Войти
| Ornithocheiridae. Временной диапазон: Валанжин - Сеноман,. ~ 140–96 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Восстановленный скелет Tropeognathus mesembrinus в Национальном музее Бразилии | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Phylum : | Chordata |
| Отряд: | †Pterosauria |
| Подотряд: | †Pterodactyloidea |
| Clade: | †Anhangueria |
| Clade: | †Ornithocheirae |
| Семья: | †Ornithocheiridae. Сили, 1870 |
| Типовой вид | |
| †Pterodactylus simus. Owen, 1861 | |
| Род | |
| |
| Criorchynchus | |
| |
| |
Ornithocheiridae (или ornithocheirids, что означает «птичьи руки») - группа птерозавров внутри подотряда Pterodactyloidea. Эти птерозавры были одними из последних, кто обладал зубами. Члены, принадлежащие к этой группе, жили от раннего до позднего мелового периодов (от валанжинских до сеноманских этапов), от 140 до 96 миллионов человек. много лет назад.
Орнитохейриды вообще печально известны своей чрезвычайно противоречивой и очень запутанной таксономией. Хотя соглашения о том, что эти животные были родственниками и, следовательно, похожи на istiodactylids и pteranodontians, до сих пор нет фактического консенсуса относительно точного содержания и взаимосвязи этой группы. Орнитохейриды были самыми успешными птерозаврами во время своего правления, они также были самыми большими птерозаврами до появления аждархидов, таких как Quetzalcoatlus. Орнитохейриды были отличными охотниками за рыбой, они использовали различные техники полета, чтобы поймать свою добычу, а также они способны летать на большие расстояния, не взмахивая руками. Более позднее существование хохлатых птеранодонтид заставило палеонтологов думать, что их потенциальными предками были орнитохейриды. Это связано с их очень похожими аспектами, такими как различная техника полета, перелеты на большие расстояния и, прежде всего, их диета, которая состоит в основном из рыбы.
экземпляров голотипа Ornithocheirus simus (от A до D) и младшего синонима O. platyrhinus (от E до H) Семейство Ornithocheiridae, без сомнения, является одной из самых известных групп птерозавров, в основном из-за их очень противоречивой и запутанной таксономической истории. Большая часть летописи окаменелостей орнитохейрид состоит из отдельных зубов, а также фрагментарных костей, в некоторых местах до сотен или даже тысяч останков. Первые обнаруженные останки орнитохейрид были описаны в 1861 году британским палеонтологом сэром Ричардом Оуэном ; он отнес ископаемые останки к новому виду Pterodactylus : P. simus. В 1869 году британский палеонтолог Гарри Говьер Сили ввел новое родовое название Ornithocheirus (от древнегреческого, означающего «птичья рука»), и назначил P. simus в качестве своего типового вида, создав таким образом Ornithocheirus simus. Позже, в 1870 году, Сили придумал название Ornithocheirae, чтобы содержать только орнитохейрус. Однако в том же году это было исправлено в отношении Ornithocheiridae самим Сили в соответствии со статьей 11.7.1.3 МКЗН. В 1874 году Оуэн предложил два новых рода меловых британских птерозавров: Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв») и Criorhynchus (что означает «бараний клюв») на основе очень характерных фрагментов челюсти. Оуэн назначил P. simus типовым видом Criorhynchus, создав Criorhynchus simus. Он отнес три вида к Coloborhynchus, включая добавление нового вида под названием C. clavirostris; однако типовых видов не было. Однако в 1876 году Сили указал, что Criorhynchus был младшим синонимом Ornithocheirus, концепции, которой придерживался палеонтолог Ричард Лидеккер в 1888 году. В последнем году Лидеккер признал, что Ornithocheirus simus был типовым видом орнитохейруса, он также отличал O. simus своим высоким рострумом, в то время как другие виды, относящиеся к орнитохейрусу, имели ланцетные кончики челюстей. Поэтому, чтобы избежать путаницы, Lydekker предпочел использовать название Criorhynchus для O. simus, а Ornithocheirus для вида с ланцетными кончиками челюстей, эта концепция позже была поддержана палеонтологом Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году. В своем обзоре из Ornithocheirus он разделил семейство Ornithocheiridae на два подсемейства: Ornithocheirinae и Criorhynchinae; первые состояли из Ornithocheirus и Lonchodectes, а последние состояли из Amblydectes и Criorhynchus. В своем обзоре Хули также считал вид Coloborhynchus clavirostris синонимом Criorhynchus simus. В 1967 году палеонтолог Оскар Кун поместил Criorhynchus в семейство Criorhynchidae (этот термин теперь считается синонимом Ornithocheiridae), а также выделил Ornithocheirus в семействе Ornithocheiridae и подсемействе Ornithocheirinae. Он также определил вид Coloborhynchus clavirostris как типовой вид Coloborhynchus, но согласился с Хули, что он был синонимом Criorhynchus simus. В 1994 г., однако, повторно подтвердил род Coloborhynchus (с C. clavirostris в качестве типового вида) и признал его отличным от Criorhynchus simus. Позже, в 2001 году, палеонтолог пересмотрел таксономическую историю птерозавров Cambridge Greensand и разделил Ornithocheiridae на три рода: Ornithocheirus, Coloborhynchus и Anhanguera. Анвин также определил Pterodactylus simus как тип и единственный вид Ornithocheirus.
В 2003 году Анвин определил семейство Ornithocheiridae как Haopterus gracilis, Ornithocheirus simus, их самый последний общий предок, и все его потомки. Он включил в семейство роды Anhanguera, Brasileodactylus, Coloborhynchus, Haopterus, Ludodactylus и Ornithocheirus, а также пришел к выводу, что Araripesaurus, Arthurdactylus и Santanadactylus также может принадлежать к этому семейству. Однако их таксономический статус и точные отношения с другими орнитохейридами неясны. В 2019 году после описания птерозавра Mimodactylus, Haopterus, который был отнесен к этому семейству Анвином и восстановлен как базальный эвптеродактилоид и его коллегами, был переназначен Александр Келлнер и его коллеги в качестве родственного таксона первого.
В 2014 году Андрес и его коллеги определили Ornithocheiridae с другим определением: наиболее инклюзивная клада, содержащая Ornithocheirus simus, но не Anhanguera blittersdorffi. Они поместили роды Coloborhynchus, Ornithocheirus и Tropeognathus в состав Ornithocheiridae, а Anhanguera поместили в отдельное семейство Anhangueridae. Однако еще в 2001 году Анвин считал название Anhangueridae младшим синонимом Ornithocheiridae, концепции, которой позже последовали несколько палеонтологов, таких как Марк Уиттон в 2013 году. Позже филогенетический анализ, однако, противоречат этой синонимии названий, поскольку Ornithocheiridae и Anhangueridae классифицируются как разные семейства, поэтому вместо этого в соответствии с анализом 2014 года, проведенным Андресом и его коллегами.
Сравнение голотипов Ornithocheirus (A и C) и Tropeognathus (B и D) Среди зубатых птеродактилоидов орнитохейриды были самыми крупными; они также были одними из самых успешных и широко распространенных птерозавров. Для орнитохейрид характерны длинные челюсти с шиповидными зубами. Орнитохейрид размах крыльев варьировался по размеру, у более мелких видов размах крыльев составлял приблизительно 4 метра (13 футов), в то время как гигантские морфы достигали размаха крыльев до 8 метров (26 футов) или более. Образец NHMUK R481, принадлежащий к виду Coloborhynchus capito, самому большому зубастому птерозавру, имел размах крыльев, который мог достигать 7 метров (23 фута). Однако в 2013 году у особи, относящейся к роду Tropeognathus (MN 6594-V), был рассчитан нормальный размах крыльев 8,26 метра (27,1 фута), в то время как расчетный максимальный размах достигал 8,70 метра (28,5 фута), что означает, что это образец ясно показывает, что размах крыльев зубастых птерозавров мог превышать 7 метров (23 фута).
Сравнение черепа у разных ангангуэров, обратите внимание на орнитохейрид Caulkicephalus ( D), Tropeognathus (E и F) и Uktenadactylus (I и J) Орнитохейрид имели удлиненные челюсти с закругленными сагиттальными гребнями на обоих концах, т.к. а также крепкие клыкоподобные зубы. Сагиттальный гребень видов Ornithocheirus simus и Tropeognathus mesembrinus простирается до переднего конца рострума, что также наблюдается у Siroccopteryx moroccensis ; также были обнаружены синапоморфии между этими тремя видами, в том числе предчелюстная кость, имеющая высокую и узкую форму в передней части, переднебоковой края предчелюстной кости выпуклые в вид спереди и сбоку, что привело к тупо закругленным очертаниям кончика рострума. Рострум у S. moroccensis лишен перетяжки, расположенной кзади от передней розетки, что также характерно для O. simus и T. mesembrinus, следовательно, еще одна синапоморфия, поддерживаемая этими тремя видами. Еще одна общая черта этих трех видов заключается в том, что зубы короткие, прямые и относительно однородные по размеру, чего нет у других орнитохейран, таких как Coloborhynchus и Anhanguera. У Coloborhynchus было обнаружено, что зубы были гетеродонтами, удлиненными, изогнутыми и клыковидными, что похоже на те, что наблюдались у другого орнитохейрида, называемого Caulkicephalus. Род Caulkicephalus, хотя и имеет сходство с другими орнитохейридами, включая поперечно расширенный передний конец рострума или низкий костный сагиттальный гребень, который включает гладкий дорсальный край на роструме, все же обладает некоторыми уникальными особенностями. Наиболее отличительной особенностью Caulkicephalus является то, что он несет лобно-теменный гребень, особенность, которая наблюдается только у птеранодонтов, таких как птеранодон и Ludodactylus., птерозавр, когда-то относившийся к Ornithocheiridae, но многие недавние исследования, однако, поместили его в более обширную группу Anhangueria, за пределами Ornithocheiridae.
Реставрация из трех Tropeognathus в полете, обратите внимание на их высокое соотношение сторон . Передние конечности орнитохейрид были пропорционально огромными, примерно в пять раз длиннее их ног. Существенное закрепление на теле требуется, учитывая мощные руки, и, соответственно, орнитохейриды имеют крепкие скапулокоракоиды и толстую, глубоко килевую грудину, которая служит для размещения их мощных мышц передних конечностей. Плечо или грудной пояс у орнитохейрид расположен под перпендикулярным углом к позвоночнику, при этом коракоиды намного длиннее, чем лопатки. Плечевой пояс также имеет типичное строение для орнитохейроидов. Более 60 процентов длины крыла занято крыльевыми пальцами, что делает их одними из самых длинных из всех птеродактилоидов.
У взрослых орнитохейрид крестец образует надраневральную пластина над его нервными шипами. Хвосты орнитохейрид плохо изучены, хотя, по-видимому, они состоят как минимум из одиннадцати коротких позвонков и становятся относительно круглыми в поперечном сечении к концу ряда. Подобно родственным истиодактилидам, тонкие бедра орнитохейрид имеют головки бедренной кости, которые выступают почти на уровне диафиза бедренной кости, но кажутся у них отсутствуют выступающие отростки, фиксирующие мышцы задних конечностей. Орнитохейрид большеберцовые кости (или голени) развиты сходным образом и равной длине бедрам. Хотя ступни у орнитохейрид плохо изучены, они кажутся относительно маленькими и изящными, с неразвитыми когтями и крючковидной пятой плюсневой частью.
Голотип черепа и нижней челюсти орнитохейрид Ферродрако (A) и Mythunga (B) и голотип нижней челюсти Aussiedraco (C) Семейство Ornithocheiridae имеет противоречивую и очень запутанную таксономическую историю; Палеонтологи, изучавшие эту группу, похоже, придерживались другого мнения о составе таксономии орнитохейрид. Термин под названием Anhangueridae был придуман Диогеном де Алмейда Кампос и Келлнером в 1985 году для обозначения птерозавров, принадлежащих к этому семейству. Однако в 2001 году Анвин утверждал, что название Ornithocheiridae относится к идентичной группе и должно иметь номенклатурный приоритет. Поэтому он считал Anhangueridae младшим синонимом Ornithocheiridae в своем исследовании филогении птерозавров в 2003 году. Однако во многих недавних исследованиях Anhangueridae восстанавливается как отдельное и отличное семейство от Ornithocheiridae, каждое из которых содержит разные роды. Первоначальный термин Ornithocheirae Сили был переопределен как наименее инклюзивная клада, содержащая Anhanguera blittersdorffi и Ornithocheirus simus, поэтому в недавнем анализе он был восстановлен как более крупная группа, включающая семейства Anhangueridae и Ornithocheiridae.
В прошлом многие роды птерозавров были отнесены к Ornithocheiridae, однако после недавних исследований эти предполагаемые орнитохейриды были переклассифицированы в другие группы или семейства. Например, птерозавр Boreopterus изначально был отнесен к Ornithocheiridae, однако более поздний анализ показал, что он принадлежит к другому семейству, названному Boreopteridae, причем Boreopterus является сестринским таксоном Zhenyuanopterus ; оба птерозавра были обнаружены как базальные представители Lanceodontia в нескольких недавних исследованиях, таких как исследования Родриго Пегаса и его коллег, а также Адель Пентланд и его коллег, оба исследования которых относятся к 2019 году.
Aetodactylus это еще один птерозавр, который первоначально был отнесен к Ornithocheiridae; более поздний анализ обнаружил его за пределами Ornithocheiridae: Тимоти Майерс в 2015 году и Николас Лонгрич и его коллеги в 2018 году, например, представляют собой два исследования, которые обнаружили Aetodactylus как сестринский таксон для двух видов Cimoliopterus (C. cuvieri и C..dunni). В 2019 году Пегас и его коллеги обнаружили Aetodactylus вместе с двумя другими птерозаврами (Camposipterus и Cimoliopterus) в кладе Targaryendraconia, более конкретно помещенном в семейство Cimoliopteridae в политомия.
Род Haopterus использовался для определения Ornithocheiridae в исследовании Анвина 2003 года, однако Андрес и Майерс в 2013 году утверждали, что Haopterus ранее не относился к Ornithocheiridae, кроме примечания, добавленного в доказательство Анвину в 2001 году, в котором говорилось, что Haopterus оказался маленьким орнитохейридом. С тех пор филогенетический анализ выявил Haopterus в качестве таксона-изгоя либо в составе Pterodactyloidea, Ornithocheiroida, Pteranodontoidea или Istiodactylidae. В филогенетическом анализе Андрес и Майерс Haopterus был обнаружен как стабильный сестринский таксон группе Ornithocheiroida. Более поздний анализ также восстановил эту концепцию: как Haopterus, так и Ornithocheiroida были помещены в большую группу Eupterodactyloidea.
Различные филогенетические анализы обнаружили, что Ornithocheiridae включают разные роды, наиболее типичными из которых являются Tropeognathus., Coloborhynchus и Ornithocheirus. В 2014 году Андрес и его коллеги создали подсемейство Ornithocheirinae, содержащее Coloborhynchus и Ornithocheirus, это подсемейство было сестринским таксоном Tropeognathus и в целом сформировало семейство Ornithocheiridae. В 2018 году Лонгрич и его коллеги включили род Siroccopteryx в свой филогенетический анализ, в частности, как член подсемейства орнитохейринов, сестринского таксона Coloborhynchus. В 2019 году исследование, проведенное Адель Пентланд и ее коллегами, показало, что Ornithocheiridae включают больше родов; в то время как типичные клады Tropeognathus, Coloborhynchus и Ornithocheirus были включены в их анализ, Пентланд и его коллеги обнаружили, что роды Ferrodraco и Mythunga также принадлежат к Ornithocheiridae, особенно к сестринским таксонам в пределах Ornithocheirinae., тесно связанный с Ornithocheirus. В том же году Меган Джейкобс и ее коллеги в своем анализе обнаружили значительно отличающийся набор отношений для орнитохейрид. Внутри семейства выделяются три клады: первая состоит из Ornithocheirus, Tropeognathus и Siroccopteryx, вторая включает Uktenadactylus с несколькими видами Coloborhynchus, а третья включает Cimoliopterus и Camposipterus. Тесная связь между Siroccopteryx, Ornithocheirus и Tropeognathus подтверждается несколькими синапоморфиями, например, короткими, прямыми и относительно одинаковыми по размеру зубами.
Cimoliopterus обычно был обнаружен за пределами Ornithocheiridae; последующий анализ показал, что он является сестринским таксоном Aetodactylus, как упоминалось ранее. Другое возможное положение Cimoliopterus - внутри клады Targaryendraconia, опять же, тесно связанной с Aetodactylus, и вместе с Camposipterus эти трое образовали семейство Cimoliopteridae. В анализе, проведенном Джейкобсом и его коллегами, два вида Cimoliopterus были обнаружены как сестринские таксоны трем видам Camposipterus (C. nasutus, C. colorhinus и C. segwickii), которые в целом образовали безымянную кладу в пределах Ornithocheiridae. Однако, как отметили Джейкобс и его коллеги, поддержка некоторых из этих схем относительно слаба из-за ограниченного числа символов, которые могут быть оценены, а уровни гомоплазии очень высоки.
Ниже приведены две кладограммы, показывающие возможные роды, входящие в семейство орнитохейрид. Кладограмма слева - это топология , восстановленная Джейкобсом и его коллегами, а правая - топология, восстановленная Пентландом и его коллегами.
Топология 1: Jacobs et al. (2019).
|
Восстановление Cimoliopterus, крадущего добычу из 
Восстановление вида Coloborhynchus fluviferox 
Данные, относящиеся к 