Войти
Цитокинин зеатин назван в честь вида кукурузы Zea.Цитокинины (CK) представляют собой класс веществ для роста растений (фитогормонов ), которые способствуют делению клеток или цитокинезу, в корнях и побегах растений. Они участвуют в основном в росте клеток и дифференцировке, но также влияют на апикальное доминирование, рост пазушных зачатков и старение листьев .. Фолк Скуг обнаружил их эффекты, используя кокосовое молоко в 1940-х годах в Университете Висконсина-Мэдисона.
Существует два типа цитокининов: цитокинины аденинового типа, представленные кинетин, зеатин и 6-бензиламинопурин и цитокинины типа фенилмочевины, такие как дифенилмочевина и тидиазурон (TDZ). Большинство цитокининов аденинового типа синтезируется в корнях. Камбий и другие активно делящиеся ткани также синтезируют цитокинины. Цитокинины фенилмочевины в растениях не обнаружены. Цитокинины участвуют в локальной и дистанционной передаче сигналов с тем же механизмом транспорта, что и пурины и нуклеозиды. Обычно цитокинины транспортируются в ксилеме..
Цитокинины действуют согласованно с ауксином, другим гормоном роста растений. Эти два фактора дополняют друг друга и имеют, как правило, противоположные эффекты.
Отношение ауксина к цитокинину играет важную роль в эффекте цитокинина на рост растений. Сам по себе цитокинин не действует на клетки паренхимы . При культивировании с ауксином, но без цитокинина, они вырастают большими, но не делятся. Когда добавляется цитокинин, клетки расширяются и дифференцируются. Когда цитокинин и ауксин присутствуют в равных количествах, клетки паренхимы образуют недифференцированную каллус. Больше цитокинина индуцирует рост почек побегов, тогда как большее количество ауксина индуцирует образование корней.
Цитокинины участвуют во многих процессах растений, включая деление клеток и морфогенез побегов и корней. Известно, что они регулируют рост пазушных почек и верхушечное доминирование. «Гипотеза прямого ингибирования» утверждает, что эти эффекты являются результатом соотношения цитокининов и ауксинов. Эта теория утверждает, что ауксин из верхушечных почек перемещается вниз по побегам, подавляя рост пазушных почек. Это способствует росту побегов и ограничивает боковое ветвление. Цитокинин перемещается из корней в побеги, в конечном итоге сигнализируя о боковом росте почек. Простые эксперименты подтверждают эту теорию. Когда верхушечная почка удалена, пазушные почки не затормаживаются, боковой рост увеличивается, и растения становятся более густыми. Нанесение ауксина на срезанный стебель снова подавляет латеральное доминирование.
Хотя действие цитокинина в сосудистых растениях описано как плейотропное, этот класс растительных гормонов специфически индуцирует переход от апикальный рост к росту через трехстороннюю апикальную клетку в мхе протонеме. Эта индукция почек может быть связана с дифференцировкой конкретной отдельной клетки, и, таким образом, это очень специфический эффект цитокинина.
Было показано, что цитокинины замедляют старение органов растения, предотвращая расщепление белка, активация синтеза белка и сбор питательных веществ из близлежащих тканей. Исследование, регулирующее старение листьев табака, показало, что листья дикого типа пожелтели, в то время как трансгенные листья оставались в основном зелеными. Было высказано предположение, что цитокинин может влиять на ферменты, которые регулируют синтез и деградацию белка.
Передача сигналов цитокинина в растениях опосредуется двухкомпонентным фосфореле. Этот путь инициируется связыванием цитокинина с рецептором гистидинкиназы в мембране эндоплазматического ретикулума. Это приводит к аутофосфорилированию рецептора, при этом фосфат затем переносится на белок-переносчик фосфора. Белки фосфопереноса могут затем фосфорилировать регуляторы ответа типа B (RR), которые представляют собой семейство факторов транскрипции. Фосфорилированные и, таким образом, активированные RR типа B регулируют транскрипцию множества генов, включая RR типа A. RR типа A негативно регулируют этот путь.
Аденозинфосфат-изопентенилтрансфераза (IPT) катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновые цитокинины. Он может использовать АТФ, ADP или AMP в качестве субстратов и может использовать диметилаллилпирофосфат (DMAPP) или (HMBPP) в качестве доноров пренила. Эта реакция является лимитирующей стадией биосинтеза цитокининов. DMADP и HMBDP, используемые в биосинтезе цитокининов, продуцируются метилэритритолфосфатным путем (MEP).
Цитокинины также могут быть продуцированы рециклированными тРНК в растениях и бактериях. тРНК с антикодонами, которые начинаются с уридина и несут уже пренилированный аденозин рядом с высвобождением антикодона при деградации аденозина в виде цитокинина. пренилирование этих аденинов осуществляется тРНК-изопентенилтрансферазой.
Известно, что ауксин регулирует биосинтез цитокинина.
Потому что цитокинин способствует деление и рост клеток растений, фермеры используют его для увеличения урожая. Одно исследование показало, что нанесение цитокинина на проростки хлопка привело к увеличению урожайности на 5–10% в условиях засухи.
Недавно было обнаружено, что цитокинины играют роль в патогенезе растений. Например, было описано, что цитокинины индуцируют устойчивость к Pseudomonas syringae у Arabidopsis thaliana и Nicotiana tabacum. Также в контексте биологического контроля болезней растений цитокинины, по-видимому, обладают потенциальными функциями. Продукция цитокининов Pseudomonas fluorescens G20-18 была определена как ключевой детерминант для эффективного контроля за инфекцией A. thaliana P. syringae.
