Определение пола в зависимости от температуры

редактировать

Определение пола в зависимости от температуры (TSD ) - это тип определение пола в окружающей среде, при котором температура во время эмбрионального / личиночного развития определяет пол потомства. Наблюдается только у рептилий и костистых рыб. TSD отличается от хромосомных систем определения пола, распространенных среди позвоночных. Это самый популярный и наиболее изученный тип определения пола в окружающей среде (ESD). Некоторые другие условия, например Плотность, pH и цвет фона окружающей среды также изменяют соотношение полов, что может быть классифицировано как определение пола в зависимости от температуры или дифференциация пола в зависимости от температуры, в зависимости от задействованных механизмов. Как механизмы определения пола, TSD и генетическое определение пола (GSD) должны рассматриваться одинаково, что может привести к пересмотру статуса видов рыб, которые, как утверждается, имеют TSD, когда они подвергаются воздействию экстремальных температур вместо температуры, наблюдаемой во время развития. в дикой природе, поскольку изменения соотношения полов в зависимости от температуры имеют экологическое и эволюционное значение.

Хотя TSD наблюдалась у многих видов рептилий и рыб, генетические различия между полами и молекулярные механизмы TSD не были определены. Считается, что кортизол-опосредованный путь и эпигенетический регуляторный путь являются потенциальными механизмами, участвующими в TSD.

На яйца влияет температура, при которой они инкубируются в течение средней трети эмбрионального развития. Этот критический период инкубации известен как термочувствительный период (TSP). Конкретное время половой привязанности известно благодаря гистологической хронологии дифференциации пола в гонадах черепах с TSD.

Содержание

  • 1 Термочувствительный период (TSP)
  • 2 Типы
  • 3 Примеры
  • 4 Гормоны в системах TSD
  • 5 Адаптивная значимость
    • 5.1 Влияние изменения климата
  • 6 См. Также
  • 7 Ссылки

Термочувствительный период (TSP)

Термочувствительный, или термочувствительный период (TSP) - это период развития, когда пол определяется необратимо. Он используется в отношении видов с определением пола в зависимости от температуры, таких как крокодилы и черепахи. TSP обычно охватывает среднюю треть инкубации с конечными точками, определяемыми эмбриональной стадией. Степень TSP немного различается у разных видов, и развитие внутри яйцеводов необходимо учитывать у видов, у которых эмбрион находится на относительно поздней стадии развития при кладке яиц (например, у многих ящериц). Температурных импульсов во время термочувствительного периода часто бывает достаточно для определения пола, но после TSP пол не зависит от температуры. Однако после этого периода смена пола становится невозможной.

Типы

Паттерны температурозависимого определения пола (TSD) у рептилий. Образец I встречается у черепах, например Красноухие черепахи-ползунки (Trachemys scripta ), морские черепахи Олив Ридли (Lepidochelys olivacea ) или Раскрашенные черепахи (Chrysemys picta ). Образец II был обнаружен у американских аллигаторов (Alligator mississippiensis и леопардовых гекконов (Eublepharis macularius ). ). Некоторые рептилии используют температуру инкубации для определения пола. У некоторых видов это следует закономерность, согласно которой яйца при экстремально высоких или низких температурах становятся самцами, а яйца при средних температурах становятся самками.

В рамках этого механизма были обнаружены две различные закономерности, названные Образцом I и Образцом II . Шаблон I далее делится на IA и IB.

Шаблон IA имеет единственную переходную зону, где из яиц преимущественно вылупляются самцы, если их инкубируют ниже этой температурной зоны, и в основном вылупляются самки, если они инкубируются над ним. Схема IA встречается у большинства черепах, при этом переход между температурой, производящей самцов, и температурой, производящей самок, происходит в диапазоне температур всего 1 –2 ° C. Схема IB также имеет единственную переходную зону, но самки производятся ниже с ним и самцов над ним. Образец IB встречается в туатара.

Образец II имеет две переходные зоны, при этом самцы преобладают при промежуточных температурах, а самки - при обоих крайних значениях. Паттерн II встречается у некоторых черепах, ящериц и крокодилов. Очень близко или при ключевой температуре определения пола, смешанные соотношения полов и (реже) межсексуальные люди.

Было высказано предположение, что практически все режимы TSD на самом деле являются Образцом II, а те, которые отклоняются от ожидаемого образца самка-самец-самка, представляют собой виды, чьи гнезда просто никогда не наблюдались в условиях экстремальных температурных диапазонов на одном конце диапазона.

Различие между хромосомными системами определения пола и TSD часто размывается из-за пола некоторых видов, таких как трехлинейный сцинк Bassiana duperreyi и центральный бородатый дракон Pogona vitticeps - определяется половыми хромосомами, но на него влияют допустимые, но экстремальные температуры. Кроме того, эксперименты, проведенные при основной температуре, где температура неоднозначна по своему влиянию, продемонстрировали лежащую в основе генетическую предрасположенность к тому или иному полу.

Примеры

Определение пола в зависимости от температуры было впервые описано в Agama agama в 1966 году [fr ].

Исследование 2015 года показало, что высокие температуры изменяют выражение половые хромосомы австралийских бородатых драконьих ящериц. Ящерицы были самками по внешнему виду и были способны приносить потомство, несмотря на наличие хромосом ZZ, обычно связанных с самцами ящериц.

В 2018 году группа китайских и американских исследователей показала, что гистон H3 лизин 27 (H3K27) деметилаза KDM6B (JMJD3), эпигенетический модификатор, «связывается с промотором доминантного мужского гена [DMRT1], чтобы активировать мужское развитие» у красноухих черепах-ползунков. Снижение экспрессии этого модификатора при 26 ° C «вызывает смену пола от мужчины к женщине» у большинства выживших эмбрионов.

Гормоны в системах TSD

Синергизм между температурой и гормонами имеет также были идентифицированы в этих системах. Введение эстрадиола при температурах, вызываемых самцами, приводит к появлению самок, которые физиологически идентичны самкам, вызываемым температурой. Обратный эксперимент, самцы, произведенные при женских температурах, происходит только при введении неароматизируемого тестостерона или ингибитора ароматазы, что указывает на то, что фермент, ответственный за превращение тестостерона в эстрадиол, ароматаза, играет роль в развитии женщин. Тем не менее, механизмы TSD все еще относительно неизвестны, но в некотором смысле TSD напоминает генетическое определение пола (GSD), особенно в отношении эффектов ароматазы в каждом процессе. У некоторых видов рыб ароматаза присутствует как в яичниках самок организмов, перенесших TSD, так и тех, кто прошел GSD, при этом не менее 85% кодирующих последовательностей каждой ароматазы идентичны., показывая, что ароматаза не уникальна для TSD, и предполагает, что должен быть еще один фактор в дополнение к ней, который также влияет на TSD.

Гормоны и температура проявляют признаки того же действия, поскольку требуется меньшее количество гормонов, чтобы вызвать сексуальный сдвиг, поскольку условия инкубации близки к основной температуре. Было высказано предположение, что температура воздействует на гены, кодирующие такие стероидогенные ферменты, и тестирование гомологичных GSD путей дало генную отправную точку. Тем не менее, генетический путь половой детерминации у TSD черепах плохо изучен, и механизм контроля за приверженностью самцов или самок не выявлен.

Хотя было обнаружено, что на половые гормоны влияет температура, что потенциально может изменять половые фенотипы., специфические гены в пути дифференцировки гонад влияют на экспрессию. У некоторых видов такие важные определяющие пол гены, как DMRT1 и гены, участвующие в сигнальном пути Wnt, потенциально могут быть задействованы как гены, которые обеспечивают механизм (открывающий дверь для селективных сил) для эволюционного развития TSD. Хотя ароматаза участвует в большем количестве процессов, чем только TSD, также было показано, что она играет роль в развитии определенных опухолей.

Адаптивное значение

Адаптивное значение TSD в настоящее время недостаточно изучено. Одним из возможных объяснений того, что TSD является обычным для амниот, является филогенетическая инерция - TSD является наследственным состоянием в этой кладе и просто поддерживается в существующих линиях, потому что в настоящее время адаптивно нейтрально или почти так. Действительно, недавний филогенетический сравнительный анализ предполагает единственное происхождение TSD у большинства амниот около 300 миллионов лет, с повторной эволюцией TSD у чешуек и черепах после того, как они независимо развили GSD. Следовательно, адаптивное значение TSD во всех случаях, кроме самых недавних источников TSD, могло быть затемнено с течением времени, при этом TSD потенциально поддерживается во многих кладах амниот просто потому, что он работает «достаточно хорошо» (т.е. затрат в соответствии с объяснением филогенетической инерции).

Другая работа сосредоточена на теоретической модели 1977 года (модель Чарнова - Булла ), предсказавшей, что отбор должен отдавать предпочтение TSD, а не хромосоме. системы, когда «среда развития по-разному влияет на мужскую и женскую физическую форму»; эта теоретическая модель была эмпирически подтверждена тридцатью годами позже, но универсальность этой гипотезы для рептилий подвергается сомнению. Эта гипотеза подтверждается устойчивостью TSD в некоторых популяциях пятнистого сцинка (Niveoscincus ocellatus), маленькой ящерицы в Тасмании, где выгодно заводить самок в начале сезона. Теплота в начале сезона гарантирует, что у выводков, ориентированных на самки, у них будет больше времени для роста и созревания и, возможно, для размножения до того, как они испытают свою первую зиму, тем самым улучшая физическую форму особи.

В поддержку Чарнов и Гипотеза Булла, Уорнер и Шайн (2008) уверенно показали, что температура инкубации влияет на репродуктивный успех самцов иначе, чем самок ящериц Джеки Драгон (Amphibolurus muricatus ), обрабатывая яйца химическими веществами, которые мешают биосинтезу стероидных гормонов. Эти химические вещества блокируют превращение тестостерона в эстрадиол во время развития, поэтому потомство любого пола может производиться при любых температурах. Они обнаружили, что температуры вылупления, которые естественным образом обеспечивают каждому полу, максимизируют приспособленность каждого пола, что дает существенные эмпирические доказательства в поддержку модели Чарнова и Булла для рептилий.

Спенсер и Янцен (2014) нашли дополнительную поддержку в пользу Модель Чарнова-Быка путем инкубации окрашенных черепах (Chrysemys picta) при разных температурах и измерения различных характеристик, указывающих на приспособленность. Черепах инкубировали при температурах, при которых рождаются только самцы, оба пола и только самки. Спенсер и Янзен (2014) обнаружили, что птенцы из смешанных гнезд были менее энергоэффективными и росли меньше, чем их однополые собратья, инкубированные при однополых температурах. Птенцы, вылупившиеся из однополых температур, также имели более высокую выживаемость в первый год, чем детеныши, вылупившиеся из-за температуры, вызывающей оба пола. TSD может быть выгодным и выбранным для черепах, поскольку энергоэффективность эмбриона и размер вылупившихся детенышей оптимизированы для каждого пола при температурах инкубации для одного пола и являются показателем выживаемости в течение первого года жизни. Это говорит о том, что естественный отбор будет благоприятствовать TSD, поскольку TSD может улучшить приспособленность потомства.

Альтернативная гипотеза об адаптивном значении была предложена Балмером и Буллом в 1982 г. и подтверждена работой Pen et al. (2010). Они предположили, что разрушительный отбор, вызванный изменчивостью окружающей среды, может привести к эволюционному переходу от ESD к GSD (Bull, Vogt, and Bulmer, 1982). Pen et al. (2010) обращается к эволюционной дивергенции SDM посредством естественного отбора по соотношению полов. Изучая пятнистых сцинков, они заметили, что на высокогорную популяцию температура не влияет, однако существует отрицательная корреляция между годовой температурой и соотношением полов в когортах в низинах. Высокогорья более холодные, с более высокой величиной годовых колебаний температуры и более коротким сезоном активности, что задерживает созревание, поэтому GSD предпочитают, чтобы соотношение полов не искажалось. Однако в низинах температуры более постоянны, и более длительный сезон активности создает благоприятные условия для TSD. Они пришли к выводу, что эта дифференциация в климате вызывает дивергентный отбор регулирующих элементов в сети, определяющей пол, что делает возможным появление половых хромосом в высокогорьях.

«Определение пола по температуре может позволить матери определить пол ее потомство, изменяя температуру гнезда, в котором инкубируются яйца. Однако до сих пор нет доказательств того, что соотношение полов регулируется родительской заботой ".

Влияние изменения климата

Потепление местообитаний видов, демонстрирующих TSD, начинают влиять на их поведение и могут вскоре начать влиять на их физиологию. Многие виды (с Образцом IA и II ) начали гнездиться раньше и раньше в этом году, чтобы сохранить соотношение полов. Три характеристики - центральная температура (температура, при которой соотношение полов составляет 50%), выбор места для материнского гнезда и фенология - были определены как ключевые характеристики TSD, которые могут изменяться, и среди них, только основная температура в значительной степени наследуется, и, к сожалению, ее пришлось бы увеличить на 27 стандартных отклонений, чтобы компенсировать повышение температуры на 4 ° C. Вполне вероятно, что изменение климата (глобальное потепление ) опережает способность многих животных к адаптации, и многие из них, вероятно, вымрут. Однако есть свидетельства того, что во время экстремальных климатических явлений выбираются изменения в самом механизме определения пола (на GSD), особенно у сильно изменчивых черепах.

См. Также

Ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-09 12:57:06
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте