Войти
Эволюционная биология развития (эво- DevO) - это изучение программ и моделей развития с точки зрения эволюции. Он стремится понять влияние, формирующие форму и природу жизни на планете. Эво-дево возникло как отдельная отрасль науки сравнительно недавно. Ранний признак этого произошел в 1999 году.
Большая часть синтеза evo-DevOs была в области эволюции животных, одна из причин - наличие модельных систем как Drosophila melanogaster, С. elegans, данио и Xenopus laevis. Однако с 1980 года обширная информация о морфологии растений в сочетании с современными молекулярными методами помогли пролить свет на сохраненные и уникальные паттерны развития в царстве растений.
Иоганн Вольфганг фон Гете впервые использовал слово «морфология». Происхождение термина «морфология » обычно приписывается Иоганн Вольфганг фон Гете (1749–1832). Он придерживается основной фундаментальной организации (Бауплан) в разнообразии цветковых растений. В своей книге Метаморфозы растений он предположительно позволяет нам предсказывать формы растений, которые еще не были обнаружены. Гете был первым, кто сделал проницательное предположение, что цветы состоят из модифицированных листьев. У него также были разные совместные друг друга интерпретации.
В средние века было заложено несколько основных основ нашего нынешнего понимания морфологии растений. Неемия Грю, Марчелло Мальпиги, Роберт Гук, Антони ван Левенгук - вот лишь некоторые из людей, которые помогли накопить знания о морфология растений на разных уровнях организации. Тем не менее, именно таксономическая классификация Карла Линнея в восемнадцатом веке создала прочную основу для знания, которое можно было закрепить и расширить. Введение концепции дарвинизма в современный научный дискурс также оказало влияние на мышление о формах растений и их эволюции.
Вильгельм Хофмайстер, один из самых блестящих ботаников своего времени, был тем, кто отошел от идеалистического подхода к ботанике. На протяжении своей жизни он привнес в ботаническое мышление междисциплинарный взгляд на вещи. Он использует биофизические объяснения таких явлений, как фототаксис и геотаксис, а также обнаружил чередование поколений в жизненном цикле растений.
Arabidopsis thaliana, цветковое растение, которое было модельной системой для национальных исследований растений В прошлом веке отмечен быстрый прогресс в изучении анатомия растений. Акцент сместился с уровня совокупности на более редукционистские уровни. В то время как в первой половине века наблюдалось расширение знаний о развитии на уровне тканей и органов, во второй половине, особенно с 1990-х годов, также был сильный импульс получение молекулярной информации.
Эдвард Чарльз Джеффри был одним из первых эво-дево исследователей 20 века. Он провел сравнительный анализ сосудистой сети живых и ископаемых голосеменных и пришел к выводу, что запасающая паренхима произошла от трахеид. Его исследования были сосредоточены в основном на анатомии растений в контексте филогении. Эта традиция эволюционного анализа своей архитектуры была продолжена Кэтрин Исау, наиболее известной книгой «Анатомия растений». Ее работа была сосредоточена на происхождении и развитии различных тканей у разных растений. Работая с Верноном Чидлом, она также объяснила эволюционную специализацию флоэмы в отношении ее функций.
В 1959 году Вальтер Циммерманн опубликовал исправленное издание Die Phylogenie der Planzen. Этому всеобъемлющему произведению, не переведенному на английский язык, нет аналогов в литературе. Он представляет эволюцию растений как эволюцию развития растений (гологении). В этом смысле это эволюционная биология развития растений (растение эво-дево). Согласно Циммерманну, разнообразие в эволюции растений происходит через различные процессы развития. Три основного процесса - это гетерохрония (изменения в сроках процессов развития), гетеротопия (изменения во взаимном расположении процессов) и гетероморфия (изменения в формех процессов).
Между тем, к началу второй половины 1900-х годов Arabidopsis thaliana начали использовать в некоторых исследованиях развития. Первая коллекция мутантов Arabidopsis thaliana была собрана около 1945 года. Однако формально он модельно стал организмом только в 1998 году.
 | Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Arabidopsis thaliana |
недавний всплеск информации о различных срастениях, во многом стал результатом революции в молекулярной биологии. Мощные методы, такие как мутагенез и комплементация, стали возможны в Arabidopsis thaliana, стали возможны в Arabidopsis thaliana создание T-ДНК функция мутантных линий, рекомбинантных плазмид, методы например, тегирование транспозонов и т. д. Доступность полных физических и генетических карт, RNAi векторов и протоколов быстрой трансформации - вот из технологий, которые значительно изменили сферу применения этой области. В последнее время также произошло резкое увеличение последовательности генома и EST различных немодельных видов, что в сочетании с существующими сегодня инструментами биоинформатики, создать возможности в области исследований растений evo - разработчик
подробный всесторонний анализ истории морфологии растений, включая развитие и эволюцию растений, от ее истоков до конца 20 века. Рольф Саттлер обсудил фундаментальные принципы растений морфология.
Выборка в рамках проекта «Цветочный геном» Самыми важными модельными системами в развитии растений были арабидопсис и кукуруза. Кукуруза традиционно была фаворитом генетиков растений, в то время как для Arabidopsis thaliana доступны обширные ресурсы почти во всех областях физиологии и развития. Помимо этого, рис, Antirrhinum majus, Brassica и помидор также используются в различных исследованиях. Геномы Arabidopsis thaliana и риса полностью секвенированы, а остальные находятся в процессе. Здесь необходимо подчеркнуть, что информация от этих «модельных» элементов составляет основу наших знаний о развитии. В то время как Brassica использовался в первую очередь из-за его удобного расположения на филогенетическом дереве семейства горчичных, Antirrhinum majus является удобной системой. для изучения листовой архитектуры. Рис традиционно использовался для изучения реакций на гормоны, такие как абсциссовая кислота и гибберелин, а также реакции на стресс. Недавно не только одомашненный штамм риса, но и дикие штаммы изучены на предмет их генетической архитектуры.
Некоторые люди возражали против расширения результатов модельных организмов в растительный мир. Один аргумент состоит в том, что эффект нокаута генов в лабораторных условиях не может полностью отражать реакцию даже такого же растения в естественном мире. Кроме того, эти якобы решающие гены не отвечают за эволюционное происхождение этого персонажа. По этим причинам изучение изучения признаков растений было предложено в качестве пути для дальнейшего развития.
Последние несколько лет исследователи действительно начали рассматривать немодельные, «нетрадиционные» организмы с использованием современных генетических инструментов. Одним из примеров этого является Проект «Цветочный геном», предусматривающий изучение эволюции текущих паттернов в генетической среде цветка сравнительного генетического анализа с упором на EST. Как и в случае с ГСВ, происходит несколько таких текущих проектов, которые происходят на обнаружении сохраненных и разнообразных закономерностей в эволюции формы растений. Экспрессированные придержанные тегов (EST) нескольких немодельных растений, таких как сахарный тростник, яблоко, лотос, ячмень, cycas, coffee, и многие другие, доступны бесплатно в Интернете. Проект Cycad Genomics Project, например, направлен на понимание различий в структуре и функциях генов между голосеменными и покрытосеменными посредством отбора в порядке Цикадалы. В процессе он намеревается предоставить информацию для изучения эволюции семян, шишек и эволюции моделей жизненного цикла. В настоящее время наиболее важными секвенированными геномами с точки зрения зрения evo-DevO являются геномы A. thaliana (цветущее растение), тополь (древесное растение), Physcomitrella patens (мохообразный), кукуруза (обширная генетическая информация) и Chlamydomonas reinhardtii (зеленая водоросль). Влияние огромного количества информации на понимание такого общего механизма развития можно легко осознать.
Помимо последовательностей EST и генома, несколько других инструментов, таких как ПЦР, дрожжевая двухгибридная система, микроматрицы, интерференция РНК, SAGE, картирование QTL и т. Д. способ быстро изучить паттерны развития растений. В последнее время на микроматричных чипах начали применять межвидовую гибридизацию для изучения консервативности и дивергенции паттернов экспрессии мРНК между близкородственными видами. Методы такого рода данных также претерпели крупные изменения за последнее десятилетие. Теперь у нас есть более совершенные модели для молекулярной эволюции, более совершенные аналитические алгоритмы и улучшенная вычислительная мощность в достижениях в компьютерных науках.
Данные свидетельствуют о том, что водорослевые пены образовались на суше 1200 миллионов лет назад, но это было не раньше ордовикского периода, примерно <56 Появились наземные растения. Они начали диверсифицироваться в позднем силурийском периоде, примерно 420 миллионов лет назад, и плоды их диверсификации замечательно детально отображены в раннем девонском комплексе окаменелостей, известном как Рини черт. В этом кремне сохранились клеточные древние растения, окаменевших в вулканических источниках. К середине девонского периода у растений сохранилось большинство характерных черт, включая корни и листья. К концу девона растения достигли такой степени совершенства, что позволили им образовывать леса из высоких деревьев. Эволюционные инновации продолжились после девонского периода. Большинство групп растений не пострадали от пермо-триасового вымирания, хотя структура сообществ изменилась. Это могло заложить основу для эволюции цветковых растений в триасовом периоде (~ 200 миллионов лет назад), которая взорвала меловой и третичный периоды. Последней основной группой растений, которые стали важными в середине третичного периода, примерно 40 миллионов лет назад. Травы, как и многие другие группы, развили новые механизмы метаболизма, чтобы выжить в условиях низкого CO. 2 и теплых, засушливых условий тропиков в течение последних 10 миллионов лет. Хотя животные и растения эволюционировали свой план тела независимо, они оба выражают ограничение в развитии в середине эмбриогенеза, что ограничивает их морфологическое разнообразие.
Архитектура меристемы различается у покрытосеменных, голосеменных и птеридофитов. Вегетативная меристема голосеменных не организована в отдельные слои оболочки и тела. Они обладают большими клетками, называемыми центральными материнскими клетками. У покрытосеменных самый внешний слой клеток делится антиклинально для образования новых клеток, тогда как у голосеменных плоскость деления в меристеме различается для разных клеток. Апикальные клетки действительно содержат органеллы, такие как большие вакуоли и крахмальные зерна, такие как меристематические клетки покрытосеменных.
Птеридофиты, как и папоротник, с другой стороны, не обладают многоклеточной апикальной меристемой. Они обладают тетраэдрической апикальной клеткой, которая в дальнейшем формирует тело растения. Любая соматическая мутация в этой клетке может привести к наследственной передаче этой мутации. Самая ранняя меристемоподобная организация наблюдается в организме водорослей из группы Charales, которая имеет единственную делящуюся клетку на кончике, что очень похоже на птеридофиты, но проще. Таким образом, можно увидеть четкую закономерность эволюции меристематической ткани от птеридофитов до покрытосеменных: птеридофитов с единственной меристематической клеткой; голосеменные с многоклеточной, но выраженной организацией ; и, наконец, покрытосеменные с высшей степенью организации.
Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и ответах на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений появилось много новых семейств факторов транскрипции, которые включены в сети многоклеточного развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений.
Пластинка листа. Архитектура листа, вероятно, имеет несколько раз в линии растений Листья используются фотосинтетическими совместимыми растениями. По своему строению они подразделяются на два типа - микрофиллы, не имеющие сложного жилкования, и мегафиллы, крупные и со сложным жилкованием. Было высказано предположение, что эти структуры возникли независимо. Согласно заявлению, мегафиллы произошли от растений, трехмерную разветвленную системууру, посредством трех преобразований: выравнивание, которое включало формирование планарной архитектуры, перепонки, или образование выростов между плоскими ветвями и сращением, где эти перепончатые выросты сливаются, образуя собственно лист пластинки. Исследования показали, что эти три этапа происходили несколько раз в эволюции современных листьев.
Вопреки теории телома, исследования развития сложных листьев показаны, что, в отличие от простых листьев, сложные листья ветвятся в трех измеренийх. Следовательно, они кажутся частично гомологичными побегам, как постулирует Агнес Арбер в ее теории частичного побега листа. Они кажутся частью континуума между морфологическими категориями, особенно между листом и побегом. Молекулярная генетика подтвердила эти выводы (см. Ниже).
Было высказано предположение, что до появления листьев у растений был фотосинтетический аппарат на стеблях. Сегодняшние листья мегафилла, вероятно, стали обычным явлением примерно через 360 миллионов лет назад, примерно через 40 миллионов лет назад после того, как простые безлистные растения заселили землю в раннем девонском периоде. Это распространение связано с падением концентрации углекислого газа в атмосфере в конце палеозойской эры, причиненной плотности устьиц на поверхности листьев. Это должно было быть улучшено скорость транспирации и газообмен. Большие листья с меньшим устьшим устьиц нагреваются от солнечного тепла, но повышенная плотностььиц позволяет лучше охлаждать лист, что делает его распространение.
Различные физические и физиологические факторы, такие как сила света, влажность, температура, скорость ветра и т. Д. Считается, что повлияли на эволюцию формы и размера листьев. Замечено, что высокие деревья редко имеют большие листья из-за препятствий, которые они создают для ветра. Это препятствие может со временем привести к разрыву листьев, если они большие. Точно так же деревья, которые растут в регионах с умеренным климатом или тайгой, имеют заостренные листья, предположительно для предотвращения образования льда на поверхности листа и уменьшения потери воды из-за транспирации. Травоядность, не только у крупных млекопитающих, но и у мелких насекомых, была задействована в качестве движущей силы в эволюции листьев, например, растения из рода Aciphylla, которые обычно встречаются в Новая Зеландия. Вымершие ныне моа (птицы) питались этими растениями, и колючки на листьях, вероятно, мешали моа питаться ими. Другие представители Aciphylla, которые не сосуществовали с моа, были бесхребетными.
На генетическом уровне исследования развития показали, что требуется репрессия генов KNOX. для инициирования листа примордия. Это вызвано генами ARP, которые кодируют факторы транскрипции. Гены этого типа были обнаружены у многих растений, изученных до сих пор, и механизм, т.е. репрессия генов KNOX в зачатках листьев, кажется вполне законным. Экспрессия генов KNOX в листьях дает сложные листья. Предполагается, что функция ARP возникла довольно рано в эволюции сосудистых растений, потому что члены примитивной группы ликофиты также имеют функционально подобный ген. Другие участники, которые играют консервативную роль в определении листьев примордиями являются фитогормон ауксин, гибберелин и цитокинин.
Разнообразие листьев Одной из особенностей растения является его филлотаксия. Расположение листьев на теле растения таково, что растение может максимально собирать свет при заданных ограничениях, и, следовательно, можно было ожидать, что этот признак будет генетически устойчивым. Однако это может быть не так. У кукурузы мутации только в одном гене, называемом abphyl (аномальная филлотаксия), было достаточно, чтобы изменить филлотаксию листьев. Это означает, что иногда мутационной настройки одного локуса в геноме достаточно для создания разнообразия. Позднее было показано, что ген abphyl кодирует белок-регулятор ответа на цитокинин.
Как только примордиальные клетки листа созданы из клеток SAM, новые оси для листа Рост определены, одним из важных (и более изученных) среди нихявляется абаксиально-адаксиальная (нижняя-верхняя поверхность) оси. Гены, участвующие в определении и других осей, кажутся более или менее консервативными у высших растений. Белки семейства HD-ZIPIII вовлечены в определение адаксиальной идентичности. Эти белки отклоняют некоторые клетки в листе примордий от состояния по умолчанию абаксиального и делают их адаксиальными. Считается, что у ранних растений с листьями листья имели только один тип поверхности - абаксиальную. Это обратная сторона сегодняшних листьев. Определение адаксиальной идентичности произошло примерно через 200 миллионов лет после того, как была установлена абаксиальная идентичность. Таким образом, можно представить себе ранние листья как промежуточную стадию в эволюции современных листьев, которые возникли из колючих стебельчатых выростов своих безлистных предков, покрытых устьицами по всей поверхности и не оптимизированных для сбор света.
Как возникает бесконечное разнообразие листьев растений, является предметом интенсивных исследований. Возникли некоторые общие темы. Одним из наиболее значимых является участие генов KNOX в образовании сложных листьев, как в томате (см. Выше). Но это опять же не универсально. Например, pea использует другой механизм для того же. Мутации в генах, влияющие на кривизну листа, также могут изменить форму листа, изменяя форму листа с плоской на морщинистую, как форму листьев капусты. Также существуют различные градиенты морфогена в развивающемся листе, которые определяют ось листа. Изменения в градиентах этих морфогенов могут также влиять на форму листа. Другой очень важный класс регуляторов развития листа - это микроРНК, роль в этом процессе начинает документироваться. В течение короткого периода времени, через несколько лет, участвующих в этом процессе, станут доступны онлайн.
Молекулярная генетика также пролила свет на связь между радиальной симметрией (характерной для стеблей) и дорсивентральной симметрией (типичной для листьев). Джеймс (2009) заявлено, что «в настоящее время широко признано, что... радиальность [характеристика побегов] и дорсивентральность [характеристик листьев] являются крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто временные характеристики гена KNOX. выражение! "Фактически, есть доказательства этого континуума уже в начале эволюции наземных растений". Кроме того, в области молекулярной генетики подтвердили, что листья занимают промежуточное положение между простыми листьями и побегами, то есть они частично гомологичны простые листьям и побегам, поскольку «в настоящее время».
Пыльцевые органы раннего цветка Цветочно-появляющиеся структуры появляются впервые. в ископаемых регистрирует около 130 миллионов лет назад в меловом эре.
Долгое время считалось, что цветковые растения произошли из голосеменных ; согласно традиционной морфологической точки зрения, они связаны с gnetales. с некоторыми группами голосеменных, чем покрытосеменные, и что голосеменные образуют отдельную кладу к ангио спермы, Анализ молекулярных часов предсказывает дивергенцию цветковых растений (антофиты) и голосеменных на ~ 300 миллионов лет назад
| Традиционный взгляд | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
| Современный взгляд | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Основная функция цветка - воспроизводство, которое до появления цветка и покрытосеменных выполняли микроспорофиллы и мегаспорофиллы. Цветок можно рассматривать как мощное эволюционное новшество, потому что его вызывает растительному миру получить доступ к новым средствам и механизмам для размножения.
Кажется, что на уровне органа лист может быть предком цветка или, по крайней, некоторым цветочным представителям. Когда мы мутируем некоторые важные гены, участвующие в развитии цветов, мы получаем кластер листоподобных структур. Таким образом, когда-то в истории программа развития, ведущая к формированию листа, должна быть изменена, чтобы произвести цветок. Вероятно, также существует общая прочная структура, в которой создано цветочное разнообразие. Примером этого является ген LEAFY (LFY), который участвует в развитии цветков у Arabidopsis thaliana. гомологи этого гена обнаружены у покрытосеменных, таких как томат, львиный зев, горох, кукуруза и даже голосеменные. Экспрессия LFY Arabidopsis thaliana в отдаленных растениях, таких как тополь и цитрус, также приводит к образованию цветов на этих растениях. Ген LFY регулирует экспрессию некоторых генов, принадлежащих к семейству MADS-box. Эти гены, в свою очередь, как прямые регуляторы развития цветов.
Члены семейства факторов транскрипции MADS-box играют очень важную и эволюционно законсервированную роль в развитии цветков. Согласно модели развития цветка ABC, три зоны - A, B и C - образуются в развивающемся зачатке цветка под действием некоторых факторов транскрипции, которые являются членами семейства MADS-box. Среди них функции генов B- и C-доменов были эволюционно более консервативными, чем гена A-домена. Многие из этих генов возникли в результате дупликаций генов предков этого семейства. Многие из них избыточными функциями.
Эволюция семейства MADS-box была тщательно изучена. Эти гены присутствуют даже у птеридофитов, но их распространение и разнообразие во много раз выше у покрытосеменных. Похоже, что существует довольно много закономерностей в том, как развивалась эта семья. Рассмотрим эволюцию гена C-области AGAMOUS (AG). В современных цветках это выражено в тычинках и плодолистика, которые являются репродуктивными руками. Его предок в голосеменных также имеет тот же образец выражения. Здесь он выражен в стробилах, органе, который производит пыльцу или семяпочки. Точно так же предки B-генов (AP3 и PI) экспрессируются только в мужских органах голосеменных. Их потомки у современных покрытосеменных также экспрессируются только в тычинках, мужском репродуктивном органе. Таким образом, те же самые новые компоненты были использованы растениями для создания первого цветка. Это повторяющаяся закономерность в эволюции.
Различные формы и цвета цветов Как устанавливается огромное разнообразие форм, окраски и размеров цветов? Программа развития у разных растений сильно различается. Например, однодольные обладают такими структурами, как lodicules и palea, которые, как полагали, аналогичны лепесткам и плодолистикам двудольных соответственно. Оказывается, это правда, и вариация обусловлена небольшими изменениями в генах MADS-бокса и паттерне их экспрессии в однодольных. Другой пример - это жаба-лен Linaria vulgaris, имеющая два вида симметрии цветка: радиальная и двусторонняя. Эти симметрии обусловлены эпигенетическими изменениями только в одном гене, называемом CYCLOIDEA.
Большое количество лепестков у роз, вероятно, было результатом человеческого отбора. Arabidopsis thaliana имеет ген под названием AGAMOUS, который играет важную роль в определении количества лепестков, чашелистиков и других органов. Мутации в этом гене приводят к тому, что цветочная меристема получает неопределенную судьбу, и многие цветочные органы продолжают продуцироваться. У нас есть такие цветы, как розы, гвоздики и ипомеи, например, у которых очень плотные цветочные органы. Эти цветы с давних пор отбирались садоводами из-за увеличения количества лепестков. Исследователи создают, что морфология этих цветов обусловлена сильными мутациями в гомологе AGAMOUS у этих растений, что приводит к образованию большого количества лепестков и чашелистиков. Несколько исследований различных растений, таких как петуния, помидор, impatiens, кукуруза и т. Д. предположили, что огромное разнообразие цветов является результатом небольших изменений в генах, контролирующих их развитие.
Некоторые из этих изменений также вызывают изменения в паттернах экспрессии генов развития, что приводит к различным фенотипы. В рамках проекта Цветочный геном были изучены данные EST из различных тканей многих цветковых растений. Исследователи подтвердили, что модель развития цветка ABC не сохраняется для всех покрытосеменных. Иногда домены экспрессии меняются, как в случае многих однодольных, а также у некоторых базальных покрытосеменных, таких как Amborella. Различные модели развития цветов, такие как модель исчезающих границ или модель перекрывающихся границ, которые предоставляются нежесткие области выражения, могут объяснить эти архитектуры. Существует вероятность того, что от базальных до современных покрытосеменных, области цветочной архитектуры становились все более и более фиксированными в процессе эволюции.
Еще одна цветочная особенность, которая была предметом естественного отбора, - время цветения. Некоторые растения зацветают в начале своего жизненного цикла, другие требуют периода яровизации перед цветением. Это решение основано на таких факторов, как температура, интенсивность света, наличие опылителей и другие сигналы окружающей среды. У Arabidopsis thaliana известно, что такие гены, как CONSTANS (CO), FRIGIDA, Flowering Locus C (FLC) и FLOWERING LOCUS T (FT), интегрируют сигналы окружающей среды и объединяют развитие цветок. путь. Аллельные вариации в этих локусах были связаны с вариациями времени цветения между растениями. Например, экотипы Arabidopsis thaliana, которые растут в регионах холодным умеренным климатом, требуют длительной яровизации до того, как они зацветут, в то время как тропические разновидности и обычные лабораторные штаммы этого не делают. Большая часть этих вариаций происходит из-за мутаций в генах FLC и FRIGIDA, которые делают их нефункциональными.
Многие гены, отвечающие за время цветения, сохраняются для всех растений, изученных на сегодняшний день. Однако это не означает, что механизм действия аналогичным образом сохранен. Например, однодольный рис ускоряет свое цветение в условиях короткого дня, тогда как Arabidopsis thaliana, эвдикот, реагирует на условия длинного дня. В обоих растениях присутствуют белки CO и FT, но в Arabidopsis thaliana CO усиливает продукцию FT, тогда как у риса гомолог CO подавляет продукцию FT, что приводит к полностью противоположным последующим эффектам.
Существует множество теорий, объясняющих, как возникли цветы. Некоторые из них описаны ниже.
Теория антофита была основана на наблюдении, что семейство голосеменных Gnetaceae имеет похожую на цветок семяпочку. Он имеет частично развитые сосуды, обнаруженные у покрытосеменных, а мегаспорангий покрыт тремя оболочками, как структура яичника покрытосеменных. цветы. Однако многие другие доказательства показывают, что гнетофиты не связаны с покрытосеменными.
Теория преимущественно самцов имеет более генетическую основу. Сторонники этой теории указывают, что у голосеменных есть две очень похожие копии гена LFY, а у покрытосеменных - только одна. Анализ молекулярных часов показал, что другой паралог LFY был утерян у покрытосеменных примерно в то же время, когда окаменелости цветков стали многочисленными, что позволяет предположить, что это событие могло привести к эволюции цветов. Согласно этой теории, потеря одного из LFY паралогов привела к появлению более мужских цветков, причем семяпочки экспрессировались эктопически. Эти семяпочки первоначально выполняли функцию привлечения опылителей, но позже, возможно, были интегрированы в основной цветок.
Структура азадирахтина, терпеноида, вырабатываемого растением ним, который помогает отразить микробы и насекомых. Многие вторичные метаболиты имеют сложные структуры. Растительные вторичные метаболиты - это соединения с низкой молекулярной массой, иногда со сложной структурой, которые не играют существенной роли в первичном метаболизме. Они участвуют в таких процессах, как борьба с травоядными, опылитель привлечение, коммуникация между растениями, аллелопатия, поддержание симбиотических ассоциаций с почвенная флора и повышение скорости удобрения. Вторичные метаболиты обладают большим структурным и функциональным разнообразием, и в их синтезе могут участвовать многие тысячи ферментов, кодируемых 15–25% генома. Многие вторичные метаболиты растений, такие как компоненты цвета и вкуса шафрана и химиотерапевтическое лекарственное средство таксол, имеют кулинарное и медицинское значение для людей и, следовательно, имеют коммерческое значение.
Поскольку бактерии обладают способностью продуцировать вторичные метаболиты, такие как антибиотик пенициллин, их производство началось довольно рано в ходе эволюции. Но они играют более важную роль в эукариотических и многоклеточных организмах. В растениях они, кажется, разнообразились с помощью таких механизмов, как дупликации генов, эволюция новых генов и развитие новых биосинтетических путей. Было показано, что различные из этих соединений могут быть положительно отобрано. Предполагается, что цианогенные гликозиды эволюционировали несколько раз в разных линиях растений, и есть несколько других примеров конвергентной эволюции. Например, ферменты для синтеза лимонена - терпена - более похожи между покрытосеменными и голосеменными, чем с их собственными ферментами синтеза терпена. Это предполагает независимую эволюцию пути биосинтеза лимонена в этих двух ветвях.
стеблевая петля вторичная структура первичной микроРНК из Brassica oleracea Хотя факторы окружающей среды в степени ответственны за эволюции изменений, они просто как агенты естественного отбора. Некоторые изменения развиваются в результате взаимодействия с патогенами. Изменения по своей природе вызываются явлениями на генетическом уровне - мутациями, хромосомными перестройками и эпигенетическими изменениями. В то время как общие типы мутаций сохраняются во всем живом мире, у растений некоторые другие механизмы имеют большое значение.
Полиплоидия - очень распространенная особенность растений. Считается, что по крайней мере половина растений является или были полиплоидами. Полиплоидия приводит к удвоению генов, таким образом создавая функциональную избыточность в большинстве генов. Дублированные гены могут обрести новую функцию либо за счет изменений, паттерна экспрессии, либо за счет изменений активности. Полиплоидия и дупликация гена считаются одними из самых мощных сил в эволюции формы растений. Однако неизвестно, почему удвоение генома является таким частым процессом у растений. Один из вероятных причин - производство больших количеств вторичных метаболитов в растительных клетках. Некоторые из них могут вмешиваться в нормальный процесс хромосомной сегрегации, приводя к полипоидии.
Слева: теозинте ; справа: кукуруза ; в середине: гибрид кукурузы и теозинте В последнее время показано, что растения обладают значительными семействами микроРНК, которые сохраняются во многих линиях растений. По сравнению с животными, хотя количество семейств миРНК растений меньше, размер каждой семьи намного больше. Гены miRNA также гораздо более распространены в геноме, чем у животных, где они обнаружены в кластерах. Было высказано предположение, что эти семейства miRNA расширились за счет дупликацийосомных областей. Было обнаружено, что многие гены miRNA, участвующие в регуляции развития растений, довольно консервативны между изученными растениями.
Одомашнивание таких растений, как кукуруза, рис, ячмень, пшеница и т. Д. также была силой движущей силы в их развитии. В некоторых исследованиях изучалось происхождение кукурузы и было обнаружено, что кукуруза является одомашненным производным дикого растения из Мексики, называемого теосинте. Теосинте принадлежит к роду Zea, как и кукуруза, но имеет очень маленькие соцветия, 5–10 твердых початков и сильно разветвленный и раскидистый стебель.
Цветная капуста - Brassica oleracea var. botrytis Скрещивание конкретного сорта теозинте и кукурузы дает плодородное потомство, по фенотипу занимает промежуточное положение между кукурузой и теозинте. QTL анализ также выявил некоторые локусы, которые при мутации в кукурузе дают теозинте-подобные стебли или теозинте-подобные початки. Молекулярные часы анализ этих генов оценивает их происхождение примерно 9000 лет назад, что хорошо согласуется с другими уроками об одомашнивании кукурузы. Считается, что небольшая группа фермеров должна выбрать какой-то похожий на кукурузу естественный мутант теозинте около 9000 лет назад в Мексике и подвергнуть его непрерывному отбору, чтобы получить растение кукурузы, известное сегодня.
Другой случай. это цветная капуста. Съедобная цветная капуста - это одомашненная версия дикого растения Brassica oleracea, не имеющее плотного недифференцированного соцветия, называемого творогом, которое есть у цветной капусты.
| Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Brassicaceae |
Цветная капуста обладает единственной мутацией в гене CAL, контролирующей дифференцировку меристемы в соцветие. Это приводит к тому, что клетки в меристеме цветковают приобретение недифференцированной идентичности, а не того, чтобы расти в цветок, они вырастают в комокифференцированных клеток. Эта мутация была выбрана путем одомашнивания, по крайней мере, со времен греческой империи.
