Войти
| Талаттозавр. Временной диапазон: Средний - Поздний триас, анизийско-норийский период до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Коллаж окаменелостей талаттозавров. По часовой стрелке от верхнего левого угла: Askeptosaurus italicus (аскептозавроид), Endennasaurus acutirostris (аскептозавроид), Gunakadeit joseeae (талаттозавроид), Thalattoraeus. 133>(талаттозавроид) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Clade: | Neodiapsida |
| Отряд: | †Thalattosauria. Merriam, 1904 |
| Надсемейства | |
| Синонимы | |
| |
Thalattosauria (произносится ; что означает «дом морских ящериц», от аттического греческого thalatta [θάλαττα], » море »и sauros [σαῦρος],« ящерица », с абстрактной объединяющей формой -ia, [-ια]) - это вымерший отряд доисторических морских рептилий, живших в середине к позднему триасу периоду. Талаттозавры были разнообразны по размеру и форме и делятся на два надсемейства: Askeptosauroida и Thalattosauroida. Аскептозавроиды были эндемиками океана Тетис, их окаменелости были обнаружены в Европе и Китае, и они, вероятно, были полуводными рыбоядными с прямыми мордами и приличными земными способностями. Талаттозавроиды были более специализированы на водной жизни и у большинства из них были необычно опущенные морды и раздавленные зубы. Талаттозавроиды жили вдоль побережья Панталассы и океана Тетис, и наиболее разнообразны были в Китае и западной части Северной Америки. Самый крупный вид талаттозавров вырастал до более чем 4 метров (13 футов) в длину, включая длинный сплющенный хвост, используемый в подводных двигателях. Хотя талаттозавры внешне напоминали ящериц, их точное родство не выяснено. Они широко известны как диапсиды, но эксперты по-разному помещали их в генеалогическое древо рептилий среди Lepidosauromorpha (ящерицы и их родственники), Archosauromorpha (архозавры и их родственники), ихтиозавры и / или другие морские рептилии.
Талаттозавры имеют умеренную адаптацию к морскому образу жизни, включая длинные, похожие на весло хвосты и стройные тела с более чем 20 спинными позвонками. Есть несколько уникальных черт посткраниального скелета, общих для всех талаттозавров, но скелет по-прежнему полезен для различения аскептозавроидов и талаттозавроидов. Аскептозавроиды характеризуются удлиненными шеями с короткими нервными шипами и по крайней мере 11 позвонками, в то время как талаттозавроиды имеют более короткие шеи, иногда включающие всего четыре позвонка. У талаттозавроидов также есть высокие нервные шипы на шее, спине и особенно хвостовые позвонки, увеличивающие площадь поверхности для плавания за счет боковых волнообразных движений. Кроме того, у талатозавроидов короткие и широкие кости конечностей, плохо приспособленные для передвижения по суше. В этом суперсемействе плечевая кость наиболее широкая около плеча, бедренная кость наиболее широкая около колена, радиус почковидной формы («почка -образный "), а фаланги длинные и пластинчатые. Аскептозавроиды сохраняют кости конечностей в форме песочных часов, как наземные рептилии, но даже они имеют общие специализации с талаттозавроидами, такие как короткая большеберцовая кость и малоберцовая кость, причем последняя расширяется около лодыжки.
Схема черепа Thalattosaurus alexandrae Талаттозавры - диапсидные рептилии, что означает, что у них есть височные отверстия, два отверстия в голове за орбитой (глазница). Однако у многих талаттозавров есть рудиментарное верхнее височное отверстие, которое имеет щелевидную форму, а у некоторых оно полностью закрыто окружающими костями. У талаттозавров отсутствует четырехъядерная кость, поэтому нижнее височное отверстие остается открытым снизу. У них также отсутствуют забородочные и пластинчатые кости, в то время как чешуйчатая кость маленькая, обширная и квадратная кость большая. Если смотреть сверху, задний край черепа имеет большую треугольную выемку, которая простирается дальше вперед, чем квадраты.
У талаттозавров рострум (морда) значительно длиннее, чем часть черепа за глазами. Большую часть этой длины составляют предчелюстные кости, а ноздри (ноздри) смещены назад, ближе к глазам. Предчелюстные кости отходят очень далеко назад и врезаются в лобные кости. Это приводит к необычной особенности, характерной для талаттозавров, когда левая и правая носовые кости отделены друг от друга и ограничены небольшой частью морды около ноздрей. слезная кость обычно теряется или срастается с большой серповидной префронтальной костью перед орбитой, отражая то, что обычно срастается с трехзубцовой заглазничной костью. позади глазницы.
Askeptosauroida имеет узкую морду с прямыми краями, часто удлиненную и заполненную коническими зубцами. Один аскептозавроид, Энденназавр, полностью беззубый, а другой, Миодентозавр, имеет короткую тупую морду. Большинство представителей второй группы талаттозавров, Thalattosauroida, имеют более характерную опущенную морду. Кларазия и Талаттозавр имеют морды, сужающиеся к узкому кончику. Большая часть морды прямая, но предчелюстные кости на кончике опущены. Xinpusaurus и Concavispina также имеют опущенные предчелюстные кости, но концы верхних челюстей резко перевернуты, образуя выемку на черепе. У Hescheleria (и потенциально Nectosaurus и) предчелюстные кости резко опущены на конце морды, почти образуя прямой угол с остальной частью челюсти. В этих формах конец морды представляет собой зубчатый крючок, отделенный от остальной части челюсти пространством, называемым диастемой. У талаттозавроидов также есть гетеродонтные зубные ряды, с острыми пронзающими зубами в передней части морды и низко ломкими зубами дальше назад. Исключением из этого правила является Gunakadeit, у которого прямая морда и множество тонких зубов. У талаттозавров часто имеется выраженный ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти. Талаттозавроиды более специализированы, чем аскептозавроиды, в анатомии челюсти, поскольку они развили большую пикообразную венечную кость и угловую кость, которая простирается далеко вперед вдоль нижнего края челюсти. Небные зубные ряды обширны у талаттозавроидов, но отсутствуют у аскептозавроидов.
Талаттозавры известны только из морских отложений, что указывает на то, что все они были в основном водными рептилиями. Втянутые ноздри и длинный лопаточный хвост - еще одно свидетельство водных привычек. Казалось, что талаттозавроиды проводят все свое время в воде с короткими и широкими конечностями, плохо развитыми костями запястий и лодыжек, а также с высокими позвонками, приспособленными для плавания благодаря боковым волнам. Несмотря на это, они сохранили крепкие когти и функциональные пальцы, которые не превратились в ласты, в отличие от ихтиозавров и зауроптеригов. В отличие от этих других морских рептилий, нет никаких доказательств того, что талаттозавры полностью адаптировались к пелагической жизни в открытом океане, и вместо этого все они, вероятно, жили в теплых водах недалеко от побережья. У аскептозавроидов были более сильные конечности, более типичные для наземных рептилий, что указывало на то, что они были способны в некоторой степени передвигаться по суше. Скорее всего, они в первую очередь использовали свой хвост при плавании, в отличие от талаттозавроидов, которые использовали свое тело и хвост вместе.
У талаттозавров была разнообразная диета, хотя все они, вероятно, так или иначе были связаны с морскими животными. Энденназавр, вероятно, был предшественником мелких животных, таких как мальки рыб или мелких ракообразных, из-за отсутствия зубов. Различные талаттозавроиды (например, Thalattosaurus, Xinpusaurus и Concavispina ) имели большие клыкоподобные зубы в передней части рта и толстые, похожие на пуговицы зубы на спине. рта. На основе техники (1987) соотнесения диеты с формой зубов, более высокие зубы подходили для «хрустящей» диеты, включающей бронированную рыбу, крупных ракообразных и тонкостенных аммонитов. Низкие крепкие зубы были бы полезны для «сокрушительной» диеты, специализированной на крупных моллюсках или другой толстокожей добыче. Тонкие зубы Гунакадейта соотносились с «Пирсом II» гильдия Massare (1987), что указывает на то, что он, вероятно, питался мягкой, быстро движущейся рыбой и кальмарами. У него также был большой подъязычный аппарат, который, возможно, сыграл роль в всасывающем питании.
Неизвестно, откуда произошли талаттозавры. В триасовый период на Земле был один гигантский суперконтинент, Пангея, который был окружен суперокеаном Панталасса. Восточная часть Пангеи была изрезана огромным тропическим внутренним морем, океаном Тетис, которое простиралось от Китая до Западной Европы. В то время как талаттозавроиды известны из морских триасовых отложений во всем мире, аскептозавроиды известны только в тетических отложениях. Если предположить, что энденназавр и аскептозавр были самыми базальными аскептозавроидами, то Askeptosauroida возникла бы в Западном океане Тетис, ныне альпийском регионе Европы. Однако, если Miodentosaurus более базальный, то западное Тетисское (европейское) происхождение будет значительно менее вероятным. Хотя сестринская группа талаттозаурии все еще обсуждается, одна возможность, итиозавроморфы, по-видимому, эволюционировали в Восточном Тетисе (Китай) в течение раннего триаса или ранее
. Самые старые известные талаттозавроиды (Thalattosaurus и Agkistrognathus из Британской Колумбии Sulphur Mountain Formation ) жили в восточной части Панталассы, вдоль того, что сейчас является западным побережьем Северной Америка. Мюллер (2005, 2007) утверждал, что по крайней мере одна ветвь талаттозавроидов сумела распространиться по всему миру на раннем этапе своей эволюции. Однако это основано на гипотезе о том, что нектозавр (из Калифорнии), Xinpusaurus (из Китая) и безымянный вид из Австрии сформировали кладу базальных до другие талаттозавры - схема классификации, которая контрастирует со многими другими исследованиями. Мировое распространение Thalattosauroida интригует, учитывая, что талаттозавры считаются плохо приспособленными для пересечения открытых океанов, что было бы необходимостью для распространения между восточным побережьем Панталассы и океаном Тетис. Прибрежные «убежища», такие как вулканические островные дуги и гайоты, возможно, облегчили способность талаттозавров распространяться между океанскими бассейнами. Присутствие Hescheleria -подобных форм только в Северной Америке и Европе также необычно, учитывая, что эти регионы были связаны только через восточный Тетис, где Hescheleria-like thalattosaurs отсутствуют. Связи транс-панталасса также наблюдаются в других морских обитателях триаса, таких как пистозавры и аммониты. Очевидно, талаттозавры были способны расселяться по основным морским регионам несколько раз до исчезновения группы, причем талаттозавроиды, вероятно, более плодовиты при распространении, чем аскептозавроиды, из-за их большей водной адаптации.
Многие палеонтологи 20-го века считали талаттозавров независимым ответвлением ранее наземных рептилий, тесно связанных с чешуйчатыми (такими как ящерицы ) или ринхоцефалами (такими как туатара, на фото) Впервые названная Мерриамом в 1904 году, Thalattosauria была известна только по виду Thalattosaurus alexandrae. Основываясь в первую очередь на общей форме черепа, было выдвинуто предположение, что он был близок к отряду рептилий Rhynchocephalia, который включает в себя Sphenodon (живой tuatara ). Тем не менее, талаттозавр был признан достаточно отличным, чтобы ему был дан отдельный отряд, и был предварительно сгруппирован вместе с Rhynchocephalia в эту группу, совокупность различных «примитивных» рептилий, которые теперь известны как полифилетические. Внутри диаптозавров талаттозавры также считались очень близкими родственниками хористодера и «проганозаврии» (парарептилов ). Были также проведены сравнения с Parasuchia (фитозавры ), Lacertilia (ящерицы ) и Proterosuchus, но они были отклонены как несовместимые с предлагаемыми эволюционными схемами.
Дальнейшее обсуждение Мерриама (1905) рассматривало родство с ихтиозаврами из-за их сходной экологии, но задавался вопрос, почему их череп и анатомия позвонков так сильно разошлись бы, если бы у них был общий предок. Он предположил, что потенциальные сходства лучше всего объяснить конвергентной эволюцией. Возможность того, что талаттозавры отделились от рептилий, близких к ящерицам (таких как Paliguana ), была описана более подробно, причем талаттозавры служили недолгой ранней попыткой для почти ящериц вернуться в море, эволюционный процесс позже повторилось более успешно, когда мозазавры произошли от настоящих ящериц. Тем не менее, Мерриам не нашел четких доказательств того, что какая-либо ранее известная группа рептилий была прямым предком талаттозавров или наоборот. Вероятно, они произошли от наземных пермских рептилий и не были тесно связаны с другими группами морских рептилий, которые впервые появились в триасе. Позднее рабочие 20-го века обычно помещали талаттозавров рядом с ринхоцефалами или чешуйчатыми как часть группы, ныне известной как Lepidosauromorpha.
Было предложено связать талаттозавров с различные группы рептилий, в том числе архозавроморфы, зауроптериги и ихтиозавры (например, темнодонтозавр, на фото) Растущая популярность кладистика в конце 1980-х оказала некоторое влияние на классификацию талаттозавров. Продолжение исследований помогло закрепить некоторые аспекты классификации рептилий, например, как Sauria (основная клады из диапсид, включая всех живых рептилий) разделились в Перми на две части. ветви: Lepidosauromorpha (которая ведет к ящерицам, змеям и туатарам) и Archosauromorpha (которая ведет к крокодилам и динозаврам, включая птиц). Хотя многие палеонтологи все еще считают талаттозавров вероятными лепидозавроморфами, несколько исследований (например, филогенетический анализ, выполненный Эвансом, 1988) вместо этого предположили, что они могут принадлежать к ветви архозавроморфов Заурии. (1998) переоценка талаттозавров пахиплеврозавров Hanosaurus утверждала, что талаттозавры имеют сходство с отрядом водных рептилий Sauropterygia, который сам по себе соответствует черепахи в рамках обширной интерпретации Lepidosauromorpha.
Анализ (2004) даже считает, что талаттозавры принадлежат непосредственно за пределами Саурии. Необычно, что талаттозавры имеют склонность к смещению около ихтиозавров (в группе Ichthyosauromorpha ), когда некоторые базальные ястребы или околозавры исключены из набора данных. Некоторые анализы, полученные от Müller (2004), группируют талаттозавров в «морской суперклад» с ихтиозавроморфами и зауроптеригами, а иногда также с черепахами, архозавроморфами или лепидозавроморфами. Однако кладограммы, полученные в результате этих анализов, изменяются непредсказуемым образом из-за изменений в их методологии (таких как включение или исключение водных адаптаций или переключение между экономией и байесовским выводом ), что вызывает у некоторых опасения по поводу обоснованности «морского суперклада». Хотя талаттозавры почти наверняка являются диапсидами, большая степень неопределенности, окружающая их отношения с внешней группой, привела к тому, что большинство современных палеонтологов классифицировали их как Diapsida incertae sedis.
Одно из Первые филогенетические анализы, специально посвященные талаттозаврам, были частью переоценки Nicholls (1999) Thalattosaurus и Nectosaurus. Она использовала ограниченное определение Thalattosauria, которое относилось к кладе, включая всех рептилий, более тесно связанных с Nectosaurus и Hescheleria, чем с Endennasaurus или Askeptosaurus. Более инклюзивная группа, включающая аскептозавров, энденназавров и традиционных талаттозавров, получила название Thalattosauriformes .
Однако большинство исследований, посвященных этой группе, предпочли сохранить более широкое определение Thalattosauria, эквивалентное клады Thalattosauriformes Николса, включая рептилий близких как для Askeptosaurus, так и для Thalattosaurus. В этих исследованиях Thalattosauria делится на две ветви: одна ведет к родственникам Askeptosaurus, а другая - к родственникам Thalattosaurus. Клода, содержащая рептилий, более близких к Thalattosaurus, чем к askeptosaurids, получила название Thalattosauroida (и иногда называемая Thalattosauridea). Между тем клады, содержащие рептилий, более близких к аскептозавридам, называются Askeptosauroida или Askeptosauridea.
Последующие исследования, проведенные после Николса (1999), начали включать больше таксонов, включая недавно описанные китайские таксоны, такие как Аншунзавр и Ксинпусавр. Однако неопределенность в отношении талаттозаврического происхождения энденназавра привела к тому, что он был исключен из этих анализов. После того, как Мюллер и др. (2005) подтвердили, что энденназавр был тесно связан с аскептозавром, все известные в то время талаттозавры были наконец объединены в филогенетический анализ. Исследования Риппеля и других продолжали идентифицировать новые китайские таксоны, такие как Miodentosaurus и различные виды Anshunsaurus и Xinpusaurus, хотя гомоплазия в этих новых таксонах привела к небольшому разрешению в структуре две основные ветви Thalattosauria. В попытке решить эту проблему Liu et al. Разработали новый филогенетический анализ. (2013) при описании Concavispina и Druckenmiller et al. (2020) при описании Gunakadeit.
Внутренние взаимоотношения талаттозавров все еще считаются предварительными и неубедительными, хотя фундаментальная структура группы (монофилетическая клада Thalattosauria, разделенная на аскептозавроидов и талаттозавроидов) очень стабильна. Некоторые палеонтологи пытались разделить талаттозавров на семьи. Одно семейство, Askeptosauridae, как правило, включает Askeptosaurus и Anshunsaurus, а некоторые исследования также помещают в него Miodentosaurus или Endennasaurus. Другое семейство, Thalattosauridae, первоначально использовалось для группировки Thalattosaurus и Nectosaurus, позже было переопределено, чтобы исключить Nectosaurus, и позже все еще охватывало практически всех талаттозавроидов. Многие палеонтологи, специализирующиеся на талаттозаврах, избегают использования фамилий из-за их непоследовательного использования и сомнительной достоверности.
Представленная здесь кладограмма основана на крупнейшем и самом последнем анализе взаимоотношений внутри группы талаттозавров, проведенном Druckenmiller et al. (2020).
| Thalattosauria |
|
