Cnidaria

редактировать
Тип водных животных, имеющих книдоциты

Cnidaria. Временной диапазон: 580–0 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N Ediacaran - Недавний
Cnidaria.png
Четыре примера cnidaria:
Научная классификация e
Домен:Эукариота
Царство:Животное
Подкоролевство:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Тип:Cnidaria. Hatschek, 1888
Типовой вид
Nematostella vectensis.
Подтип и классы
крапива тихоокеанская, Chrysaora fuscescens

Cnidaria () - это тип под королевством Animalia, содержащий более 11 000 видов из водных животных, обитающих как в пресноводных, так и в морских средах, преимущественно последних.

Их отличительной чертой являются книдоциты, специализированные клетки, которые они используют в основном для поимки добычи. Их тела состоят из мезоглеи, неживой гелеобразной субстанции, зажатой между двумя слоями эпителия, которые в большинстве своем имеют толщину в одну клетку.

У них в основном две основные формы тела: плавающие медузы и сессильные полипы, оба радиально-симметричные со ртом, окруженным щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания. Многие виды книдарий образуют колонии, которые представляют собой отдельные организмы, состоящие из зооидов, подобных медузе, или полипу, или и того, и другого (следовательно, они триморфные ). Деятельность книдарийцев координируется децентрализованной нервной сетью и простыми рецепторами. Несколько свободно плавающих видов Cubozoa и Scyphozoa обладают чувствительными к равновесию статоцистами, а некоторые имеют простые глаза. Не все книдарии размножаются половым путем, при этом многие виды имеют сложные жизненные циклы, состоящие из бесполых стадий полипа и половых медуз. В некоторых, однако, отсутствует стадия полипа или медузы.

Книдарии ранее были сгруппированы с гребневиками в филум Coelenterata, но растущее понимание их различий привело к тому, что они были помещены в отдельные типы. Книдарии подразделяются на четыре основные группы: почти полностью сидящие Anthozoa (морские анемоны, кораллы, морские загоны ); плавание Scyphozoa (медуза ); Cubozoa (желе в коробках); и Hydrozoa (разнообразная группа, которая включает всех пресноводных книдарий, а также многие морские формы, и имеет как сидячих представителей, таких как Hydra, так и колониальных пловцов, таких как Португальский солдат ). Staurozoa недавно были признаны классом сами по себе, а не подгруппой Scyphozoa, и высокопроизводными паразитами Myxozoa и Polypodiozoa были прочно признаны книдариями в 2007 году.

Большинство книдариев питаются организмами размером от планктона до животных, в несколько раз крупнее их самих, но многие получают большую часть их питания получают динофлагелляты, а некоторые являются паразитами. На многих охотятся другие животные, включая морскую звезду, морских слизней, рыбу, черепах и даже других книдарийцев. Многие склерактиниевые кораллы, составляющие структурную основу коралловых рифов, обладают полипами, заполненными симбиотическими фотосинтетическими зооксантеллами. В то время как рифообразующие кораллы почти полностью обитают в теплых и мелководных морских водах, других книдарий можно найти на больших глубинах, в полярных регионах и в пресной воде.

Недавние филогенетические исследования подтверждают монофилию книдарий, а также положение книдарий как сестринской группы из билатерий. Ископаемые книдарии были обнаружены в породах, образовавшихся около 580 миллионов лет назад, а другие окаменелости показывают, что кораллы могли присутствовать незадолго до 490 миллионов лет назад и несколько миллионов лет спустя изменились. Однако анализ молекулярных часов митохондриальных генов предполагает гораздо более старый возраст коронной группы книдарий, который оценивается примерно в 741 миллионов лет назад., почти за 200 миллионов лет до кембрийского периода, а также любые ископаемые.

Содержание
  • 1 Отличительные особенности
  • 2 Описание
    • 2.1 Основные формы тела
    • 2.2 Скелеты
    • 2.3 Основные слои клеток
    • 2.4 Полиморфизм
    • 2.5 Книдоциты
    • 2.6 Передвижение
    • 2.7 Нервная система и органы чувств
    • 2.8 Питание и выделение
    • 2.9 Дыхание
    • 2.10 Регенерация
  • 3 Размножение
    • 3.1 Половой
    • 3.2 Бесполый
  • 4 Классификация
  • 5 Экология
  • 6 Эволюционная история
    • 6.1 Летопись окаменелостей
    • 6.2 Генеалогическое древо
  • 7 Взаимодействие с людьми
  • 8 Примечания
  • 9 Дополнительная литература
    • 9.1 Книги
    • 9.2 Журнальные статьи
  • 10 Внешние ссылки
Отличительные особенности

Книдарианцы образуют тип животных , которые сложнее, чем губки, примерно так же lex как гребневики (гребневики) и менее сложны, чем билатерии, к которым относятся почти все другие животные. И книдарии, и гребневики сложнее губок, поскольку у них есть: клетки, связанные межклеточными связями и ковровые базальные мембраны ; мышцы ; нервная система ; и некоторые имеют сенсорные органы. Книдарии отличаются от всех других животных наличием книдоцитов, которые стреляют гарпунными подобными структурами и обычно используются в основном для захвата добычи. У некоторых видов книдоциты также могут использоваться в качестве якорей. Книдарийцы также отличаются тем, что в их теле есть только одно отверстие для приема внутрь и выделения, то есть у них нет отдельных рта и ануса.

Подобно губкам и гребневикам, книдарии имеют два основных слоя клеток, которые окружают средний слой желеобразного материала, который у книдарий называется мезоглеей ; более сложные животные имеют три основных клеточных слоя и не имеют промежуточного желеобразного слоя. Следовательно, книдарии и гребневики традиционно считались диплобластами вместе с губками. Однако и книдарии, и гребневики имеют тип мышцы, который у более сложных животных возникает из слоя средних клеток. В результате в некоторых недавних учебниках гребневики классифицируются как триплобластные, и было высказано предположение, что книдарии произошли от триплобластных предков.

Губки книдарииГребневики Bilateria
Книдоциты NoДаНет
Коллобласты NoДаНет
Пищеварительные и органы кровообращения NoДа
Количество основных слоев ячеекДва, с желеобразным слоем между нимиТриДва или триТри
Ячейки в каждом слое связаны вместемолекулы клеточной адгезии, но нет базальных мембран, за исключением Homoscleromorpha.межклеточных соединений; базальные мембраны
Сенсорные органыNoДа
Количество клеток в среднем слое «желе»МногоНемного(Неприменимо)
Клетки во внешних слоях могут перемещаться внутрь и изменять функцииДаNo(Неприменимо)
Нервная системаNoДа, простоОт простого к сложному
Мышцы НетВ основном эпителиомышечныеВ основном миоэпителиальныеВ основном миоциты
Описание

Основные формы тела

Аборальный конец Оральный конец Рот Оральный конец Аборальный конец Экзодерма Гастродерма (энтодерма) Мезоглея Пищеварительная полость Медуза (слева) и полип (справа) Оральный конец полипа actinodiscus с крупным планом рта

Большинство взрослых книдарий выглядят как свободно плавающие медузы или sessile полипы, и многие виды hydrozoans, как известно, чередуются между двумя формами.

Оба являются радиально-симметричными, как колесо и труба соответственно. Поскольку у этих животных нет головы, их концы описываются как «оральные» (ближайшие ко рту) и «аборальные» (самые дальние ото рта).

У большинства из них края щупалец снабжены книдоцитами по краям, а у медуз обычно имеется внутреннее кольцо из щупалец вокруг рта. Некоторые гидроиды могут состоять из колоний зооидов, которые служат различным целям, таким как защита, воспроизводство и ловля добычи. мезоглея полипов обычно тонкая и часто мягкая, а у медуз обычно толстая и упругая, так что она возвращается к своей первоначальной форме после того, как мышцы по краю сокращаются, чтобы выдавить воду, позволяя медузам вытягиваться наружу. плавать с помощью своего рода реактивного движения.

Скелеты

У медуз единственная поддерживающая структура - мезоглея. Гидра и большинство морских анемонов закрывают рот, когда не кормятся, и вода в пищеварительной полости действует как гидростатический скелет, скорее как вода. -наполненный баллон. Другие полипы, такие как Tubularia, используют столбцы заполненных водой клеток для поддержки. Морские загоны укрепляют мезоглею с помощью карбоната кальция спикул и жестких волокнистых белков, похожих на губки.

в некоторых колониях полипы, хитиновая перидерма обеспечивает поддержку и некоторую защиту соединительным участкам и нижним частям отдельных полипов. Каменные кораллы выделяют массивный карбонат кальция экзоскелеты. Некоторые полипы собирают такие материалы, как песчинки и фрагменты раковин, которые они прикрепляют к своей внешней стороне. Некоторые колониальные актинии укрепляют мезоглею частицами осадка.

Основные клеточные слои

Cnidaria - диплобластные животные; другими словами, они имеют два основных клеточных слоя, тогда как более сложные животные - это триплобласты, имеющие три основных слоя. Два основных клеточных слоя книдарий образуют эпителий, которые в основном имеют толщину в одну клетку и прикреплены к фиброзной базальной мембране, которую они секретируют. Они также выделяют желеобразную мезоглею, разделяющую слои. Слой, обращенный наружу, известный как эктодерма («внешняя кожа»), обычно содержит следующие типы клеток:

  • эпителиомышечные клетки, тела которых образуют часть эпителия, но чьи основания расширяются, образуя мышечные волокна в параллельных рядах. Волокна обращенного наружу клеточного слоя обычно проходят под прямым углом к ​​волокнам обращенного внутрь. В Anthozoa (анемоны, кораллы и т. Д.) И Scyphozoa (медузы) mesoglea также содержит некоторые мышечные клетки.
  • Cnidocytes, гарпуноподобные «клетки крапивы», давшие название типу филум Cnidaria. Они появляются между мышечными клетками или иногда поверх них.
  • Нервные клетки. Сенсорные клетки появляются между мышечными клетками или иногда поверх них и связываются через синапсы (промежутки, через которые проходят химические сигналы) с клетками двигательного нерва, которые лежат в основном между основаниями мышечных клеток. Некоторые образуют простую нервную сеть.
  • интерстициальные клетки, которые не являются специализированными и могут заменять потерянные или поврежденные клетки, трансформируясь в соответствующие типы. Они находятся между основаниями мышечных клеток.

Помимо эпителио-мышечных, нервных и интерстициальных клеток, обращенная внутрь гастродерма («кожа желудка») содержит клетки железы, которые выделяют пищеварительные ферменты. У некоторых видов он также содержит низкие концентрации книдоцитов, которые используются для подавления добычи, которая все еще борется.

Мезоглея содержит небольшое количество амебоподобных -подобных клеток, а в некоторых - мышечных клеток. виды. Однако количество и типы клеток среднего слоя намного ниже, чем у губок.

Полиморфизм

Полиморфизм относится к появлению структурно и функционально более чем двух разных типов индивидуумов в пределах одного и того же организм. Это характерная черта книдарийцев, особенно форм polyp и medusa или зооидов в колониальных организмах, подобных таковым в Hydrozoa. В Hydrozoans колониальные особи, происходящие от особей зооидов, будут выполнять отдельные задачи. Например, в Obelia есть кормящиеся особи, гастрозооиды ; особи, способные к бесполому размножению, гонозооиды, бластостили и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи, медузы.

книдоциты

Эти «клетки крапивы» действуют как гарпуны, поскольку их полезные данные остаются подключенными к телам ячеек посредством потоков. Известны три типа книдоцитов :

Последовательность активации книд в нематоцисте гидры. Жаберная крышка (крышка). «Палец», выворачивающийся наизнанку. / / / Колючки. Яд. Кожа жертвы. Ткани жертвы
  • Нематоцисты вводят яд в жертву и обычно имеют колючки чтобы они оставались встроенными в жертв. У большинства видов есть нематоцисты.
  • не проникают в жертву и не вводят яд, а запутывают ее с помощью маленьких липких волосков на нити.
  • не используются для захвата добычи - вместо них нити Выделенные птихоцисты используются для построения защитных трубок, в которых живут их хозяева. Птихоцисты обнаруживаются только в отряде Ceriantharia, трубчатые анемоны.

Основными компонентами книдоцита являются:

A гидра нематоциста до выстрела.. «спусковой механизм» реснички
  • A реснички (тонкий волос), который выступает над поверхностью и действует как спусковой крючок. Спироцисты не имеют ресничек.
  • Жесткая капсула, cnida, в которой находится нить, ее полезная нагрузка и смесь химических веществ, которая может включать яд или адгезивы или и то и другое. («cnida» происходит от греческого слова κνίδη, что означает «крапива»)
  • Трубчатое продолжение стенки книда, которое указывает на книду, как палец резиновой перчатки, проткнутой внутрь.. Когда загорается книдоцит, палец выскакивает наружу. Если клетка представляет собой ядовитый нематоцит, на кончике «пальца» видны зазубрины, которые закрепляют его на добыче.
  • Нить, являющаяся продолжением «пальца», обвивается вокруг него до тех пор, пока книдоциты загораются. Нить обычно полая и доставляет химические вещества от книды к цели.
  • operculum (крышка) на конце книды. Крышка может быть одной откидной створкой или тремя створками, расположенными как ломтики пирога.
  • Тело клетки, которое производит все остальные части.

Трудно изучить механизмы активации книдоцитов, поскольку эти структуры маленькие, но очень сложные. Было предложено по крайней мере четыре гипотезы:

  • Быстрое сокращение волокон вокруг книда может увеличить его внутреннее давление.
  • Нить может быть похожа на спиральную пружину, которая быстро растягивается при отпускании.
  • В случае Chironex («морская оса»), химические изменения в содержимом книды могут привести к их быстрому расширению за счет полимеризации.
  • Химические изменения в жидкости в книде делают ее гораздо больше концентрированного раствора, так что осмотическое давление заставляет воду очень быстро растворяться. Этот механизм наблюдался в нематоцистах класса Hydrozoa, иногда создавая давление до 140 атмосфер, аналогичное давлению в резервуарах с воздухом для подводного плавания акваланг, и полностью расширяясь. нить всего за 2 миллисекунды (0,002 секунды).

Книдоциты могут срабатывать только один раз, и около 25% нематоцист гидры теряются из ее щупалец при поимке рассольной креветки. Использованные книдоциты подлежат замене, что занимает около 48 часов. Чтобы свести к минимуму бесполезное возбуждение, для запуска книдоцитов обычно требуются два типа стимулов: близлежащие сенсорные клетки обнаруживают химические вещества в воде, и их реснички реагируют на контакт. Эта комбинация предотвращает их стрельбу по удаленным или неживым объектам. Группы книдоцитов обычно связаны нервами, и, если один сработает, остальной части группы потребуется более слабый минимальный стимул, чем клетки, которые срабатывают первыми.

Передвижение

Файл: Chrysaora quinquecirrha - Морская крапива (медуза).ogv Play media Плавающая крапива известное как пурпурно-полосатое желе (Chrysaora colorata )

Medusae плавает за счет реактивного движения: мышцы, особенно внутри края колокола, выжимают воду из полости внутри колокола, и упругость колокола mesoglea обеспечивает импульс восстановления. Поскольку слои ткани очень тонкие, они дают слишком мало энергии, чтобы плыть против течения, и ее ровно столько, чтобы контролировать движение в течениях.

Hydras и некоторые морские анемоны могут медленно передвигайтесь по камням, морю или руслам ручья различными способами: ползая, как улитки, ползая, как дюймовые черви, или кувыркаясь. Некоторые могут неуклюже плавать, покачивая ногами.

Нервная система и чувства

Считается, что у книдарийцев нет мозга или даже центрального нерва. vous systems. Однако у них действительно есть интегративные области нервной ткани, которые можно рассматривать как некую форму централизации. Большая часть их тел иннервируется децентрализованными нервными сетями, которые контролируют их плавательную мускулатуру и связаны с сенсорными структурами, хотя каждая клада имеет немного разные структуры. Эти сенсорные структуры, обычно называемые ропалией, могут генерировать сигналы в ответ на различные типы стимулов, такие как свет, давление и многие другие. У Медузы обычно есть несколько из них по краю колокола, которые работают вместе, чтобы контролировать двигательную нервную сеть, которая непосредственно иннервирует плавательные мышцы. У большинства книдарийцев также есть параллельная система. У сцифозов это принимает форму диффузной нервной сети, которая оказывает модулирующее воздействие на нервную систему. Помимо формирования «сигнальных кабелей» между сенсорными нейронами и мотонейронами, промежуточные нейроны в нервной сети могут также образовывать ганглии, которые действуют как локальные координационные центры. Связь между нервными клетками может происходить посредством химических синапсов или щелевых соединений у гидрозоа, хотящелевые соединения присутствуют не во всех группах. Книдарианцы имеют многие из тех же нейромедиаторов, что и многие животные, в том числе такие химические вещества, как глутамат, ГАМК и ацетилхолин.

Эта структура быстрого возбуждения и возбуждение мускулатуры может вызвать стимулирование из любой точки на

Медузы и сложные плавающие колонии, такие как сифонофоры и хондрофоры чувствуют наклон и ускорение с помощью статоцисты, камеры, покрытые волосками, которые обнаруживают движения внутренних минеральных зерен, называемых статолитами. Животное поправляется, увеличивая силу плавательных движений на слишком низкой стороне. У многих видов есть глазки («простые глаза»), которые могут обнаруживать источники света. Однако подвижные коробчатые медузы уникальны среди медуз, потому что они обладают четырьмя типами настоящих глаз с сетчаткой, роговицей и линзами. Хотя глаза, вероятно, не формируют изображения, кубозои могут четко различать направление, с которого исходит свет, а также перемещаться вокруг однотонных объектов.

Питание и выделение

Книдарицы питаются безопасными способами: хищничество, поглощение растворенных безопасных химических веществ, фильтрация пищевых частиц из воды, получение питательных веществ из симбиотических водоросли в своих клетках и паразитизм. Большинство получают большую часть своей пищи от хищников, но некоторые, включая кораллы и лептогоргия, почти полностью зависят от своих эндосимбионтов и от растворенных питательных веществ. Книдарии дают своим симбиотическим водорослям углекислый газ, некоторые питательные вещества, место под солнцем и защиту от хищников.

Хищные виды используют свои книдоциты, чтобы отравить или запутать добычу, а те, у кого есть ядовитые нематоцисты, могут начать пищеварение путем инъекции пищеварительных ферментов. «Запах» жидкостей раненой добычи заставляет щупальца складывать внутрь и утирать добычу в рот. У медуз щупальца по краю колокольчика часто короткими, и большая часть добычи добывается «ротовыми», которые являются продолжением края рта и часто имеют оборки, а иногда и разветвляются для увеличения площади поверхности. Медузы часто ловят добычу или взвешенные частицы пищи, плывя вверх, раздвигая щупальца и ротовые ручки, а затем погружаясь. У которых важны взвешенные частицы пищи, щупальца и ротовые ручки часто имеют ряды ресничек, биение создают токи, текущие крту, а в некоторых образуются сети из слизи, которые удерживают частицы. Их пищеварение бывает как внутриклеточным, так и внеклеточным.

Когда пища попадает в пищеварительную полость, клетки железы в гастродерме высвобождают ферменты, которые превращают добычу в жидкую кашу, обычно в течение нескольких часов. Он циркулирует через пищеварительную полость, а в колониальных книдарий - через соединительные туннели, так что клетки гастродермы могут поглощать питательные вещества. Поглощение может занять несколько часов, а переваривание в клетках - несколько дней. Циркуляция питательных веществ обеспечивается токами воды, производимыми ресничками в желудке, или мышечными движениями, или иными, и другими, так что питательные вещества достигают всех частей пищеварительной полости. Питательные вещества достигают внешнего клеточного слоя путем диффузии или для животных или зооидов, как медузы, которые имеют толстые мезоглицы, переносят мобильными клетками в мезоглее.

Неперевариваемый остатки добычи выбрасываются через рот. Основным побочным продуктом внутренних органов клеток является аммиак, который удаляется внешними и внутренними токами воды.

Дыхание

Органов дыхания нет, и оба поглощения поглощают кислород и вытесняют диоксид углерода в воду. Когда вода в пищеварительной полости застаивается, ее необходимо заменить, и питательные вещества, которые не усвоились, будут удалены вместе с ней. У некоторых Anthozoa на щупальцах есть бороздки с ресничками, позволяющие качать воду из пищеварительной полости и в нее, не открывая рта. Это улучшает дыхание после кормления и позволяет этим животным, использующим полость в качестве гидростатического скелета, контролировать давление воды в полости, не выталкивая непереваренную пищу.

Cnidaria, несущие фотосинтетические симбионты могут иметь противоположную проблему - избыток кислорода, который может оказаться токсичным. Животные производят большое количество антиоксидантов для нейтрализации избытка кислорода.

Регенерация

Все книдарии могут регенерировать, что позволяет им восстанавливаться после травм и воспроизвести бесполым путем. Медузы имеют ограниченную способность к регенерации, но полипы могут делать это из небольших кусочков или клеток даже отдельных клеток. Это позволяет кораллам восстанавливаться даже после очевидного уничтожения хищниками.

Воспроизведение
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Жизненный цикл медузы :. 1–3 Личинка ищет участок. 4–8 Полип растет. 9–11 Полип стробилует. 12–14 Медуза растет

Половое

Книдарианское половое размножение часто включает сложный жизненный цикл с обоими полипами и стадии медузы. Например, в Scyphozoa (медуза) и Cubozoa (коробчатые желе) личинка плавает, пока не найдет подходящее место, а превращается в полип. Он растет нормально, но поглощает свои щупальца и разделяется по горизонтали на серию дисков, которые становятся ювенильными медузами. Этот процесс называется стробиляцией. Молодь отплывает и медленно вырастает до зрелости, в то время как полип растет снова и может периодически стробилировать. Взрослые особи имеют гонады в гастродерме, они выделяются яйцеклетки и сперматозоиды в воду в период размножения.

Этот феномены поколений, организованных по-разному (одно бесполое размножение, полип на животе, за которым следует свободно плавающая медуза, или полип на сидении, воспроизводящемся половым путем), иногда называют «чередованием» бесполой и половой фаз »или« метагенез », но не следует путать с чередованием поколений, обнаруживаемыми у растений.

Укороченные формы этого жизненного цикла обычны, например, некоторые океанические сцифозные полностью пропускают стадию полипа, а кубозойные полипы производят только одну медузу. Гидрозоа имеют множество жизненных циклов. Некоторые из них не имеют стадий полипа, а некоторые (например, hydra ) не имеют медуз. У некоторых видов медузы остаются прикрепленными к полипу и требуют за половое размножение; в крайних случаях эти репродуктивные зооиды очень походить на медуз. Между тем, как у Hydrozoa (Turritopsis dohrnii и Laodicea undulata), так и у Scyphozoa (Aurelia sp.1) наблюдается обратный жизненный цикл, при котором полипы образуются непосредственно из медуз участия без процесса полового размножения. Anthozoa вообще не имеет стадии медузы, а полипы отвечают за половое размножение.

Нерест обычно обусловлен факторами окружающей среды, такими как изменения температуры воды, и их высвобождение запускается освещением такие условия, как восход, закат или фаза луны. Многие виды книдарий могут нереститься одновременно в одном и том же месте, так что есть слишком много яйцеклеток и сперматозоидов, чтобы хищники могли съесть больше, чем крошечный процент - одним из известных примеров является Большой Барьерный риф, где не менее 110 кораллы и несколько других беспозвоночных производят достаточно гамет, чтобы сделать воду мутной. Эти массовые нереста могут давать гибриды, некоторые из которых могут оседать и образовывать полипы, но неизвестно, как долго они могут выжить. У некоторых видов яйцеклетки выделяют химические вещества, привлекающие сперматозоиды того же вида.

Оплодотворенные яйца развиваются в личинок путем деления до тех пор, пока не будут сформированы клетки, чтобы сформировать полую сферу (бластула ), а на одном конце образует депрессия (гаструляция ) и в конечном итоге становится пищеварительной полостью. Однако у книдарий впадина образуется на конце дальше от желтка (на анимальном полюсе ), а у билатерийцев - на другом конце (вегетативный полюс ). Личинки, называемые planulae, плавают или ползают с помощью ресничек. Они имеют полюс форму сигары, но немного шире на «переднем» конце, который окончательно прикреплен к субстрату, если у вида есть стадия полипа.

Личинки антозойных либо имеют большие желтки или способны питаться планктоном, а у некоторых уже есть эндосимбиотические водоросли, которые помогают им питаться. Редакторы позволяют увеличить объемы увеличения. Личинки сцифозных и гидрозоидов имеют мало желтков и большинства не имеют эндосимбиотических водорослей, поэтому приходится быстро оседать и превращаться в полипы. Вместо этого, эти виды полагаются на свои медузы для расширения своего ареала.

Бесполые

Все известные книдарии воспроизводства бесполым способами, включая регенерации после фрагментации. Hydrozoan полипы только бутонируют, тогда как медузы некоторых гидрозоидов могут делиться посередине. скифозой полипы могут как отпадаться, так и расщепляться посередине. В дополнение к обоим этим методам, Anthozoa может разделиться по горизонтали прямо над основанием. Бесполое размножение делает дочернюю книдарию клоном взрослого.

Классификация

Книдарии долгое время группировались с гребневики в типе Coelenterata, но растущее понимание их различий привело к тому, что они были помещены в отдельные типы. Современные книдарии обычно делятся на четыре основных класса : сидячие Anthozoa (морские анемоны, кораллы, морские загоны ) ; плавание Scyphozoa (медуза) и Cubozoa (коробчатое желе); и Hydrozoa, разнообразная группа, которая включает в себя всех пресноводных книдарий, а также многие морские, и включает как сидячих представителей, таких как Hydra, так и колониальных пловцов, таких как португальский человек. o 'Война. Staurozoa недавно былианы классом сами по себе, не подгруппой Scyphozoa, а паразитические Myxozoa и Polypodiozoa в настоящее время высокопродуктивными книдариями, а не более близкими родственниками билатерийцев.

Hydrozoa Scyphozoa Cubozoa Anthozoa Myxozoa
Количество видов36002284261001300
ПримерыГидра, сифонофоры Медузы Коробчатые желе Морские анемоны, кораллы, морские загоны Myxobolus cerebralis
Клетки, обнаруженные в мезоглее NoДаДаДа
Нематоцисты в экзодерме NoДаДаДа
Фаза медузы в жизненном циклеУ некоторых видовДаДаNo
Количество медуз, образовавшихся на полипМногоМногоОдна(не применимо)

Stauromedusae, маленькие сидячие книдарии со стеблями и без медузы. возраст, традиционно классифицируются как представители Scyphozoa, но недавние исследования показывают, что их рассматривать как отдельный класс, Staurozoa.

Myxozoa, микроскопические паразиты, были сначала классифицированы как простейшие. Затем исследования показали, что Polypodium hydriforme, немиксозойский паразит в яйцеклетках осетровых, тесно связан с Myxozoa, и предположили, что и Polypodium, и Myxozoa занимают промежуточное положение между книдариями и двунадесятые животные. Более поздние исследования показывают, что предыдущая идентификация генов билатеральных животных отражала контаминацию образцов микозойных организмов материалом из их организма-хозяина, и теперь они твердо идентифицированы как сильно производные книдарии и более тесно связаны с Hydrozoa и Scyphozoa, чем с Anthozoa.

Некоторые исследователи относят вымерших конуляриидов к книдариям, в то время как другие предполагают, что они образуют совершенно отдельный тип.

. Текущая классификация в соответствии с Всемирным регистром морских видов :

  • класс Anthozoa Ehrenberg, 1834
    • подкласс Ceriantharia Perrier, 1893 - трубчатые анемоны
    • подкласс Hexacorallia Haeckel, 1896 - каменные кораллы
    • подкласс Octocorallia Haeckel, 1866 - мягкие кораллы и морские вееры
  • класс Cubozoa Werner, 1973 - коробчатые студни
  • класс Hydrozoa Owen, 1843 - гидрозои (огненные кораллы, гидроиды, гидроидная медуза es, сифонофоры...)
  • класс Myxozoa - мелкие полипы
  • класс Polypodiozoa Райкова, 1994 (неопределенно статус)
  • класс Scyphozoa Goette, 1887 - «настоящие» медузы
  • класс Staurozoa Marques Collins, 2004 - стебельчатые медузы

.

Ecology>

Многие книдарии ограничиваются мелководьем, потому что Они зависят от эндосимбиотиков водорослей в получении большей части своих питательных веществ. Жизненные циклы большинства из них имеют стадии полипов, которые ограничены местами, где есть стабильные субстраты. Тем не менее, основные группы книдарий содержат виды, которые избежали этих ограничений. Hydrozoans встречается по всему миру: некоторые, например, Hydra, живут в пресной воде; Обелия появляется в прибрежных водах всех океанов; и Лириопе могут образовывать большие косяки у поверхности в середине океана. Среди антозоев несколько склерактиний кораллов, морских птенцов и морских веерей живут в глубоких холодных водах, и некоторые морские анемоны населяют полярное морское дно, в то время как другие живут около гидротермальных источников на глубине более 10 км (33000 футов) ниже уровня моря. рифовые кораллы, создающие, обитают только в тропических морях между 30 ° с.ш. и 30 ° ю.ш. с максимальной глубиной 46 м (151 фут), температурами от 20 до 28 ° C (68-82 ° F), высокий соленость и низкий углекислый газ. Stauromedusae, хотя обычно классифицируется как медуза, это стебликовые, сидячие животные, обитающие в прохладных арктических водах. Размеры книдарий варьируются от горстки клеток паразитических микозоидов до длины гидры 5–20 мм (⁄ 4–⁄4дюйма) до медузы с львиной гривой, которая может превышать 2 м (6 футов). 7 дюймов) в диаметре и 75 м (246 футов) в длину.

Добыча книдарий варьируется от планктона до животных, в несколько раз крупнее их самих. Некоторые книдарии паразиты, в основном на медузах, но некоторые из них являются основными вредителями рыб. Другие получают большую часть своего питания из эндосимбиотических водорослей или растворенных питательных веществ. К хищникам книдарий относятся: морские слизни, которые могут включать нематоцисты в свои тела для самообороны; морские звезды, особенно морские звезды с терновым венцом., которые могут опустошать кораллы; рыбы-бабочки и рыбы-попугаи, которые поедают кораллы; и морские черепахи, питающиеся медузами. Некоторые морские актинии и медузы имеют симбиотические отношения с рыбой; например, рыба-клоун живет среди щупалец морских анемонов, и каждый защищает другого от хищников.

Коралловые рифы образуют одни из самых продуктивных экосистем в мире. Обычные книдарии коралловых рифов включают как Anthozoans (твердые кораллы, октокоралы, анемоны), так и Hydrozoans (огненные кораллы, кружевные кораллы). Эндосимбиотические водоросли многих видов книдарий являются очень эффективными первичными продуцентами, другими словами, они превращают неорганические химические вещества в органические, которые могут использовать другие организмы, и их кораллы. хозяева очень эффективно используют эти органические химические вещества. Кроме того, рифы представляют собой сложные и разнообразные среды обитания, которые включают широкий спектр других организмов. Окантовочные рифы чуть ниже уровня отлива приливов также имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми зарослями леса на уровне прилива и водоросли луга между ними: рифы защищают мангровые заросли и водоросли от сильных течений и волн, которые могут повредить их или вывести осадки, в них находятся укоренены, а мангровые заросли защищают кораллы от большого притока ила, пресной и загрязнителей. Этот дополнительный уровень разнообразия в окружающей среде полезен для многих видов животных, коралловых рифов, которые, например, могут питаться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения.

История эволюции
Многожильные сцифозы на кембрийская приливная равнина в Blackberry Hill, Висконсин. Ископаемые кораллы Cladocora из плиоценовых скал на Кипре

Летопись окаменелостей

Самые ранние широко известные окаменелости животных выглядят довольно современно, возможно, около 580 миллионов лет назад, хотя окаменелости из формыции Доушантуо могут только датироваться приблизительно. Идентификация некоторых из них как эмбрионов животных оспаривается, но другие окаменелости из этих сильно напоминают трубы и другие минерализованные структуры, образованные кораллами. Их присутствие подразумевает, что книдарийские и биланские линии передачи уже разошлись. Хотя эдиакарская окаменелость Чарнии раньше классифицировалась как медуза или морское перо, более недавнее исследование моделей роста в Чарнии и современных книдариях поставило под сомнение это Согласно этой гипотезе, только канадский полип Haootia единственным подлинным ископаемым телом книдарий из Эдиакара. Немногое окаменелостей книдарий без минерализованных скелетов известно из более поздних пород, за исключением lagerstätten, где сохранились мягкотелые животные.

Несколько минерализованных окаменелостей, которые напоминают кораллы были найдены в породах кембрия периода, а кораллы разнообразились в начале ордовика. Эти кораллы, которые были истреблены во время пермско-триасового вымирания около 251 миллионов лет назад, не преобладали в строительстве рифов с тех пор, как губки и водоросли также сыграли важную роль. В течение мезозойской эры рудист двустворчатые моллюски были основными строителями рифов, но они были уничтожены во время мелового-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад, и с тех пор Основными строителями рифов были склерактиниы кораллы.

Семейное древо

Трудно восстановить ранние этапы эволюционного "генеалогического дерева "животных, использующих только морфологию (их форму и структуру), потому что большие различия между Porifera (губки), Cnidaria плюс Ctenophora (гребневые студни), Placozoa и Bilateria (все более сложные животные) затрудняют сравнение. Следовательно, реконструкции теперь в значительной степени или полностью полагаются на молекулярную филогенетику, которая группирует организмы в соответствии с сходствами и различиями в их биохимии, обычно в их ДНК или РНК..

Иллюстрированное дерево книдарий и их ближайших родственников

В настоящее время обычно считается, что Calcarea (губки с карбонатом кальция спикулами ) более близки относятся к Cnidaria, Ctenophora (гребневики) и Bilateria (все более сложные животные), чем к другим группам губок. В 1866 году было высказано предположение, что Cnidaria и Ctenophora были более тесно связаны друг с другом, чем с Bilateria, и образовали группу под названием Coelenterata («полые кишки»), поскольку Cnidaria и Ctenophora полагаются на течение воды в и из единой полости для питания, выделения и дыхания. В 1881 году было высказано предположение, что Ctenophora и Bilateria более тесно связаны друг с другом, поскольку у них есть общие черты, которых нет у Cnidaria, например, мышцы в среднем слое (mesoglea у Ctenophora, mesoderm в Билатерии). Однако более поздние исследования показывают, что эти сходства довольно расплывчаты, и текущая точка зрения, основанная на молекулярной филогенетике, состоит в том, что Cnidaria и Bilateria более тесно связаны друг с другом, чем с Ctenophora. Эта группа Cnidaria и Bilateria была обозначена как «Planulozoa », поскольку предполагает, что самые ранние Bilateria были похожи на planula личинки Cnidaria.

В пределах Cnidaria, Anthozoa (морские анемоны и кораллы) считаются сестринской группой остальных, что предполагает, что самые ранние книдарии были сидячими полипами без стадии медузы. Однако неясно, как другие группы достигли стадии медузы, поскольку Hydrozoa образуют медузы, отпочковываясь со стороны полипа, в то время как другие Medusozoa делают это, отщепляя их от кончика полипа. Традиционная группировка Scyphozoa включала Staurozoa, но морфология и молекулярная филогенетика указывают на то, что Staurozoa более тесно связаны с Cubozoa (коробчатые желе), чем с другими «Scyphozoa». ". Сходства в двойных стенках тела Staurozoa и вымершего Conulariida предполагают, что они тесно связаны. Положение Anthozoa ближе всего к началу генеалогического древа книдарий также подразумевает, что Anthozoa являются книдариями, наиболее близкими к Bilateria, и это подтверждается тем фактом, что Anthozoa и Bilateria имеют общие гены, которые определяют основные оси

Однако в 2005 году Катя Зайпель и Фолькер Шмид предположили, что книдарии и гребневики являются упрощенными потомками триплобластных животных, поскольку гребневики и стадия медузы у некоторых книдарий имеют поперечно-полосатая мышца, которая у bilaterians возникает из мезодермы. Они не связывали себя обязательствами по поводу того, произошли ли билатерии от ранних книдарий или от предполагаемых триплобластных предков книдарий.

В молекулярном филогенетическом анализе с 2005 г. и далее важные группы генов развития показывают такое же разнообразие у книдариев, как и у хордовые. На самом деле книдарии, и особенно антозои (морские анемоны и кораллы), сохраняют некоторые гены, которые присутствуют в бактериях, простейших, растениях и грибов, но не у билатерий.

Митохондриальный геном у средиземноморских книдарий, в отличие от таковых у других животных, линейен с фрагментированными генами. Причина такой разницы неизвестна.

Взаимодействие с людьми
Опасный Carukia barnesi, один из известных видов коробчатой ​​медузы, который может вызывать синдром Ируканджи.

укусы медуз убили около 1500 человек в 20 веке, и кубозойные особи особенно опасны. С другой стороны, некоторые крупные медузы считаются деликатесом в Восточной и Юго-Восточной Азии. Коралловые рифы долгое время были экономически важны как источники рыболовных угодий, защитники береговых построек от течений и приливов, а в последнее время как центры туризма. Однако они уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, добычи строительных материалов, загрязнения и ущерба, причиненного туризмом.

Опасная «морская оса» Chironex fleckeri

Пляжи, защищенные от приливов и штормов коралловыми рифами, часто являются лучшим местом для жилья в тропических странах. Рифы являются важным источником пищи для низкотехнологичного рыболовства как на самих рифах, так и в прилегающих морях. Однако, несмотря на их высокую продуктивность, рифы уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, потому что большая часть органического углерода, которую они производят, выделяется организмами в виде углекислого газа средние уровни пищевой цепи и никогда не доходят до более крупных видов, представляющих интерес для рыбаков. Туризм, сосредоточенный на рифах, обеспечивает большую часть дохода некоторых тропических островов, привлекая фотографов, дайверов и спортивных рыбаков. Однако деятельность человека наносит вред рифам несколькими способами: добыча строительных материалов; загрязнение, включая большой приток пресной воды из ливневых стоков ; коммерческое рыболовство, включая использование динамита для оглушения рыб и отлов молоди для аквариумов ; и туристический ущерб, причиненный якорем лодок и совокупным эффектом ходьбы по рифам. Кораллы, главным образом из Тихого океана, давно используются в украшениях, и спрос на них резко вырос в 1980-х.

Некоторые крупные виды медуз отряда Rhizostomae обычно употребляются в Японии, Корее и Юго-Восточной Азии. В некоторых частях ареала рыболовство ограничено дневным светом и безветренными условиями в течение двух коротких сезонов, с марта по май и с августа по ноябрь. Коммерческая ценность пищевых продуктов из медуз зависит от умения их готовить, и «Мастера медуз» тщательно охраняют свои коммерческие секреты. В медузах очень мало холестерина и сахаров, но дешевый препарат может содержать нежелательные количества тяжелых металлов.

«Морская оса» Chironex fleckeri был описан как самая ядовитая медуза в мире и считается ответственным за 67 смертей, хотя трудно идентифицировать животное, поскольку оно почти прозрачно. Большинство укусов C. fleckeri вызывают только легкие симптомы. Семь других коробчатых желе могут вызывать набор симптомов, называемых синдромом Ируканджи, для развития которого требуется около 30 минут, а для исчезновения - от нескольких часов до двух недель. Обычно требуется лечение в больнице, и было несколько случаев смерти.

Ряд паразитических микозоидов являются коммерчески важными патогенами в лососевых аквакультуре.

Примечания
Дополнительная литература

Книги

Журнальные статьи

Внешние ссылки
Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Cnidaria
У Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Cnidaria
На Викискладе есть материалы, связанные с Cnidaria.
Найдите Cnidaria в Wiktionary, бесплатный словарь.
Последняя правка сделана 2021-05-15 12:41:05
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте