Физиология растений

редактировать
Эксперимент со скоростью прорастания

Физиология растений - это подраздел ботаники, связанный с функционированием, или физиология, растений. Тесно связанные области включают морфологию растений (строение растений), растения экологию (взаимодействие с окружающей средой), фитохимию (биохимию растений), клеточная биология, генетика, биофизика и молекулярная биология.

Фундаментальные процессы, такие как фотосинтез, дыхание, питание растений, функции гормонов растений, тропизмы, нервные движения, фотопериодизм, фотоморфогенез, циркадные ритмы, экологический стресс физиология, прорастание семян , покой и функция устьиц и транспирация, обе части водных отношений растений изучаются физиологами растений.

Содержание
  • 1 Цели
  • 2 Биохимия растений
    • 2.1 Составные элементы
    • 2.2 Пигменты
  • 3 Сигналы и регуляторы
    • 3.1 Гормоны растений
    • 3.2 Фотоморфогенез
    • 3.3 Фотопериодизм
  • 4 Экологическая физиология
    • 4.1 Тропизмы и движения растений
    • 4.2 Болезни растений
  • 5 История
    • 5.1 Ранняя история
  • 6 Экономические применения
    • 6.1 Производство продуктов питания
  • 7 См. Также
  • 8 Ссылки
    • 8.1 Дополнительная литература
Цели

Область физиологии растений включает изучение всей внутренней деятельности растений - тех химических и физических процессов, которые связаны с жизнью как они встречаются в растениях. Это включает обучение на многих уровнях масштаба и времени. В наименьшем масштабе представлены молекулярные взаимодействия фотосинтеза и внутренней диффузии воды, минералов и питательных веществ. Наиболее масштабны процессы развития растений, сезонности, покоя и репродуктивного контроля. Основные дисциплины физиологии растений включают фитохимию (изучение биохимии растений) и фитопатологию (изучение болезней растений). Физиологию растений как дисциплину можно разделить на несколько основных областей исследований.

Пять ключевых областей изучения физиологии растений.

Во-первых, изучение фитохимии (химии растений) входит в область физиологии растений. Чтобы функционировать и выжить, растения производят широкий спектр химических соединений, которых нет в других организмах. Для фотосинтеза требуется большой набор пигментов, ферментов и других соединений. Поскольку они не могут двигаться, растения также должны химически защищаться от травоядных, патогенов и конкуренции со стороны других растений. Они делают это, производя токсины и химические вещества с неприятным привкусом или запахом. Другие соединения защищают растения от болезней, позволяют выжить во время засухи и подготавливать растения к покою, в то время как другие соединения используются для привлечения опылителей или травоядных животных для распространения спелых семян.

Во-вторых, физиология растений включает изучение биологических и химических процессов отдельных клеток растений. Клетки растений имеют ряд особенностей, которые отличают их от клеток животных, и которые приводят к значительным различиям в том, как растения ведут себя и реагируют иначе, чем животные. Например, растительные клетки имеют клеточную стенку, которая ограничивает форму растительных клеток и тем самым ограничивает гибкость и подвижность растений. Клетки растений также содержат хлорофилл, химическое соединение, которое взаимодействует с светом таким образом, что позволяет растениям производить собственные питательные вещества, а не потреблять другие живые существа, как это делают животные.

В-третьих, физиология растений занимается взаимодействием между клетками, тканями и органами внутри растения. Различные клетки и ткани физически и химически специализированы для выполнения разных функций. Корни и ризоиды служат для закрепления растений и поглощения минералов в почве. Листья светятся, чтобы вырабатывать питательные вещества. Чтобы оба эти органа оставались живыми, минералы, которые получают корни, должны транспортироваться к листьям, а питательные вещества, производимые листьями, должны транспортироваться к корням. Растения разработали ряд способов достижения этого транспорта, таких как сосудистая ткань, и физиологи растений изучают функционирование различных видов транспорта.

В-четвертых, физиологи растений изучают способы, которыми растения контролируют или регулируют внутренние функции. Как и животные, растения производят химические вещества, называемые гормонами, которые вырабатываются в одной части растения, чтобы сигнализировать клеткам в другой части растения, чтобы они ответили. Многие цветущие растения цветут в подходящее время из-за светочувствительных соединений, которые реагируют на продолжительность ночи, явление, известное как фотопериодизм. Созревание плодов и потеря листьев зимой частично контролируются за счет производства газообразного этилена растением.

Наконец, физиология растений включает изучение реакции растений на условия окружающей среды и их вариации, область, известную как физиология окружающей среды. Стресс из-за потери воды, изменений химического состава воздуха или скопления других растений может привести к изменениям в способах функционирования растения. На эти изменения могут влиять генетические, химические и физические факторы.

Биохимия растений
Латекс, собираемый с надрезанного каучукового дерева.

химические элементы, из которых построены растения - в основном углерод, кислород, водород, азот, фосфор, сера и т. д.... - такие же, как и для всех других форм жизни животных, грибов, бактерий и даже вирусов. Отличаются только детали молекул, в которые они собраны.

Несмотря на это основное сходство, растения производят широкий спектр химических соединений с уникальными свойствами, которые они используют, чтобы справиться с окружающей средой. Пигменты используются растениями для поглощения или обнаружения света и извлекаются людьми для использования в красителях. Другие растительные продукты могут использоваться для производства коммерчески важных каучука или биотоплива. Возможно, наиболее известными соединениями растений являются соединения с фармакологической активностью, такие как салициловая кислота, из которой получают аспирин, морфин и дигоксин. Фармацевтические компании ежегодно тратят миллиарды долларов на исследования растительных соединений с целью выявления потенциальных лечебных свойств.

Составные элементы

Для выживания растениям необходимы некоторые питательные вещества, такие как углерод и азот. Некоторые питательные вещества называются макроэлементами, где префикс макро- (большой) относится к необходимому количеству, а не к размеру самих частиц питательных веществ. Другие питательные вещества, называемые микронутриентами, необходимы только в следовых количествах, чтобы растения оставались здоровыми. Такие питательные микроэлементы обычно абсорбируются в виде ионов, растворенных в воде, взятой из почвы, хотя плотоядные растения получают некоторые из своих микроэлементов от захваченной добычи.

В следующих таблицах перечислены питательные вещества element, необходимые для растений. Использование в растениях является общим.

Макронутриенты - необходимы в больших количествах
ЭлементФорма поглощенияПримечания
Азот NO3, NH 4Нуклеиновые кислоты, белки, гормоны и т. Д.
Кислород O2,H2OЦеллюлоза, крахмал, другие органические соединения
Углерод CO2Целлюлоза, крахмал, другие органические соединения
Водород H2OЦеллюлоза, крахмал, другие органические вещества соединения
Калий KКофактор в синтезе белка, водном балансе и т. д.
Кальций CaСинтез и стабилизация мембран
Магний MgЭлемент, необходимый для хлорофилла
Фосфор H2PO4Нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, АТФ
Сера SO4Состав белков
Микронутриенты - необходимы в небольших количествах
ЭлементФорма поглощенияПримечания
Хлор ClФотосистема II и функция устьиц
Железо Fe, FeОбразование хлорофилла и связывание азота
Бор HBO 3Сшивающий пектин
Марганец MnАктивность некоторые ферменты и фотосистема II
Цинк ZnУчаствует в синтез ферментов и хлорофилла
Медь CuФерменты для синтеза лигнина
Молибден MoO 4Фиксация азота, восстановление нитратов
Никель NiФерментативный кофактор метаболизма соединений азота

Пигменты

Модель, заполняющая пространство молекулы хлорофилла. Антоцианин придает этим анютиным глазкам темно-фиолетовую пигментацию.

Среди наиболее важных молекул Для функции растений используются пигменты . Растительные пигменты включают множество различных типов молекул, включая порфирины, каротиноиды и антоцианы. Все биологические пигменты избирательно поглощают одни длины волн из света, в то время как отражают другие. Поглощенный свет может использоваться заводом для обеспечения химических реакций, в то время как отраженные длины волн света определяют цвет, который пигмент кажется глазу.

Хлорофилл - основной пигмент растений; это порфирин, который поглощает красные и синие волны света, отражая зеленый. Именно присутствие и относительное обилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Все наземные растения и зеленые водоросли обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом а и хлорофиллом b. Водоросли, диатомеи и другие фотосинтетические гетероконты содержат хлорофилл c вместо b, красные водоросли обладают хлорофиллом a. Все хлорофиллы служат в качестве основных средств, которые растения используют для перехвата света, чтобы подпитывать фотосинтез.

Каротиноиды - красные, оранжевые или желтые тетратерпеноиды. Они действуют как вспомогательные пигменты в растениях, помогая поддерживать фотосинтез, собирая длины волн света, которые плохо поглощаются хлорофиллом. Наиболее известными каротиноидами являются каротин (оранжевый пигмент, содержащийся в моркови ), лютеин (желтый пигмент, содержащийся во фруктах и ​​овощах) и ликопин. (красный пигмент, отвечающий за цвет помидоров ). Было показано, что каротиноиды действуют как антиоксиданты и способствуют здоровому зрению у людей.

Антоцианы (буквально «голубой цветок») - это растворимые в воде флавоноиды пигменты, которые имеют цвет от красного до синего в соответствии с pH.. Они встречаются во всех тканях высших растений, обеспечивая окраску листьями, стеблями, корнями, цветами, и фрукты, но не всегда в достаточном количестве, чтобы их можно было заметить. Антоцианы наиболее заметны в лепестках цветов, где они могут составлять до 30% от сухой массы ткани. Они также ответственны за пурпурный цвет на нижней стороне тропических растений, таких как Tradescantia zebrina. В этих растениях антоциан улавливает свет, который прошел через лист, и отражает его обратно в области, несущие хлорофилл, чтобы максимально использовать доступный свет

Беталаины - красные или желтые пигменты. Как и антоцианы, они растворимы в воде, но в отличие от антоцианов они представляют собой производные от индола, синтезированные из тирозина. Этот класс пигментов обнаружен только в Caryophyllales (включая кактус и амарант ) и никогда не встречается в растениях вместе с антоцианами. Беталаины придают темно-красный цвет свекле и используются в коммерческих целях в качестве пищевых красителей. Физиологи растений не уверены в том, какую функцию беталаины выполняют у растений, которые ими обладают, но есть некоторые предварительные доказательства того, что они могут обладать фунгицидными свойствами.

Сигналы и регуляторы
A мутация, которая останавливает Arabidopsis thaliana, отвечающий на ауксин, вызывает аномальный рост (справа)

Растения вырабатывают гормоны и другие регуляторы роста, которые действуют, чтобы сигнализировать о физиологической реакции в их тканях. Они также производят такие соединения, как фитохром, которые чувствительны к свету и служат для запуска роста или развития в ответ на сигналы окружающей среды.

Гормоны растений

Гормоны растений, известные как регуляторы роста растений (PGR) или фитогормоны, представляют собой химические вещества, регулирующие рост растений. Согласно стандартному определению животных, гормоны - это сигнальные молекулы, вырабатываемые в определенных местах, которые встречаются в очень низких концентрациях и вызывают измененные процессы в клетках-мишенях в других местах. В отличие от животных, растения лишены определенных тканей или органов, вырабатывающих гормоны. Гормоны растений часто не переносятся на другие части завода, и производство не ограничивается определенными местами.

Растительные гормоны - это химические вещества, которые в небольших количествах способствуют и влияют на рост, развитие и дифференцировку клеток и ткани. Гормоны жизненно важны для роста растений; влияющие на процессы в растениях от цветения до развития семян, покоя и прорастания. Они регулируют, какие ткани растут вверх, а какие вниз, формирование листьев и рост стеблей, развитие и созревание плодов, а также опадение листьев и даже гибель растений.

Самыми важными гормонами растений являются абсциссовая кислота (ABA), ауксины, этилен, гиббереллины и цитокинины, хотя есть много других веществ, которые служат для регулирования физиологии растений.

Фотоморфогенез

Хотя большинство людей знают, что свет важен для фотосинтеза растений, немногие осознают, что чувствительность растений к свету играет роль в контроле структурного развития растений ( морфогенез ). Использование света для контроля структурного развития называется фотоморфогенезом и зависит от наличия специализированных фоторецепторов, которые представляют собой химические пигменты, способные поглощать определенные длины волн света.

Растения используют четыре вида фоторецепторов: фитохром, криптохром, фоторецептор UV-B и протохлорофиллид а. Первые два из них, фитохром и криптохром, являются фоторецепторными белками, сложными молекулярными структурами, образованными путем соединения белка со светочувствительным пигментом. Криптохром также известен как фоторецептор УФ-А, поскольку он поглощает ультрафиолетовый свет в длинноволновой области «А». Рецептор УФ-В представляет собой одно или несколько соединений, которые еще не определены с уверенностью, хотя некоторые данные позволяют предположить, что в качестве кандидатов могут использоваться каротин или рибофлавин. Протохлорофиллид а, как следует из названия, является химическим предшественником хлорофилла.

. Наиболее изученным из фоторецепторов растений является фитохром. Он чувствителен к свету в красном и дальнем красном диапазоне видимого спектра. Многие цветущие растения используют его для регулирования времени цветения в зависимости от продолжительности дня и ночи (фотопериодизм ) и для установки циркадных ритмов. Он также регулирует другие реакции, включая прорастание семян, удлинение проростков, размер, форму и количество листьев, синтез хлорофилла и выпрямление крючка эпикотиля или гипокотиля. двудольных сеянцев.

Фотопериодизм

пуансеттия - растение короткого дня, которому перед цветением требуется два месяца длинных ночей.

Многие цветущие растения используют пигмент фитохром для определения сезонных изменений продолжительности дня, которые они воспринимают как сигнал к цветению. Эта чувствительность к длине дня называется фотопериодизмом. Вообще говоря, цветковые растения можно классифицировать как растения с длинным днем, растения с коротким днем ​​или растения с нейтральным днем, в зависимости от их конкретной реакции на изменения длины дня. Для начала цветения растениям с длинным светом требуется определенная минимальная продолжительность светового дня, поэтому они цветут весной или летом. И наоборот, растения короткого дня цветут, когда продолжительность светового дня опускается ниже определенного критического уровня. Дневно-нейтральные растения не начинают цветение на основе фотопериодизма, хотя некоторые могут использовать вместо этого температурную чувствительность (яровизация ).

Хотя растение короткого дня не может цвести в течение долгих летних дней, на самом деле период освещения не ограничивает цветение. Скорее, растение короткого дня требует минимальной продолжительности непрерывной темноты в каждый 24-часовой период (короткий световой день), прежде чем может начаться развитие цветков. Экспериментально установлено, что растение с коротким днем ​​(длинная ночь) не зацветает, если ночью на растение воздействует вспышка света, активирующего фитохром.

Растения используют систему фитохромов для определения длины светового дня или светового периода. Этот факт используют цветоводы и тепличные садоводы для контроля и даже стимулирования цветения вне сезона, например, Пуансеттия.

Экологическая физиология
Фототропизм в Arabidopsis thaliana регулируется от синего до ультрафиолетового света.

Парадоксально, но субдисциплина экологической физиологии, с одной стороны, является недавней областью исследований в области экологии растений, а с другой - одной из старейших. Физиология окружающей среды - это предпочтительное название этой дисциплины среди физиологов растений, но в прикладных науках она встречается и под другими названиями. Это примерно синоним экофизиологии, экологии сельскохозяйственных культур, садоводства и агрономии. Конкретное название субдисциплины зависит от точки зрения и целей исследования. Какое бы название ни применялось, оно касается способов, которыми растения реагируют на окружающую среду, и поэтому перекликается с областью экологии.

Физиологи-экологи изучают реакцию растений на физические факторы, такие как радиация (включая свет и ультрафиолет излучение), температура, огонь и ветер. Особое значение имеют воды Соотношения (которые могут быть измерены с бомба давления ) и напряжение засуха или затопление, обмен газы с атмосферой, а также круговорот питательных веществ, таких как азот и углерод.

Физиологи-экологи также исследуют реакцию растений на биологические факторы. Сюда входят не только отрицательные взаимодействия, такие как конкуренция, травоядность, болезнь и паразитизм, но и положительные взаимодействия, такие как мутуализм и опыление.

Тропизмы и натические движения

Растения могут реагировать как на направленные, так и на ненаправленные стимулы. Реакция на направленный стимул, например гравитация или солнечный свет, называется тропизмом. Ответ на ненаправленный раздражитель, такой как температура или влажность, представляет собой нервное движение.

Тропизмы у растений являются результатом дифференциального роста клеток, при котором клетки на одной стороне растения удлиняются больше, чем на другой стороне, в результате чего часть изгибается в сторону с меньшим ростом. Среди распространенных тропизмов, наблюдаемых у растений, - фототропизм, наклон растения к источнику света. Фототропизм позволяет растению максимально увеличить освещенность у растений, которым требуется дополнительный свет для фотосинтеза, или минимизировать его у растений, подверженных интенсивному свету и теплу. Геотропизм позволяет корням растения определять направление силы тяжести и расти вниз. Тропизмы обычно возникают в результате взаимодействия между окружающей средой и производством одного или нескольких растительных гормонов.

Настические движения возникают в результате дифференциального роста клеток (например, эпинастии и хипонастии) или изменений тургорного давления в тканях растений (например, никтинастия ), которые могут возникать быстро. Знакомый пример - тигмонастия (реакция на прикосновение) в ловушке для мух Венеры, хищное растение. Ловушки состоят из модифицированных листовых пластинок с чувствительными волосками на спусковом крючке. Когда к волоскам прикасается насекомое или другое животное, складки листа закрываются. Этот механизм позволяет растению улавливать и переваривать мелких насекомых для получения дополнительных питательных веществ. Хотя ловушка быстро закрывается из-за изменений внутреннего клеточного давления, лист должен медленно расти, чтобы снова появиться возможность поймать насекомых.

Болезнь растений

Мучнистая роса на листьях сельскохозяйственных культур

С экономической точки зрения, одной из наиболее важных областей исследований в области физиологии окружающей среды является фитопатология, изучение болезней растений и способов, с помощью которых растения сопротивляются инфекции или справляются с ней. Растения восприимчивы к тем же видам болезнетворных организмов, что и животные, включая вирусы, бактерии и грибы, а также к физическому вторжению насекомых и круглые черви.

Поскольку биология растений отличается от животных, их симптомы и реакции совершенно разные. В некоторых случаях растение может просто сбрасывать зараженные листья или цветы, чтобы предотвратить распространение болезни, что называется опадением. У большинства животных нет этого средства борьбы с болезнью. Сами организмы, вызывающие болезни растений, также отличаются от возбудителей болезней животных, поскольку растения обычно не могут распространять инфекцию при случайном физическом контакте. Растительные патогены имеют тенденцию распространяться через споры или переносятся животными переносчиками.

Одним из наиболее важных достижений в борьбе с болезнями растений стало открытие Бордоская смесь в девятнадцатом веке. Смесь является первым известным фунгицидом и представляет собой комбинацию сульфата меди и извести. Применение смеси служило для подавления роста ложной мучнистой росы, которая угрожала серьезно повредить французскую винную промышленность.

История

Ранняя история

Ян Баптист ван Гельмонт.

Фрэнсис Бэкон опубликовал один из первых экспериментов по физиологии растений в 1627 году в книге «Сильва Сильварум». Бэкон вырастил несколько наземных растений, в том числе розу, в воде и пришел к выводу, что почва нужна только для того, чтобы растение оставалось в вертикальном положении. Ян Баптист ван Гельмонт опубликовал то, что считается первым количественным экспериментом в физиологии растений в 1648 году. Он выращивал иву в течение пяти лет в горшке, содержащем 200 фунтов высушенной в печи почвы. Почва потеряла всего две унции сухого веса, и ван Гельмонт пришел к выводу, что весь свой вес растения получают за счет воды, а не почвы. В 1699 году Джон Вудворд опубликовал эксперименты по выращиванию мяты в различных источниках воды. Он обнаружил, что растения намного лучше росли в воде с добавлением почвы, чем в дистиллированной воде.

Стивен Хейлз считается отцом физиологии растений для многих экспериментов в книге 1727 года «Овощные статики»; хотя Юлиус фон Сакс объединил части физиологии растений и объединил их как дисциплину. Его Lehrbuch der Botanik был библией физиологии растений того времени.

В 1800-х годах исследователи обнаружили, что растения поглощают необходимые минеральные питательные вещества в виде неорганических ионов в воде. В естественных условиях почва действует как резервуар минеральных питательных веществ, но сама по себе почва не важна для роста растений. Когда минеральные питательные вещества в почве растворяются в воде, корни растений легко впитывают питательные вещества, и почва больше не требуется для роста растений. Это наблюдение является основой гидропоники, выращивания растений в водном растворе, а не в почве, которая стала стандартной техникой в ​​биологических исследованиях, обучении лабораторным упражнениям, растениеводству и в качестве хобби.

Экономические приложения

Производство продуктов питания

В садоводстве и сельском хозяйстве наряду с наукой о питании, растениеводством физиология - важная тема, касающаяся фруктов, овощей и других потребляемых частей растений. Изучаемые темы включают: климатические требования, падение плодов, питание, созревание, завязывание плодов. Производство пищевых культур также зависит от изучения физиологии растений, охватывающего такие темы, как оптимальное время посадки и сбора урожая, хранение растительных продуктов для потребления человеком после сбора урожая, а также производство вторичных продуктов, таких как лекарства и косметика.

См. Также
  • значок Биологический портал
  • значок Экологический портал
  • значок Экологический портал
Ссылки

Дополнительная литература

  • Lambers, H. (1998). Физиологическая экология растений. Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 0-387-98326-0.
  • Ларчер, В. (2001). Физиологическая экология растений (4-е изд.). Springer. ISBN 3-540-43516-6.
  • Фрэнк Б. Солсбери; Клеон В. Росс (1992). Физиология растений. Brooks / Cole Pub Co. ISBN 0-534-15162-0.
  • Линкольн Тайз, Эдуардо Зейгер, Ян Макс Мёллер, Ангус Мерфи: Основы физиологии растений. Синауэр, 2018.

.

Последняя правка сделана 2021-06-02 07:39:41
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте