Войти
Флориген (или гормон цветения ) - это гипотетическая молекула, подобная гормону. отвечает за контроль и / или запуск цветения растений. Флориген продуцируется в листьях и действует в апикальной меристеме побегов почек и кончиках роста. Известно, что он передается трансплантатом и даже функционирует между видами. Однако, несмотря на то, что его разыскивали с 1930-х годов, точная природа флоригена все еще оспаривается.
По сути, чтобы понять Florigen, вы должны сначала понять, как работает цветение. Чтобы растение начало цвести, оно должно внести изменения в апикальную меристему побега (SAM). Однако есть факторы, которые растение должно сначала учитывать, прежде чем начать этот процесс, например, окружающая среда, но, в частности, свет. Именно благодаря «развитию как внутренних, так и внешних систем управления, позволяющих растениям точно регулировать цветение, чтобы оно происходило в оптимальное время для репродуктивного успеха». Завод определяет это оптимальное время через периоды день-ночь с помощью фотопериодизма. Хотя первоначально предполагалось, что накопление продуктов фотосинтеза контролирует цветение растений, двое мужчин по имени Уайтман Гарнер и Генри Аллард доказали, что это не так. Вместо этого они обнаружили, что это было вопросом продолжительности дня, а не накопления продуктов в растениях, что влияло на их способность к цветению.
Цветковые растения делятся на две основные категории фотопериодической реакции:
Эти типы цветковых растений различаются по тому, превысил ли день некоторую продолжительность - обычно рассчитываемую по 24-часовым циклам - известную как критическая длина дня. Также важно отметить, что не существует абсолютного значения для минимальной продолжительности дня, поскольку она сильно варьируется среди видов. До тех пор, пока не будет достигнута правильная длина светового дня, растения не будут давать результатов цветения. Они делают это посредством адаптации, например, предотвращения реакции незрелых растений на недостаточную продолжительность светового дня. У растений также есть способность предотвращать реакцию на фотопериодический стимул до тех пор, пока не будет достигнута определенная температура. Такие виды, как озимая пшеница, полагаются именно на это. Пшенице требуется холодный период, прежде чем она сможет реагировать на фотопериод. Это известно как яровизация или перезимовка.
Это приливы и отливы цветения растений в основном контролируются внутренними часами, известными как эндогенный осциллятор. Считается, что эти внутренние кардиостимуляторы «регулируются взаимодействием четырех наборов генов, экспрессируемых в утренние, утренние, дневные и вечерние часы [и что] свет может увеличивать амплитуду колебаний, активируя утренние и вечерние гены. " Ритмы между этими разными генами генерируются внутри растений, начинаются с листьев, но для этого требуются внешние раздражители, такие как свет. Свет по существу стимулирует передачу цветочного стимула (florigen ) к верхушке побега, когда воспринимается правильная длина дня. Этот процесс известен как фотопериодическая индукция и представляет собой регулируемый фотопериодом процесс, который также зависит от эндогенного осциллятора.
Текущая модель предполагает участие множества различных факторов. Исследования флоригена в основном сосредоточены на модельном организме и растении долгого дня Arabidopsis thaliana. Хотя большая часть путей флоригена, по-видимому, хорошо сохраняется у других изученных видов, различия действительно существуют. Этот механизм можно разбить на три стадии: инициирование, регулируемое фотопериодом, транслокация сигнала через флоэму и индукция цветения на апикальной меристеме побега.
В Arabidopsis thaliana сигнал инициируется продуцированием информационной РНК (мРНК), кодирующей фактор транскрипции называется КОНСТАНС (Колорадо). МРНК CO продуцируется приблизительно через 12 часов после рассвета, цикл регулируется циркадными ритмами растения, и затем транслируется в белок CO. Однако белок CO стабилен только на свету, поэтому уровни остаются низкими в течение коротких дней и могут достигать пика только в сумерках в течение долгих дней, когда еще есть немного света. Белок CO способствует транскрипции другого гена, называемого цветущим локусом T (FT). По этому механизму белок CO может достигать уровней, способных стимулировать транскрипцию FT, только при длительном воздействии. Следовательно, передача флоригена - и, следовательно, индукция цветения - основана на сравнении восприятия растением дня / ночи и его собственными внутренними биологическими часами.
Белок FT в результате короткого периода активности фактора транскрипции СО затем транспортируется через флоэму к апикальной меристеме побегов.
Флориген представляет собой системно мобильный сигнал, который синтезируется в листьях и переносится через флоэму к апикальной меристеме побега (АМ), где начинает цветение. У Arabidopsis гены FLOWERING LOCUS T (FT) кодируют гормон цветения, а у риса гормон кодируется генами Hd3a, что делает эти гены ортологами. При использовании трансгенных растений было обнаружено, что промотор Hd3a у риса расположен во флоэме листа вместе с мРНК Hd3a. Однако белок Hd3a не обнаруживается ни в одном из этих мест, а вместо этого накапливается в SAM, что показывает, что белок Hd3a сначала транслируется в листьях, а затем транспортируется в SAM через флоэму, где инициируется переход цветков; такие же результаты были получены при изучении Arabidopsis. Эти результаты позволяют сделать вывод, что FT / Hd3a является сигналом флоригена, который индуцирует переход цветков у растений.
При таком заключении стало важным понять процесс, с помощью которого белок FT вызывает переход цветков, когда он достигает SAM. Первым ключом к разгадке стал анализ моделей из Arabidposis, которые предположили, что домен bZIP, содержащий фактор транскрипции, FD, каким-то образом взаимодействует с FT с образованием транскрипционного комплекса, который активирует цветочные гены. представляет собой взаимодействие между Hd3a и OsFD1, гомологами FT и FD, соответственно, которое опосредуется белком 14-3-3 GF14c. Белок 14-3-3 действует как внутриклеточный рецептор флоригена, который непосредственно взаимодействует с Hd3a и OsFD1 с образованием трехбелкового комплекса, называемого комплексом активации флоригена (FAC), поскольку он необходим для функции флоригена. FAC работает, чтобы активировать гены, необходимые для инициации цветения в SAM; Гены цветения у Arabidopsis включают AP1, SOC1 и несколько генов SPL, на которые нацелена микроРНК, а у риса ген цветения - OsMADS15 (гомолог AP1).
Регулируется Florigen под действием антифлориена. Антифлоригены - это гормоны, которые кодируются теми же генами, что и флориген, которые противодействуют его функции. Антифлоген у арабидопсиса - ТЕРМИНАЛЬНЫЙ ЦВЕТОК1 (TFL1), а у томатов - САМОРЕЗКА (SP).
Флориген впервые описал советский армянский физиолог растений Михаил Чайлахян, который в 1937 году продемонстрировал, что индукция цветения может передаваться через трансплантат от индуцированного растения к тому, которое не было индуцировано к цветению. Антон Ланг показал, что несколько длинных дней растения и двулетние растения можно заставить зацвести обработкой гиббереллином при выращивании в условиях фотопериода, не вызывающего цветение (или не вызывающего). Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов гормонов цветения: гиббереллинов и антезинов. Позже было высказано предположение, что во время непродуцирующих фотопериодов растения длинного дня производят антезин, но не гиббереллин, в то время как растения короткого дня производят гиббереллин, но не антезин. Однако эти результаты не учитывали тот факт, что растения короткого дня, выращенные в неиндуцирующих условиях (таким образом, производя гиббереллин), не будут вызывать цветение привитых растений длинного дня, которые также находятся в неиндуктивных условиях (таким образом, производя антезин).
В результате проблем с выделением флоригена и полученных противоречивых результатов было высказано предположение, что флориген не существует как отдельное вещество; скорее, эффект Флоригена может быть результатом определенного соотношения других гормонов. Однако более поздние открытия показывают, что флориген действительно существует и вырабатывается или, по крайней мере, активируется в листьях растения, и что этот сигнал затем транспортируется через флоэму к кончику роста в апикальная меристема побега, где сигнал вызывает цветение. У Arabidopsis thaliana некоторые исследователи идентифицировали этот сигнал как мРНК, кодируемую геном FLOWERING LOCUS T (FT), другие как полученный белок FT. Первое сообщение о том, что мРНК FT является преобразователем сигнала, который движется от листа к верхушке побега, было опубликовано в журнале Science Magazine. Однако в 2007 году другая группа ученых сделала прорыв, заявив, что это не мРНК, а белок FT, который передается от листьев к побегам, возможно, действуя как «Флориген». Первоначальная статья, в которой мРНК FT описывалась как стимул цветения, была отозвана самими авторами.
Три гена участвуют в контролируемом часами пути цветения, GIGANTEA (GI), КОНСТАНС (КО) и ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУС Т (ФТ). Постоянная сверхэкспрессия GI из промотора 35S вируса мозаики цветной капусты вызывает раннее цветение в короткий день, поэтому увеличение экспрессии мРНК GI вызывает цветение. Кроме того, GI увеличивает экспрессию мРНК FT и CO, а мутанты FT и CO показали более позднее время цветения, чем мутант GI. Другими словами, для цветения в условиях короткого дня необходимы функциональные гены FT и CO. Кроме того, эти гены цветения накапливаются во время светлой фазы и уменьшаются во время темной фазы, что измеряется зеленым флуоресцентным белком. Таким образом, их выражение лица колеблется в течение 24-часового цикла свет-темнота. В заключение, накопление только мРНК GI или мРНК GI, FT и CO способствует цветению у Arabidopsis thaliana, и эти гены экспрессируются во временной последовательности GI-CO-FT.
Потенциал действия запускает приток кальция в нейроны в клетки животных или верхушки корня растений. Сигналы внутриклеточного кальция отвечают за регуляцию многих биологических функций организмов. Например, связывание Са с кальмодулином, Са-связывающим белком у животных и растений, контролирует транскрипцию генов.
Биологический механизм предложен на основе информации, которую мы имеем выше. Свет - это сигнал цветения Arabidopsis thaliana. Свет активирует фоторецепторы и запускает сигнальные каскады в растительных клетках апикальных или боковых меристем. Потенциал действия распространяется через флоэму к корню, и вдоль стебля открывается больше потенциалзависимых кальциевых каналов. Это вызывает приток ионов кальция в растение. Эти ионы связываются с кальмодулином, и сигнальная система Ca / CaM запускает экспрессию мРНК GI или мРНК FT и CO. Накопление мРНК GI или мРНК GI-CO-FT в течение дня, вызывающее цветение растения.
