Сексуальное принуждение среди животных

редактировать

Сексуальное принуждение животных - это использование насилия, угроз, домогательств и других тактик, чтобы помочь им насильственно совокупляться. Такое поведение сравнивают с сексуальным насилием, включая изнасилование, среди людей.

По своей природе мужчины и женщины обычно различаются по оптимам репродуктивной пригодности. Самцы обычно предпочитают максимизировать количество потомков и, следовательно, количество партнеров; самки же, как правило, больше заботятся о своем потомстве и имеют меньше партнеров. Из-за этого, как правило, в данный момент времени для спаривания доступно больше самцов, что делает самок ограниченным ресурсом. Это приводит к тому, что самцы развивают агрессивное брачное поведение, которое может помочь им обзавестись партнером.

Сексуальное принуждение наблюдается у многих видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. Хотя сексуальное принуждение действительно помогает улучшить мужскую физическую форму, оно очень часто обходится женщинам дорого. Было замечено, что сексуальное принуждение имеет такие последствия, как интерсексуальная коэволюция, видообразование и половой диморфизм.

Содержание

  • 1 Мужская адаптация
    • 1.1 Притеснение / агрессия
    • 1.2 Запугивание
    • 1.3 Схватка и борьба
    • 1.4 Детоубийство
    • 1.5 Секреции
    • 1.6 Принудительная верность
      • 1.6.1 Пост-копулятивная охрана
      • 1.6.2 Секреции / эякуляции
  • 2 Затраты для женщин
    • 2.1 Прямые
    • 2.2 Косвенная
  • 3 Контрадаптация самок
    • 3.1 Анатомическая защита
    • 3.2 Избегание самцов / изменение среды обитания
    • 3.3 Защита / союзы
    • 3.4 Сопротивление / сопротивление
    • 3.5 Принятие / подчинение
  • 4 Вклад в продолжение вида
    • 4.1 Ближайший
    • 4.2 Окончательный
  • 5 Последствия
    • 5.1 Коэволюционная гонка вооружений
    • 5.2 Видообразование
    • 5.3 Половой диморфизм
  • 6 Ссылки

Адаптация самцов

Притеснение / агрессия

Притеснение - это метод, используемый самцами многих видов, чтобы заставить самок подчиниться спариванию. Это наблюдалось у многих видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. Агрессия и домогательства были зарегистрированы у самцов гуппи (Poecilia reticulata), афалин (Tursiops aduncus), ботосов (Inia geoffrensis), темные дельфины (Lagenorhynchus obscurus), дельфины Гектора (Cephalorhynchus hectori), медведи гризли, белые медведи и копытные. Он также встречается у чавычи (Oncorhynchus tshawytscha), тритонов с красными пятнами (Notophthalmus viridescens) и клопов, питающихся семенами (Neacoryphus spp.). Кроме того, он распространен у паукообразных обезьян, диких берберийских макак (Macaca sylvanus) и многих других приматов.

Практически во всех основных таксонах приматов агрессия используется доминирующие самцы, когда пасут самок и держат их подальше от других самцов. У павианов гамадриев самцы часто кусают самок за шею и угрожают им. Дикие шимпанзе могут атаковать самок, трясти ветвями, бить, шлепать, пинать, колотить, тащить и кусать их. Орангутаны - одни из самых сильных млекопитающих. Борнейские орангутаны (Pongo pygmaeus) проявляли агрессию почти в 90 процентах своих совокуплений, в том числе когда самки не оказывали сопротивления. Возможное объяснение агрессивного поведения приматов состоит в том, что самцы могут научить самок бояться их и с большей вероятностью уступить будущим сексуальным успехам.

Запугивание

Самцы могут также используйте более косвенные методы спаривания с женщинами, такие как запугивание. В то время как у большинства самок водомётов (Gerridae ) гениталии обнажены, самки водомётов создали щит над своими гениталиями. В результате самцы не могут физически принуждать самок, потому что спаривание затруднено, если самка не обнажает свои гениталии. Таким образом, самцы запугивают самок до спаривания, привлекая хищников; они стучат по поверхности воды и создают рябь, привлекающую внимание хищных рыб. Оттуда в интересах самки спариваться и как можно быстрее, чтобы не быть съеденными хищниками. В типичных брачных позициях водомерок самки находятся на дне, ближе к хищникам, поэтому риск их нападения намного выше. Самки поддаются совокуплению, чтобы заставить самцов прекратить передачу сигналов хищникам.

Другая косвенная форма сексуального принуждения встречается у краснобоких подвязочных змей, Thamnophis sirtalis parietalis. Когда самцы «ухаживают» за самками, они выстраивают свои тела вплотную к самкам и производят каудоцефальные волны, которые представляют собой серию мышечных сокращений, которые проходят через их тела от хвоста к голове. Точная причина такого поведения неизвестна, но некоторые исследования показывают, что это связано со стрессом. У женщин есть мешочки с недыхательным воздухом, содержащие бескислородный воздух, и размахивание выталкивает этот воздух в ее легкие. В результате стресса открывается ее клоака и помогает мужчине вставить его гемипенис. Чем сильнее и чаще встречаются каудоцефальные волны и чем ближе клоака самца к клоаке самки, тем больше шансов, что самец успешно спаривается.

Схватка и схватка

Самцы некоторых видов эволюционировали в спаривании поведения, при котором они насильно пытаются спариваться с самками и осеменять их, часто используя техники хватания. Эти приспособления для захвата самцов существуют для увеличения продолжительности совокупления и ограничения самок от спаривания с другими самцами. В каком-то смысле они являются формой охраны товарища. В то время как некоторые самцы развили различные типы модификаций, чтобы помочь в хватании, другие просто хватают самок и пытаются вызвать совокупление.

Одним из видов модификации захвата является заостренные мужские гениталии. В жуках-семенах (Coleoptera: Bruchidae) самцы обладают склеротизированными шипами на гениталиях. Эти шипы используются во время совокупления, чтобы помочь преодолеть сопротивление самок и проникнуть в их копулятивный проток. Помимо помощи в проникновении, эти шипы способствуют прохождению семенной жидкости и действуют как якорь, удерживающий самку от бегства. Кроме того, колючие гениталии могут травмировать самок и снизить вероятность повторного спаривания. У самцов мух Sepsidae есть модификации на передних конечностях, которые помогают им цепляться за основания крыльев самок. Эти модификации включают кутикулярные выросты, углубления и щетинки, и самцы используют их, чтобы закрепиться на самках после прыжков на них. Как только самцы схватываются, начинается борьба, похожая на родео, где самцы пытаются удержаться, в то время как самки яростно стряхивают их.

Другой тип модификации встречается у самцов ныряющих жуков ( семейства Dytiscidae), которые снабжены присосками на передних ногах. Они используют их, чтобы схватить проходящих мимо самок и прикрепиться к их спинной поверхности. Чтобы заставить самок подчиниться, самцы сильно встряхивают самок и держат их под водой (ныряющие жуки не могут долго обходиться без атмосферного кислорода). Не имея возможности дышать, самки ныряющих жуков подчиняются ухаживаниям самцов, чтобы не утонуть (и теряют энергию, чтобы сопротивляться). После прикрепления самцов может произойти совокупление.

Самцы водоплавающих птиц развили другую модификацию; в то время как у большинства самцов птиц нет наружных половых органов, у самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae ) есть фаллос (длина 1,5–4,0 см [0,59–1,57 дюйма]). Большинство птиц спариваются с самцами, балансирующими поверх самок и касающимися клоаки в «клоакальном поцелуе»; это очень затрудняет принудительное осеменение. Фаллос, который развились самцы водоплавающих птиц, вывернут из своего тела (спиралью по часовой стрелке) и помогает в оплодотворении самок без их сотрудничества.

Другой такой метод - это механизм «замкового замка», обнаруженный в Drosophila montana, собаки, волки и свиньи. Ближе к концу совокупления самки изо всех сил пытаются вытеснить самцов, чьи генитальные органы сдуваются гораздо дольше, чем самки; запирание (наиболее широко известное в canids как «галстук») позволяет самцам совокупляться столько, сколько им нужно, пока они не закончатся. У собак у самца узел на пенисе, который наполняется кровью и связывает самку, скрепляя их вместе во время совокупления, пока акт не будет завершен. Кобели развили этот механизм во время спаривания, чтобы предотвратить проникновение других самцов, пока они есть, и использование привязи позволяет им с большей вероятностью оплодотворить самку и произвести здоровый помет щенков. Разрыв этой «связи» может нанести физический вред как самкам, так и самцам.

Самцы многих видов просто хватают самок и заставляют их спариваться. Принудительное спаривание очень распространено у водомерок (Gerridae ), потому что у большинства видов гениталии самок часто обнажены и легко доступны для самцов. Без какого-либо ухаживания самцы начинают с силой, пытаясь оседлать самок. Носить самцов на спине для самок энергетически дорого, поэтому они пытаются сопротивляться и отбрасывать самцов. Самцы сопротивляются еще сильнее и используют свои передние ноги, чтобы крепко обхватить грудную клетку самки и не дать ей сбежать. Затем самцы с силой вставляют свои гениталии в половое отверстие самки. У тритонов вида Notophthalmus viridescens самцы проводят ухаживание, называемое амплексус. Он состоит из самцов, которые захватывают самок, которые не хотят с ними спариваться, и используют свои задние конечности, чтобы хватать самок за грудные области.

Самцы гуппи (Poecilia reticulata ) наблюдались для того, чтобы насильственно совокуплятся с самками, пытаясь вставить их гоноподий (мужской половой орган) в поры женских половых органов, независимо от того, принимают они это или нет. Иногда самцы гуппи также пытаются насильно спариваться с самками (гудеидами), которые напоминают самок гуппи и, как правило, живут в одной среде обитания, даже когда самки гуппи доступны. Возможное объяснение этого - более глубокая половая полость S. bilineata, которая стимулирует самцов больше, чем при спаривании с самками гуппи.

Самцы некоторых видов способны обездвиживать самок и вызывать совокупление. У свиней и хряков самцы захватывают самок и маневрируют тазом, чтобы приподнять отверстие влагалища и облегчить совокупление. Стимуляция после интромиссии приводит к обездвиживанию самки. Затем самец может свободно продолжать совокупление, не беспокоясь о побеге самки. Иммобилизация самки также происходит у московских уток.

Ситуации спаривания с схватыванием и / или схваткой также описаны у Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis (Odonata ), лани (Дама дама ), дикие орангутаны (Smuts 1993), дикие шимпанзе, водяные полевки (полуводные крысы) Arvicola amphibius, дикие птицы, кряквы (Anas platyrhynchos ), павианы гамадрилы и многие другие приматы, кижуч (Oncorhynchus kisutch ) и другие.

Детоубийство

У некоторых видов млекопитающих, в основном нечеловеческих приматов, самцы часто совершают детоубийство, чтобы спариваться с самками. Это часто случается у видов, которые живут группами, таких как обезьяны Старого и Нового Света, обезьяны, просимианы и павианы-гамадрилы. Обычно в группе бывает один размножающийся самец, и когда посторонний самец агрессивно берет верх, он убивает все молодое потомство. Самцы убивают чужих младенцев, чтобы утвердить свою силу и положение, и спариваются с самками. Иногда несколько самцов вторгаются в отряд и набрасываются на самок, убивая свое потомство и впоследствии спариваясь с ними. Это происходит у паукообразных, красноспинных беличьих обезьян, шимпанзе и красных ревунов.

Секреции

у тритонов Notophthalmus viridescens, самцы вытирают гормональные выделения на кожу самок, за которыми ухаживают. Было показано, что эти гормоны делают самку более восприимчивой к спариванию с самцом. Когда самец откладывает выделения, он отделяется от самки и высвобождает сперматофор (содержащий сперматозоиды). Тогда женщина решает либо принять его и поднять, либо отвергнуть, убегая; эти гормоны заставляют ее с большей вероятностью принять это.

Принудительная верность

Пост-копулятивная охрана

Другая форма принуждения - охрана мужского пола, используемая для предотвращения спаривания самок с другие самцы и часто проявляют агрессию. Охрана позволяет самцам подтвердить свое отцовство. Классический пример встречается у ныряльщиков семейства Dytiscidae. После совокупления самцы продолжают охранять самок до шести часов. Они держат их под водой, иногда наклоняя вверх для воздуха. Охрана также происходит у водомётов, где, когда самцы завершают передачу спермы, они часто остаются сверху самок. Продолжительность такой защиты варьируется от нескольких минут до нескольких недель. Цель таких длительных периодов охраны состоит в том, чтобы самцы видели, как самки откладывают яйца, и были уверены, что их потомство принадлежит им. Такое же поведение наблюдается и у павианов-гамадрий (Papio hamadryas), у которых самцы-вожаки интенсивно охраняют самку. У Drosophila Montana исследования показали, что после охраны самки шансы спаривания самки с другим самцом или осеменения от него значительно уменьшились. Это показывает, что тактика охраны партнера может быть очень эффективной.

Секреции / эякуляции

Самцы некоторых видов используют физиологические жидкости, такие как семенная жидкость из своего эякулята, для принуждения самок. Семенная жидкость самцов Drosophila melanogaster может содержать химические вещества, которые увеличивают количество времени, которое требуется самкам для повторного спаривания, сокращают продолжительность последующих спариваний или вообще не дают ей спариваться. Чем меньше самка спаривается с другими самцами после совокупления с самцом, тем больше вероятность, что он обеспечит свое отцовство. Эти химические вещества также могут способствовать увеличению репродуктивного успеха самки, но за счет снижения продолжительности жизни и иммунного ответа.

У многих видов семенная жидкость может использоваться как своего рода пробка для спаривания. Самцы этих видов передают свою сперму в начале совокупления и используют оставшуюся часть совокупления для передачи веществ, которые помогают наращивать брачные пробки. Эти заглушки эффективны для предотвращения спаривания самки с другими самцами и обеспечения отцовства самца.

Расходы для самок

Прямые

Основные прямые затраты сексуального принуждения - это физическая травма. Жуки-самцы (Coleoptera: Bruchidae) имеют склеротизированные шипы на гениталиях, которые проникают в самку и оставляют меланизированные рубцы. Самки могут получить физические травмы от одного спаривания, и чем больше самок, тем больше рубцов образуется в копулятивном протоке. У гуппи гоноподий самца может вызвать повреждение при насильственном введении, вызывая повреждение клоаки у самок. У кур самки могут быть физически травмированы во время насильственных совокуплений. Кроме того, сперма, передаваемая самцами, может содержать патогенные микроорганизмы и фекалии, что может привести к заболеваниям и ухудшить физическую форму женщины. У морских слонов очень часто случаются физические травмы. Фактически, спаривание приводит к гибели 1 из 1000 самок морского слона. Другие виды, у которых самки (и / или их потомство) ранены или даже убиты, включают львов, грызунов, сельскохозяйственных кошек, тюленей-крабоедов, морских слонов, морских львов, афалин (Tursiops truncatus), краснобоких подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis parietalis) и тритоны (N. viridescens).

Еще одна цена - излишние затраты энергии и времени, связанные со спариванием. Например, самки водомётов Gerridae и морские улитки из рода Littorina 24 должны нести самцов на спине во время спаривания. Прежде всего, это большая потеря энергии. Во-вторых, в этом положении и самец, и самка подвергаются гораздо большему риску нападения хищников. Кроме того, время, потраченное на совокупление, влияет на время, которое можно было бы потратить на поиск пищи и кормление.

Кроме того, сексуальное принуждение может снизить физическое состояние и иммунитет не только физическим ущербом, но и другими способами. Преследование может привести к стрессу, который может привести к потере веса, снижению иммунной функции и запасов энергии, а также к сокращению кормления, что наблюдается у тритонов с красными пятнами. Более того, когда женщины постоянно перемещаются, чтобы избежать насилия со стороны мужчин, они не могут формировать женские социальные связи (например, зебра Греви / Equus grevyi). Это также происходит с видами, у которых самцы-пастухи иногда не позволяют самкам присоединяться к их семье в разные группы, как, например, у павианов-гамадрий.

Косвенные

Косвенные затраты - это те, которые влияют на самок в будущем. Одна из таких затрат возникает из-за того, что сексуальное принуждение не позволяет самкам выбирать самцов, с которыми они хотят спариваться, обычно это самцы более высокого качества, совместимые и / или имеющие хорошие гены, которые увеличивают выживаемость и приспособленность их потомства. Принуждение снижает этот выбор и может привести к ухудшению генетического качества потомства. Исследования горчака розы (Rhodeus ocellatus) показали, что потомство самок, выбравших партнера, имеет более высокие показатели выживаемости, чем потомство самок, у которых этого не произошло. Другая конечная цена возникает, когда самцы совершают детоубийство, чтобы получить доступ к спариванию. Эта потеря потомства приводит к ухудшению приспособленности самок.

Контрадаптации самок

Анатомическая защита

В ответ на сексуальное принуждение и затраты, с которыми сталкиваются самки, одна из их контрадаптаций - эволюция анатомической защиты. Самки некоторых видов, например водомётов, разработали морфологические щиты для защиты своих гениталий от самцов, которые хотят насильственно совокупляться. Некоторые самки Gerridae также развили брюшные шипы и изменили форму своего живота, чтобы сделать его менее доступным для мужчин.

Самцы водоплавающих птиц семейства Aves: Anatidae развили фаллос, чтобы помочь в принуждение. Этот фаллос выверяется из мужского тела (когда пришло время спариваться) по спирали против часовой стрелки. В ответ самки развили вагинальные структуры, называемые тупиковыми мешочками и спиралями по часовой стрелке, чтобы защитить себя от насильственной интромиссии. Самки водоплавающих птиц развили эту «запутанную морфологию влагалища», чтобы самцам было труднее вставлять себя без согласия самки.

Избегание самцов / изменение среды обитания

Еще одна женская тактика противодействия принуждению - попробовать избегать мужчин, которые могут причинить им вред. Для этого самки часто меняют среду обитания, чтобы уйти от агрессивных самцов, как это наблюдается у диких тринидадских гуппи (Poecilia reticulata ). Самки афалин ведут себя аналогичным образом, перемещаясь на мелководье, где не так много самцов. Другие виды, которые избегают самок, - это Calopteryx haemorrhoidalis, вид стрекоз, которые часто пытаются спрятаться от больших групп самцов, чтобы избежать преследований.

Самки морских литоральных видов барвинков (род Littorina ) есть еще один способ избегать мужчин. Самцы обычно узнают самок улиток по следам на слизистой. Однако самки пытаются замаскировать свой пол, изменяя эти сигналы. У стрекоз женщины также пытаются замаскировать свой пол, имитируя мужской цвет, что делает их менее привлекательными для мужчин.

Защита / союзы

Эффективная женская стратегия - это использование защиты и союзов. Некоторые самки, такие как дикие тринидадские гуппи (Poecilia reticulate), связывают себя с самцами-защитниками, которые приходят им на помощь. Это также происходит в гамадриях, саванне и оливковых бабуинах, где самцы и самки заводят дружбу, а самка получает защиту самцов. В северных морских слонах самки издают громкие крики, когда садятся на них нежелательными или подчиненными самцами, что привлекает на помощь доминирующих самцов. Аналогичное явление наблюдается у слонов, снежных баранов и ланей, где самки держатся рядом с доминирующими самцами для защиты.

Самки также могут вступать в союзы с другими самками для защиты от агрессивных самцов. У африканских верветок родственные самки часто объединяются в группы и «сбиваются в кучу» на самцов. Женщины высокого ранга создают сети женских союзов; вместе они отбиваются от настойчивых женихов.

Сопротивление / отпор

Сопротивление самцам и отпор - важные тактики, которые некоторые виды используют для противодействия мужскому принуждению. Многие самки энергично пытаются избавиться от самцов, чтобы выбить их из колеи и убежать; это наблюдается у самок сепсидных мух и ныряльщиков. Сепсиды также стараются изгибать брюшко таким образом, чтобы самцы не могли насильно совокупляться. Самки особенно склонны сопротивляться, когда защищают свое потомство. Это наблюдается у горных горилл, рыжих ревунов и самок серого лангура, у которых самцы часто убивают детей.

Сопротивление самок редко оказывается эффективным. Самцы млекопитающих и птиц обычно крупнее самок, и разница в размерах и силе очень затрудняет это. Однако у некоторых видов, таких как беличьи обезьяны, обезьяны патас, верветки и содержащиеся в неволе шимпанзе, наблюдалось, что самки могут «наброситься» на самцов, когда они проявляют агрессию. Они даже попытаются защитить женщину, попавшую в беду. Наблюдалось, что самки убивают самцов-иммигрантов у диких красных мартышек-колобусов.

Принятие / подчинение

Иногда самки предпочитают не бороться и просто соглашаются на насильственные спаривания. Это может произойти, когда они решат, что стоимость сопротивления будет больше, чем стоимость спаривания. Они используют подчинение, чтобы избежать дальнейшего преследования или агрессии, которые могут закончиться смертью или травмой. Это часто наблюдается у приматов, таких как шимпанзе и павианы гамадрилы.

Вклад в сохранение вида

Были выдвинуты гипотезы о некоторых возможных преимуществах сексуального принуждения для этого вида.

Примерное

Возможное непосредственное преимущество для самок состоит в том, что иногда после того, как самец спаривается с самкой, он становится ее супругом. Тогда он будет защищать и защищать ее. Это наблюдается у многих видов приматов.

Ultimate

Возможная выгода от сексуального принуждения, которая проявится в долгосрочной перспективе, - это гипотеза «хороших генов». Если самцы могут преодолеть сопротивление самок, то они должны обладать хорошими генами, которые увеличивают выживаемость, успех спаривания и, в конечном итоге, приспособленность вида. Гипотеза состоит в том, что женщины могут использовать процесс сексуального принуждения для оценки качества мужчины.

Последствия

Коэволюционная гонка вооружений

Сексуальное принуждение часто приводит к межполому коэволюционному оружию. раса. Это включает в себя эволюцию адаптации самок к достижениям самцов и развитие контр-адаптаций самцов в качестве реакции. Самцы упорствуют в агрессивном поведении, что способствует развитию сопротивления самок самозащиты. У организмов, у которых гениталии самцов вредны для самок, например, у некоторых насекомых, у самок, как правило, развиваются более толстые и менее чувствительные копулятивные тракты. Кроме того, они могут развиваться щитом над их половыми отверстиями, чтобы предотвратить интромиссию. Самки некоторых видов водомерок выработали защиту от насильственного осеменения, такую ​​как брюшные шипы и загнутый вниз живот, что затрудняет спаривание самцам. В ответ, однако, самцы претерпели противоположную эволюцию, также изменив форму своего живота на ту, которая способствовала бы принудительному спариванию.

У самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) произошла эволюция фаллоса для насильственного совокупления с самками. к контрадаптации у женщин в виде вагинальных структур, называемых тупиковыми мешочками и спиралями по часовой стрелке. Эти структуры усложняют самцам достижение интромиссии. Витки по часовой стрелке важны, потому что мужской фаллос выверяется из их тела по спирали против часовой стрелки; следовательно, структура влагалища по часовой стрелке будет препятствовать насильственному совокуплению. Исследования показали, что чем длиннее фаллос самца, тем более сложными были структуры влагалища.

Видообразование

Было замечено, что видообразование является возможным следствием сексуального принуждения. В семействе видов жуков-ныряльщиков Dytiscidae межполая гонка вооружений происходит между самцами и самками. У самцов на передних лапах появились присоски, которые помогают захватывать самок; самки имеют противоразвитые щетинистые спинные борозды, препятствующие активному копуляции. Эта непрерывная эволюция (как в прямом, так и в обратном направлении) привела к недавнему видообразованию A. japonicus и A. kishii, где самки A. kishii потеряли свои спинные борозды, а A. japonicus - нет.

Половой диморфизм

Сексуальное принуждение может привести к половому диморфизму, при котором мужчины и женщины имеют существенные морфологические различия. Например, у некоторых видов более крупные самцы более успешны в насильственном спаривании / осеменении, что приводит к более высокой приспособленности. В краснобоких змеях с подвязками, Thamnophis sirtalis parietalis, было показано, что мужчины с более тяжелым телом лучше ухаживают за ними, и их размер дает им преимущество перед змеями с меньшим телом. Это способствует развитию полового диморфизма, когда самцы крупнее самок. У других видов самцы, которые меньше самок, имеют более высокую приспособленность. По сути, многие морфологические адаптации, специфичные для пола (например, у ныряющих жуков Dytiscidae, у самок есть щетинистые спинные борозды, которых нет у самцов, а у самцов на передних конечностях есть присоски, которых нет у самок), являются половыми диморфизмами, вызванными сексуальным принуждением.

Ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-08 02:13:59
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте