Physcomitrella patens | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Королевство: | Plantae |
Отдел: | Bryophyta |
Класс: | Bryopsida |
Подкласс: | Funariidae |
Отряд: | Funariales |
Семейство: | Funariaceae |
Род: | Physcomitrella |
Виды: | P. Patens |
Биномиальное имя | |
Physcomitrella patens . (Hedw. ) Bruch Schimp. | |
Синонимы | |
Physcomitrella patens, распространяющийся земляной мох, это мох (мохообразный), используемый в качестве модельного организма для исследований эволюции, развития и физиологии растений.
Physcomitrella patens - один из первых колонистов обнаженной грязи и земли по краям водоемов. P. patens имеет дизъюнктивное распространение в умеренных частях света, за исключением Южной Америки. Стандартный лабораторный штамм представляет собой изолят "Gransden", собранный H. Whitehouse из Gransden Wood, в Кембриджшир в 1962 году.
Мхи разделяют фундаментальные генетические и физиологические процессы с сосудистые растения, хотя эти две линии разошлись на раннем этапе эволюции наземных растений. Сравнительное исследование современных представителей этих двух линий может дать представление об эволюции механизмов, которые вносят вклад в сложность современных растений. В этом контексте P. patens используется в качестве модельного организма.
P. patens - один из немногих известных многоклеточных организмов с высокоэффективной гомологичной рекомбинацией. Это означает, что экзогенная последовательность ДНК может быть нацелена на конкретную геномную позицию (метод, называемый нацеливание на ген ) для создания нокаутных мхов. Этот подход называется обратной генетикой, и это мощный и чувствительный инструмент для изучения функции генов, и в сочетании с исследованиями на высших растениях, таких как Arabidopsis thaliana, может использоваться для изучения молекулярных растений эволюция.
Нацеленная делеция или изменение генов мха зависит от интеграции короткой цепи ДНК в определенное положение в геноме клетки-хозяина. Оба конца этой цепи ДНК сконструированы так, чтобы они были идентичны этому конкретному локусу гена . Затем ДНК-конструкцию инкубируют с протопластами мха в присутствии полиэтиленгликоля. Поскольку мхи являются гаплоидными организмами, регенерирующие волокна мха (protonemata ) могут быть непосредственно проанализированы на нацеливание на гены в течение 6 недель с использованием методов ПЦР. Первое исследование с использованием нокаутного мха появилось в 1998 году и функционально идентифицировало ftsZ как ключевой ген для деления органеллы в эукариоте.
. Кроме того, P. patens все чаще используется в биотехнологии. Примерами являются идентификация генов мха, влияющих на улучшение сельскохозяйственных культур или здоровье человека, и безопасное производство сложных биофармацевтических препаратов в биореакторах из мха. Путем нокаута по множеству генов были сконструированы растения Physcomitrella, у которых отсутствует специфичный для растений посттрансляционный белок гликозилирование. Эти нокаутные мхи используются для производства сложных биофармацевтических препаратов в процессе, называемом молекулярным сельским хозяйством.
. В 2008 году был полностью секвенирован геном P. patens, состоящий из примерно 500 пар мегабаз, организованных в 27 хромосом.
Physcomitrella экотипы, мутанты и трансгены хранятся и предоставляются в свободный доступ научному сообществу Международным центром запаса мха (IMSC). Номера доступа , предоставленные IMSC, могут использоваться для публикаций, чтобы гарантировать безопасное хранение недавно описанных материалов из мха.
Как и все виды мхов, жизненный цикл P. patens характеризуется чередованием двух поколений: гаплоид гаметофит, который производит гаметы и диплоид спорофит, где образуются гаплоидные споры.
Спора развивается в нитевидную структуру, называемую протонема, состоящую из двух типов клеток - хлоронемы с большими и многочисленными хлоропластами и каулонемы с очень быстрым ростом. Нити протонемы растут исключительно за счет роста кончиков своих апикальных клеток и могут образовывать боковые ветви из субапикальных клеток. Некоторые начальные клетки с боковыми ветвями могут дифференцироваться в почки, а не в боковые ветви. Эти почки дают начало гаметофорам (0,5–5,0 мм), более сложным структурам, несущим листообразные структуры, ризоиды и половые органы: женские архегонии и мужские антеридии. P.atens одноплодный, что означает, что мужские и женские органы производятся на одном и том же растении. Если вода доступна, жгутиковые сперматозоиды могут плавать от антеридий к архегонию и оплодотворять яйцеклетку внутри. Образовавшаяся диплоидная зигота представляет собой спорофит, состоящий из ножки, щетинки и капсулы, где тысячи гаплоидных спор образуются в результате мейоза.
P. Patens - отличная модель для анализа восстановления повреждений ДНК в растениях путем гомологичной рекомбинации. Неспособность восстановить двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК в соматических клетках с помощью гомологичной рекомбинации может привести к дисфункции или гибели клеток, а когда сбой происходит во время мейоза, это может привести к потере гамет.. Последовательность генома P. patens выявила наличие множества генов, кодирующих белки, необходимые для восстановления повреждений ДНК путем гомологичной рекомбинации и другими путями. PpRAD51, белок, лежащий в основе реакции репарации гомологичной рекомбинации, необходим для сохранения целостности генома у P. patens. Потеря PpRAD51 вызывает выраженную гиперчувствительность к агенту, вызывающему двухцепочечный разрыв блеомицину, что указывает на то, что гомологичная рекомбинация используется для восстановления повреждений ДНК соматических клеток. PpRAD51 также важен для устойчивости к ионизирующему излучению.
Белок репарации ошибочного спаривания ДНК PpMSH2 является центральным компонентом пути репарации ошибочного спаривания P.patns, который нацелен на несовпадения пар оснований, возникающий во время гомологичной рекомбинации. Ген PpMsdiv class="ht" необходим P. patens для сохранения целостности генома. Гены Ppmre11 и Pprad50 P. patens кодируют компоненты комплекса MRN, основного сенсора двухцепочечных разрывов ДНК. Эти гены необходимы для точной гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК у P. patens. Растения-мутанты, дефектные по Ppmre11 или Pprad50, демонстрируют сильно ограниченный рост и развитие (возможно, из-за ускоренного старения) и повышенную чувствительность к УФ-B и повреждению ДНК, вызванному блеомицином, по сравнению с растениями дикого типа.
Cleistocarpous sporophyte мха P. patens
P. Patens растения, растущие аксиально in vitro на чашках с агаром (чашка Петри, диаметр 9 см)
биореактор Мха с P. patens
Четыре различных экотипа P. patens, хранящиеся в Международном центре по запасам мха
Protonema клетки P. patens
Экспрессируется ген polycomb FIE (синий) в неоплодотворенных яйцеклетках мха P. patens (справа), а экспрессия прекращается после оплодотворения в развивающемся диплоидном спорофите (слева). Окрашивание GUS in situ двух женских половых органов (архегоний) трансгенного растения, экспрессирующего трансляционное слияние FIE-uidA под контролем нативного промотора FIE.
нокаут-мутанты Physcomitrella : отклоняющиеся фенотипы, индуцированные трансформацией с библиотекой генных нарушений. Physcomitrella дикого типа и трансформированные растения выращивали на минимальной среде Knop для индукции дифференцировки и развития гаметофора. Для каждого растения показаны обзор (верхний ряд; масштабная полоса соответствует 1 мм) и крупный план (нижний ряд; масштабная полоса равна 0,5 мм). A: Гаплоидный мох дикого типа, полностью покрытый лиственными гаметофорами, и крупный план листа дикого типа. B – D: разные мутанты.
P. Patens был впервые описан Иоганном Хедвигом в его работе 1801 года Species Muscorum Frondosorum под названием Phascum patens. Физкомитрелла иногда рассматривается как синоним рода Aphanorrhegma, и в этом случае P. patens известен как Aphanorrhegma patens. Общее название Physcomitrella подразумевает сходство с Physcomitrium, который назван в честь своей большой калиптры, в отличие от Physcomitrella.
Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Physcomitrella patens. |