепторные нейроны обладают аксонами, которые перемещаются из VNO к дополнительной обонятельной луковице (AOB) или, как ее еще называют, вомероназальной луковице. Эти сенсорные рецепторы расположены на медиальной вогнутой поверхности серповидного просвета. Боковая выпуклая поверхность просвета покрыта несенсорными ресничными клетками, в которых также находятся базальные клетки. На дорсальной и вентральной сторонах просвета находятся сошниково-носовые железы, которые заполняют сошниково-носовой просвет жидкостью. Рядом с просветом расположены кровеносные сосуды, которые расширяются или сужаются, образуя сосудистый насос, доставляющий стимулы в просвет. Тонкий канал, выходящий на дно носовой полости внутри ноздри, является единственным способом доступа для стимулирующих химических веществ.

Во время эмбриологического развития вомероназальные сенсорные нейроны формируются из носовой (обонятельной) плакоды, на переднем крае нервной пластинки (нулевой черепной нерв ).

Сенсорный эпителий и рецепторы

VNO представляет собой трубчатую форму полумесяца и разделен на две пары, разделенных носовой перегородкой. Медиальная вогнутая область просвета выстлана псевдослоистым эпителием, который имеет три основных типа клеток: рецепторные клетки, поддерживающие клетки и базальные клетки. Опорные клетки располагаются на мембране поверхностно, а базальные клетки находятся на базальной мембране рядом с не- сенсорным эпителием. Рецепторные нейроны имеют апикальные микроворсинки, на которых расположены сенсорные рецепторы. Это рецепторы, связанные с G-белком, которые часто называют рецепторами феромонов, поскольку вомероназальные рецепторы связаны с обнаружением феромонов.

Три рецептора, связанные с G-белком, были идентифицированы в VNO, каждый обнаружен в различных областях: V1R, V2R и FPR. V1R, V2R и FPR представляют собой семь трансмембранных рецепторов, которые не имеют близкого родства с рецепторами запахов, экспрессируемыми в основном обонятельном нейроэпителии.

  • Рецепторы V1, V1R, связаны с G-белком,. Преимущество GPCR заключается в том, что они сигнализируют более чем в одном направлении. V1R расположены в апикальном компартменте VNO и на относительно коротком NH2-конце и имеют большое разнообразие последовательностей в своих трансмембранных доменах. V1R специфически экспрессируется в вомероназальном органе грызунов (VNO) и считается ответственным за рецепцию феромона, вызывая передачу сигнала.
  • Рецепторы V2, V2R, связаны с G- белок,. Они имеют длинные внеклеточные NH2-концы, которые, как считается, являются связывающим доменом для феромональных молекул и расположены в базальном компартменте VNO. Гены V2R можно сгруппировать в четыре отдельных семейства, обозначенных A - D. Семейство C V2R сильно отличается от других семейств, и они экспрессируются в большинстве базальных нейронов VNO.

Сенсорные нейроны вомероназального органа действуют на разные сигнальный путь, чем у сенсорных нейронов основной обонятельной системы. Активация рецепторов стимулирует фосфолипазу C, которая, в свою очередь, открывает ионный канал TRPC2. Было показано, что при стимуляции, активируемой феромонами, продукция IP3 увеличивается в мембранах VNO у многих животных, в то время как аденилилциклаза и циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), основные молекулы сигнальной трансдукции основная обонятельная система, остается неизменной. Эта тенденция была продемонстрирована на многих животных, таких как хомяк, свинья, крыса и змея с подвязками после введения. влагалищных или семенных выделений в окружающую среду.

V1R и V2R активируются разными лигандами или феромонами.

Многие вомероназальные нейроны активируются химическими веществами в моче. Некоторые из активных соединений представляют собой сульфатированные стероиды. Обнаружение типов и количества различных сульфатированных стероидов дает информацию о физиологическом состоянии донора мочи и, следовательно, может служить честным сигналом.

Недавние исследования доказали новое семейство рецепторов формилпептида подобных белков. в мембранах ВНО мышей, что указывает на тесную филогенетическую взаимосвязь сигнальных механизмов, используемых в обонянии, и хемосенсоров.

Сенсорных нейронов

Вомероназальные сенсорные нейроны чрезвычайно чувствительны и обладают потенциалом действия огня при токах до 1 п А. Многие записи патч-кламп подтвердили чувствительность вомероназальных нейронов. Эта чувствительность связана с тем фактом, что потенциал покоя вомероназальных нейронов относительно близок к таковому порогу срабатывания этих нейронов. Вомероназальные сенсорные нейроны также демонстрируют удивительно медленную адаптацию, и частота возбуждения увеличивается с увеличением тока до 10 пА. Основные обонятельные сенсорные нейроны запускают единичный импульсный потенциал действия и показывают гораздо более быструю скорость адаптации. Активирующие нейроны, которые имеют рецепторы V1, V1Rs, вызывают потенциалы поля, которые имеют слабые колеблющиеся ответы, которые наблюдаются спереди от дополнительной обонятельной луковицы, AOB. Однако активация нейронов, содержащих рецепторы V2, V2R, вызывает отчетливые колебания в задней части АОБ.

Функция

У млекопитающих сенсорные нейроны вомероназального Орган обнаруживает нелетучие химические сигналы, что требует прямого физического контакта с источником запаха. Примечательно, что некоторые запахи действуют как сигналы химической связи (феромоны ) от других особей того же вида. В отличие от основной обонятельной луковицы, которая посылает нейронные сигналы в обонятельную кору, VNO посылает нейронные сигналы к дополнительной обонятельной луковице, а затем в миндалину, BNST и, наконец, гипоталамус. Поскольку гипоталамус является основным нейроэндокринным центром (влияющим на аспекты репродуктивной физиологии и поведения, а также на другие функции, такие как температура тела), это может объяснить, как запахи влияют на агрессивное и брачное поведение. Например, у многих позвоночных нервные сигналы от мозга передают в гипоталамус сенсорную информацию о сезонных изменениях и доступности партнера. В свою очередь, гипоталамус регулирует выброс репродуктивных гормонов, необходимых для размножения. Некоторые феромоны обнаруживаются основной обонятельной системой.

Животные, обладающие

Функциональная вомероназальная система обнаружена у всех змей и ящериц. и многие млекопитающие.

Sagitt весь отдел сошниково-носового органа подвязочной змеи
  • Подвязочные змеи - помимо основной обонятельной системы, подвязочные змеи также имеют сошниково-носовую систему, которая состоит из сошниково-носового органа. Вомероназальный орган играет важную роль у некоторых позвоночных из-за своей чувствительности к химическим веществам, которые связаны со спариванием или восприятием добычи. Например, змеи используют этот орган, чтобы обнаруживать присутствие добычи или хищника, собирая химические сигналы в окружающей среде по щелчку раздвоенного языка. Более того, подвязочные змеи также используют сошниково-носовой орган для общения с феромонами. В частности, следует различать запахи и запахи. Запахи - это химические вещества, обнаруживаемые сенсорными клетками в эпителии носа в процессе обоняния. Vomodors - химические вещества, обнаруживаемые сенсорными клетками от vomeronasal органа в процессе vomerolfaction. При попадании в просвет органа химические молекулы вступают в контакт с сенсорными клетками, которые прикреплены к нейросенсорному эпителию сошниково-носового органа. Что еще более важно, новое исследование продемонстрировало, что вомероназальный орган необходим для того, чтобы подвязочная змея реагировала на запахи добычи, переносимые по воздуху, но не реагировала на запахи, переносимые по воздуху, не относящиеся к добыче.

У некоторых других млекопитающих весь орган сокращается или накачивается в нужном порядке. втягивать запахи.

жеребец демонстрирует реакцию флеммена

реакцию флемена

Некоторые млекопитающие, особенно кошачьи (кошки) и копытные (включая лошадей, крупный рогатый скот и свиней среди других видов), используйте характерные движения лица, называемые реакцией Флемена, для направления вдыхаемых соединений в VNO. После нахождения запаха животное поднимает голову, морщит нос, поднимая губы, и на мгновение перестает дышать.

Поведение Флемена связано с «анатомической специализацией», и животные, которые демонстрируют поведение Флемена, имеют резцовый сосочек и протоки, которые соединяют полость рта с ВНО, которые находятся за их зубами. Однако лошади являются исключением: они демонстрируют реакцию Флемена, но не имеют резкого канала связи между носовой и ротовой полостью, потому что они не дышат через рот; вместо этого ВНО соединяются с носовыми ходами с помощью носового небного протока.

. Кошки используют свой сошниково-носовой орган при трении запахом ; с помощью этого органа они могут различать похожие нюхающие вещества, а затем проявлять потирание.

Доказательства существования у людей

Было проведено множество исследований, чтобы определить, действительно ли присутствует VNO у взрослых людей. Trotier et al. подсчитали, что около 92% их субъектов, у которых не было операции на перегородке, имели по крайней мере одну интактную ВНО. Кьяер и Фишер Хансен, с другой стороны, заявили, что структура VNO исчезла во время внутриутробного развития, как это происходит у некоторых приматов. Однако Смит и Бхатнагар (2000) утверждали, что Кьяер и Фишер Хансен просто упустили структуру у старых плодов. Вон (2000) обнаружил признаки ВНО у 13 из 22 своих трупов (59,1%) и у 22 из 78 живых пациентов (28,2%). В исследовании, опубликованном в 2016 году, Стоянов и соавт. обнаружили, что этот орган присутствует у 26,83% населения Болгарии, используя ретроспективный анализ почти тысячи амбулаторных носовых эндоскопий.

Учитывая эти результаты, некоторые ученые утверждали, что у взрослых людей есть ВНО. Однако большинство исследователей стремились идентифицировать открытие вомероназального органа у человека, а не идентифицировать саму канальцевую эпителиальную структуру. Таким образом, утверждалось, что в таких исследованиях с использованием методов макроскопических наблюдений иногда пропускали или даже неправильно определяли сошниково-носовой орган.

Среди исследований, в которых используются микроанатомические методы, нет данных, свидетельствующих о том, что человек у существ есть активные сенсорные нейроны, подобные тем, что находятся в работающей вомероназальной системе других животных. Более того, на сегодняшний день нет никаких доказательств того, что существуют нервные и аксонные связи между любыми существующими сенсорными рецепторными клетками, которые могут находиться во ВНО взрослого человека и в мозге. Точно так же нет доказательств наличия какой-либо дополнительной обонятельной луковицы у взрослых людей, а ключевые гены, участвующие в функции VNO у других млекопитающих, псевдогенерированы у людей. Таким образом, хотя наличие структуры у взрослых людей обсуждается, обзор научной литературы Тристрама Вятта пришел к выводу, что «большинство специалистов в этой области... скептически относятся к вероятности функционального ВНО у взрослых людей на основании имеющихся данных.. "

История

VNO был открыт Фредериком Рюйшем до 1732 года, а позже Людвигом Якобсоном в 1813 году.

Ссылки

Дополнительная литература

Последняя правка сделана 2021-06-18 05:24:47
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте