Войти
Жирафы приобрели свои длинные шеи в результате гетерохронии, продлевая период развития семи шейных позвонков у эмбриона, чтобы увеличить длину костей, а не за счет добавления костей. В эволюционной биологии развития, гетерохрония - это любое генетически контролируемое различие во времени или продолжительности процесса развития в организме по сравнению с его предками или другими организмами. Это приводит к изменению размера, формы, характеристик и даже наличия определенных органов и особенностей. Это контрастирует с гетеротопией, изменением пространственного расположения некоторых процессов в эмбрионе, которое также может создавать морфологические инновации. Гетерохронию можно разделить на внутривидовую гетерохронию, вариацию внутри вида и межвидовую гетерохронию, филогенетическую вариацию, то есть вариацию потомка вида по отношению к предковому виду.
Все эти изменения влияют на начало, конец, скорость или промежуток времени конкретного процесса развития. Концепция гетерохронии была введена Эрнстом Геккелем в 1875 году, а современный смысл получил Гэвин де Бир в 1930 году.
Эрнст Геккель предположил, что эмбриональное развитие повторяет филогению животного, и ввел гетерохронию как исключение для отдельных органов. Современная биология вместо этого соглашается с точкой зрения Карла Эрнста фон Бэра о том, что само развитие меняется, например, за счет изменения времени различных процессов, чтобы вызвать ветвящуюся филогению. Концепция гетерохронии была введена Немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1875 году, где он использовал его для определения отклонений от теории рекапитуляции, которая считала, что «онтогенез повторяет филогенез ». Как указал Стивен Джей Гулд, термин Геккеля теперь используется в некотором смысле, противоречащем его чеканке. Он предположил, что эмбриональное развитие (онтогенез) «высших» животных повторяет их наследственное развитие (филогения ). Это, по его мнению, неизбежно сжимало более ранние стадии развития, представляющие предков, в более короткие сроки, что означает ускоренное развитие. Идеальным вариантом для Геккеля было бы ускорение развития каждой части организма, но он признал, что некоторые органы могут развиваться со смещением положения (гетеротопия, другая концепция, которую он создал) или времени (гетерохрония)., как исключения из его правила. Таким образом, он имел в виду, что этот термин означает изменение сроков эмбрионального развития одного органа по отношению к остальной части того же животного, в то время как он теперь используется после работы британского эволюционного эмбриолога Гэвина де Бира в 1930 году, что означало изменение в развитии одного и того же органа у предков животного.
В 1928 году английский эмбриолог Уолтер Гарстанг показал, что оболочка личинки имели общие структуры, такие как хорда со взрослыми позвоночными, и предположили, что позвоночные произошли в результате педоморфоза (неотении) от такой личинки.
Де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития в 1930 году. книга Эмбрионы и предки, показывающая, что эволюция могла происходить за счет гетерохронии, такой как педоморфоз, сохранение ювенильных черт у взрослого. Де Бир утверждала, что это привело к быстрым эволюционным изменениям, слишком коротким, чтобы их можно было зафиксировать в летописи окаменелостей, и, по сути, объясняет, почему очевидные пробелы были вероятными.
Диаграмма шести типы сдвига в гетерохронии, изменение времени или скорости любого процесса в эмбриональном развитии. Предсмещение, гиперморфоз и ускорение продлевают развитие (пераморфоз, выделено красным) ; пост-смещение, гипоморфоз и замедление - все усекают его (педоморфоз, синим цветом) . Их можно комбинировать, например сдвинуть какой-то аспект развития раньше. Гетерохронию можно разделить на внутривидовые и межвидовые типы.
Внутривидовая гетерохрония означает изменения в скорости или времени развития внутри вида. Например, некоторые особи вида саламандры Ambystoma talpoideum задерживают метаморфоз черепа. Рейли и др. Утверждают, что мы можем определить эти вариантные индивиды как педотипические (с усеченным развитием относительно предкового состояния), ператипические (с расширенным развитием относительно предкового состояния) или изотипические (достигающие той же предковой формы, но с помощью другого механизма)..
Межвидовая гетерохрония означает различия в скорости или времени появления потомка по отношению к его предку. Это может привести либо к педомофозу (усечению наследственного онтогенеза), пераморфозу (распространению за пределы наследственного онтогенеза) или изоморфозу (достижению одного и того же предкового состояния через другой механизм).
Есть три основных механизма гетерохронии, каждый из которых может изменяться в любом из двух направлений, давая шесть типов возмущений, которые можно комбинировать различными способами. В конечном итоге это приводит к расширенному, смещенному или усеченному развитию конкретного процесса, такого как действие одного гена инструментария, по отношению к наследственному состоянию или другим сородичам, в зависимости от того, межвидовая или внутривидовая гетерохрония это фокус. Определение того, какое из шести нарушений происходит, имеет решающее значение для определения фактического основного механизма, вызывающего пераморфоз или педоморфоз.
Несмотря на сильно различающуюся длину шеи, у жирафов (справа) не более шейных позвонков, всего 7, чем их собратья жирафы, окапи (слева). При ограниченном количестве позвонки развиваются, что позволяет им расти дольше. Драматическая иллюстрация того, как ускорение может изменить план тела, можно увидеть в змеях. Если у типичного позвоночного животного, такого как мышь, всего около 60 позвонков, у змей их от 150 до 400, что дает им чрезвычайно длинные позвоночные столбы и обеспечивает их извилистое передвижение. Змеиные эмбрионы достигают этого, ускоряя свою систему создания сомитов (сегментов тела), которая полагается на осциллятор. Часы осциллятора у змеи работают примерно в четыре раза быстрее, чем у эмбрионов мыши, изначально создавая очень тонкие сомиты. Они расширяются, принимая типичную форму позвоночных, удлиняя тело. Жирафы получают свои длинные шеи за счет другой гетерохронии, увеличивая развитие их шейных позвонков; они сохраняют обычное для млекопитающих количество этих позвонков - семь. Это количество, по-видимому, ограничено использованием сомитов шеи для формирования мышцы диафрагмы млекопитающих; в результате шейка эмбриона делится на три модуля, средний (от C3 до C5) обслуживает диафрагму. Предполагается, что нарушение этого принципа убьет эмбрион, а не даст ему больше позвонков.
Гетерохрония может быть идентифицирована путем сравнения филогенетически близких видов, например группы разных видов птиц, чьи ноги отличаются средней длиной. Эти сравнения сложны, потому что не существует универсальных онтогенетических временных маркеров. Метод объединения событий пытается решить эту проблему, сравнивая относительное время двух событий одновременно. Этот метод обнаруживает гетерохронии событий в отличие от аллометрических изменений. Это громоздко в использовании, потому что количество символов пары событий увеличивается пропорционально квадрату количества сравниваемых событий. Однако объединение событий можно автоматизировать, например, с помощью сценария PARSIMOV. Недавний метод, непрерывный анализ, основан на простой стандартизации онтогенетического времени или последовательностей, на экономии квадратов изменений и филогенетических независимых контрастах.
Аксолотли сохраняют жабры и плавники у взрослых особей; это ювенильные особенности у большинства земноводных.Педоморфоз может быть результатом неотении, сохранения ювенильных черт во взрослой форме в результате задержки соматического развития или прогенеза, ускорение процессов развития, так что ювенильная форма становится половозрелой взрослой.
Неотения задерживает развитие организма во взрослую особь и была описана как «вечное детство». В этой форме гетерохронии продлевается сама стадия развития детства, и определенные процессы развития, которые обычно происходят только в детстве (например, ускоренный рост мозга у людей), также растягиваются на этот период. Неотения рассматривается как причина развития ряда поведенческих изменений в результате повышенной пластичности мозга и продолжительного детства.
Прогенез (или педогенез) можно наблюдать у аксолотля ( Ambystoma mexicanum). Аксолотли достигают полной половой зрелости, сохраняя при этом плавники и жабры (другими словами, все еще в ювенильной форме своих предков). Они останутся в водной среде в этой усеченной форме развития, а не перейдут на сушу, как другие половозрелые виды саламандр. Считается, что это форма гипоморфоза (более раннее прекращение развития), которая является как гормональной, так и генетической. Вся метаморфоза, которая позволила бы саламандре перейти во взрослую форму, по существу блокируется обоими этими движущими силами.
Педоморфоз может играть решающую роль в эволюции черепа птиц. Черепа и клювы живых взрослых птиц сохраняют анатомию молодых тероподных динозавров, от которых они произошли. У современных птиц большие глаза и мозг по сравнению с остальной частью черепа; состояние, наблюдаемое у взрослых птиц, которое представляет (в широком смысле) ювенильную стадию динозавра. Молодой птичий предок (типичный пример Coelophysis ) имел короткое лицо, большие глаза, тонкое небо, узкую скуловую кость, высокие и тонкие заднеглазничные кости, ограниченные приводящие мышцы и короткий и выпуклый мозг. Поскольку такой организм, как этот, стареет, их морфология черепа сильно изменится, чтобы развиться крепкий череп с более крупными перекрывающимися костями. Птицы, однако, сохраняют эту морфологию молоди. Данные молекулярных экспериментов позволяют предположить, что как фактор роста фибробластов 8 (FGF8), так и члены сигнального пути WNT способствовали педоморфозу у птиц. Эти сигнальные пути, как известно, играют роль в формировании лицевых паттернов у других видов позвоночных. Это сохранение юношеского предкового состояния привело к другим изменениям в анатомии, которые привели к легкому, высококинетическому (подвижному) черепу, состоящему из множества маленьких, неперекрывающихся костей. Считается, что это способствовало развитию краниального кинезиса у птиц, что сыграло решающую роль в их экологическом успехе.
Скелет ирландского лося с рогами длиной 2,7 метра (8,9 футов) и масса 40 кг (88 фунтов) Пераморфоз - это отложенное созревание с продолжительными периодами роста. Примером может служить вымерший ирландский лось. Судя по летописи окаменелостей, его рога достигали 12 футов в ширину, что примерно на треть больше, чем рога его близкого родственника лося. У ирландского лося рога были крупнее из-за длительного развития в период их роста.
Другой пример пераморфоза наблюдается у островных (островных) грызунов. К их характеристикам относятся гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помета и большая продолжительность жизни. Их родственники, обитающие в континентальной среде, намного меньше. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к изобилию пищи и ресурсов, имеющихся на их островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого синдромом острова. При меньшем хищничестве и конкуренции за ресурсы отбор благоприятствовал чрезмерному развитию этих видов. Уменьшение размеров помета делает возможным чрезмерное развитие их тел в более крупные.
Сравнение 1901 года лягушки головастика (позвоночное животное) и оболочковой личинки; в 1928 году Уолтер Гарстанг предположил, что позвоночные произошли от такой личинки в результате неотении. крот-саламандра, близкий родственник аксолотля, демонстрирует оба педоморфоза. и пераморфоз. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность населения, еда и количество воды могут влиять на проявление гетерохронии. Исследование, проведенное на кротовой саламандре в 1987 году, показало очевидным, что более высокий процент особей становился педоморфным при низкой плотности популяции личинок при постоянном уровне воды в отличие от высокой плотности популяции личинок в высыхающей воде. Это имело значение, которое привело к гипотезе о том, что избирательное давление, налагаемое окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, сыграло важную роль в возникновении этих тенденций. Эти идеи были подкреплены другими исследованиями, такими как пераморфоз у пуэрториканской древесной лягушки. Другой причиной может быть время поколения или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда у вида относительно короткая продолжительность жизни, естественный отбор способствует развитию педоморфоза (например, аксолотль: 7–10 лет). И наоборот, при длительной продолжительности жизни естественный отбор способствует развитию пераморфоза (например, ирландский лось: 20–22 года).
Гетерохрония отвечает за широкий спектр эффектов, таких как удлинение пальцев за счет добавления дополнительных фаланг у дельфинов, чтобы сформировать их ласты, половой диморфизм, неотенозное происхождение позвоночных от оболочки личинка и полиморфизм, наблюдаемый между кастами насекомых.
Неотения в развитии человека У людей было описано несколько гетерохроний по сравнению с шимпанзе. У шимпанзе плод рост мозга и головы начинается примерно на той же стадии развития и растет со скоростью, аналогичной человеческой, но рост прекращается вскоре после рождения, тогда как у людей рост мозга и головы продолжается через несколько лет после рождения.. Этот конкретный тип гетерохронии, гиперморфоза, включает задержку смещения процесса развития или, что то же самое, наличие раннего процесса развития на более поздних стадиях развития. У людей есть около 30 различных неотений по сравнению с шимпанзе, сохраняющих большие головы, меньшие челюсти и носы и более короткие конечности, характерные для молодых шимпанзе.
Термин «гетерокейри» был предложен в 2003 году Джоном Спайсером и Уорреном Бурггреном, чтобы различать пластичность во времени начала событий развития на уровне индивидуума или популяции.
