Войти
| Ячейка стержня | |
|---|---|
 Крест срез сетчатки. Стержни видны далеко справа. | |
| Подробности | |
| Местоположение | Retina |
| Форма | Палочковидная |
| Функция | Слабый свет фоторецептор |
| Нейротрансмиттер | Глутамат |
| Пресинаптические связи | Нет |
| Постсинаптические связи | Биполярные клетки и горизонтальные клетки |
| Идентификаторы | |
| MeSH | D017948 |
| NeuroLex ID | nlx_cell_100212 |
| TH | H3.11.08.3.01030 |
| FMA | 67747 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ] | |
Стержневые клетки являются фоторецепторами клетки в сетчатке глаза, которые могут функционировать при более слабом освещении лучше, чем другой тип зрительных фоторецепторов, клетки конуса. Палочки обычно сосредоточены на внешних краях сетчатки и используются для периферического зрения. В сетчатке человека в среднем насчитывается около 92 миллионов палочек. Клетки палочек более чувствительны, чем клетки колбочек, и почти полностью отвечают за ночное зрение. Однако стержни играют незначительную роль в цветовом восприятии, что является основной причиной того, что цвета менее заметны в тусклом свете.
Стержни немного длиннее и тоньше, чем конусы, но имеют ту же основную структуру. Диски, содержащие опсин, лежат на конце клетки, смежном с пигментным эпителием сетчатки, который, в свою очередь, прикреплен к внутренней части глаза. Многослойная дисковая структура детекторной части ячейки обеспечивает очень высокую эффективность. Палочки гораздо более распространены, чем колбочки: около 120 миллионов стержневых ячеек по сравнению с 6-7 миллионами колбочек.
Подобно колбочкам, стержневые клетки имеют синаптический конец, внутренний сегмент и внешний сегмент. Синаптический терминал образует синапс с другим нейроном, обычно биполярной клеткой или горизонтальной клеткой. Внутренний и внешний сегменты соединены ресничкой, которая выстилает дистальный сегмент. Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки, а внешний сегмент стержня (сокращенно ROS), который направлен к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы.
Человеческая стержневая клетка имеет диаметр около 2 микрон и длину 100 микрон. Не все стержни морфологически одинаковы; у мышей стержни, расположенные близко к внешнему плексиформному синаптическому слою, имеют уменьшенную длину из-за укороченного синаптического терминала.
Анатомия стержневой клетки у позвоночных, активация фоторецепторной клетки - это гиперполяризация (ингибирование) клетки. Когда они не стимулируются, например, в темноте, палочковые клетки и колбочки деполяризуются и спонтанно высвобождают нейротрансмиттер. Этот нейротрансмиттер гиперполяризует биполярную клетку. Биполярные клетки существуют между фоторецепторами и ганглиозными клетками и действуют для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозным клеткам. В результате гиперполяризации биполярной клетки она не высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия, и синапс не возбуждается.
Активация фотопигментов светом посылает сигнал путем гиперполяризации стержневой клетки, что приводит к тому, что стержневая ячейка не отправляет свой нейромедиатор, что приводит к тому, что биполярная клетка затем высвобождает свой передатчик в биполярном- ганглиозный синапс и возбуждающий синапс.
Деполяризация палочковых клеток (вызывающая высвобождение их нейромедиатора) происходит потому, что в темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин 3'-5 'монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы (в основном натриевые каналы, хотя через эти каналы может поступать и кальций). Положительные заряды ионов, попадающих в клетку по ее электрохимическому градиенту, изменяют мембранный потенциал клетки, вызывают деполяризацию и приводят к высвобождению нейромедиатора глутамата. Глутамат может деполяризовать одни нейроны и гиперполяризовать другие, позволяя фоторецепторам взаимодействовать антагонистическим образом.
Когда свет попадает на светочувствительные пигменты в фоторецепторной ячейке, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый родопсин (конопсин содержится в клетках колбочек), содержит большой белок, называемый опсин (расположенный в плазматической мембране), к которому присоединена ковалентно связанная простетическая группа: органическая молекула, называемая сетчаткой (производное витамина A ). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-сетчатки, и при стимуляции светом ее структура изменяется на полностью транс-ретинальную. Это структурное изменение вызывает повышенное сродство к регуляторному белку, называемому трансдуцином (тип G-белка). После связывания с родопсином альфа-субъединица G-белка заменяет молекулу GDP на молекулу GTP и активируется. Эта замена заставляет альфа-субъединицу G-белка диссоциировать от бета- и гамма-субъединиц G-белка. В результате альфа-субъединица теперь может свободно связываться с фосфодиэстеразой цГМФ (эффекторный белок). Альфа-субъединица взаимодействует с ингибирующими гамма-субъединицами ФДЭ и предотвращает их блокировку каталитических сайтов на альфа- и бета-субъединицах ФДЭ, что приводит к активации фосфодиэстеразы цГМФ, которая гидролизует цГМФ (второй мессенджер), расщепляя его на 5'- GMP. Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризуя клетку и останавливая высвобождение нейромедиатора глутамата (Kandel et al., 2000). Хотя в колбочковых клетках в основном используется нейротрансмиттер ацетилхолин, в палочковых клетках используется множество других. Весь процесс, с помощью которого свет вызывает сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией.
Активация одной единицы родопсина, светочувствительного пигмента в стержнях, может привести к сильной реакции в клетке, поскольку сигнал усиливается. После активации родопсин может активировать сотни молекул трансдуцина, каждая из которых, в свою очередь, активирует молекулу фосфодиэстеразы, которая может расщеплять более тысячи молекул цГМФ в секунду (Kandel et al. 2000). Таким образом, стержни могут хорошо реагировать на небольшое количество света.
Поскольку ретинальный компонент родопсина является производным витамина A, дефицит витамина A вызывает дефицит пигмента, необходимого для стержневых клеток. Следовательно, меньшее количество палочек способно адекватно реагировать в более темных условиях, а поскольку колбочки плохо приспособлены для зрения в темноте, это может привести к слепоте. Это куриная слепота.
В стержнях используются три тормозных механизма (механизмы отрицательной обратной связи), позволяющие быстро вернуться в состояние покоя после вспышки света.
Во-первых, существует родопсинкиназа (RK), которая фосфорилирует цитозольный хвост активированного родопсина по множеству серинов, частично ингибируя активацию трансдуцина. Кроме того, ингибирующий белок - аррестин затем связывается с фосфорилированными родопсинами, чтобы дополнительно ингибировать активность родопсина.
В то время как аррестин блокирует родопсин, белок RGS (функционирующий как белки, активирующие GTPase (GAPs)) приводит трансдуцин (G-белок) в " выключено за счет увеличения скорости гидролиза связанного GTP до GDP.
Кроме того, поскольку каналы, чувствительные к цГМФ, допускают приток не только ионов натрия, но и ионов кальция, при снижении концентрации цГМФ чувствительные к цГМФ каналы закрываются, что снижает нормальный приток ионов кальция. Снижение концентрации ионов кальция стимулирует белки, чувствительные к ионам кальция, которые затем активируют гуанилилциклазу для пополнения цГМФ, быстро восстанавливая его исходную концентрацию. Восстановление открывает каналы, чувствительные к цГМФ, и вызывает деполяризацию плазматической мембраны.
Когда стержни подвергаются воздействию высокой концентрации фотонов в течение длительного периода, они становятся десенсибилизированными (адаптированными).) в окружающую среду.
Поскольку родопсин фосфорилируется родопсинкиназой (членом киназ GPCR (GRK)), он связывается с высоким сродством с аррестином. Связанный аррестин может способствовать процессу десенсибилизации по крайней мере двумя способами. Во-первых, он предотвращает взаимодействие между G-белком и активированным рецептором. Во-вторых, он служит адаптерным белком, помогающим рецептору клатрин-зависимому механизму эндоцитоза (для индукции рецептор-опосредованного эндоцитоза).
Палочковая клетка достаточно чувствительна, чтобы реагировать на одиночный фотон света и примерно в 100 раз более чувствителен к одиночному фотону, чем конусы. Поскольку для функционирования стержням требуется меньше света, чем колбочкам, они являются основным источником зрительной информации в ночное время (скотопическое зрение ). С другой стороны, конусным ячейкам для активации требуется от десятков до сотен фотонов. Кроме того, несколько стержневых ячеек сходятся на одном интернейроне, собирая и усиливая сигналы. Однако за такое схождение приходится платить за остроту зрения (или разрешение изображения ), потому что объединенная информация из нескольких ячеек менее различима, чем если бы зрительная система получала информацию от каждой стержневая ячейка индивидуально.
Чувствительность к длине волны коротких (S), средних (M) и длинных (L) длин волн по сравнению с палочками (R). Стержневые клетки также медленнее реагируют на свет, чем колбочки, и получаемые ими стимулы добавляются примерно за 100 миллисекунд. Хотя это делает стержни более чувствительными к меньшему количеству света, это также означает, что их способность ощущать временные изменения, такие как быстро меняющиеся изображения, менее точна, чем у колбочек.
Эксперименты Джорджа Вальда и другие показали, что стержни наиболее чувствительны к длинам волн света около 498 нм (зелено-синий) и нечувствительны к длинам волн более примерно 640 нм (красный). Это отвечает за эффект Пуркинье : по мере того, как интенсивность тускнеет в сумерках, стержни вступают во владение, и прежде, чем цвет полностью исчезнет, пиковая чувствительность зрения смещается в сторону максимальной чувствительности стержней (сине-зеленый).
