Эндосимбионт

редактировать
Организм, который живет в теле или клетках другого организма

Представление теории эндосимбиотиков

An эндосимбионт или эндобионт - любой организм, который живет в теле или клетках другого организма чаще всего, хотя и не всегда, в мутуалистических отношениях. (Термин эндосимбиоз происходит от греческого : ἔνδον endon «внутри», σύν syn «вместе» и βίωσις biosis «живущий».) Примеры: азотфиксирующая бактерии (называемые ризобиями ), которые обитают в корневых клубеньках бобовых ; одноклеточные водоросли внутри свободных построек кораллов и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают жизненно важными питательными веществами около 10–15% насекомых.

Там - это два типа передачи симбионтов. В горизонтальной передаче каждое новое поколение приобретает свободноживущие симбионты из окружающей среды. Примером могут служить азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений. Вертикальная передача имеет место, когда симбионт передается непосредственно от родителя к потомству. Существует также комбинация этих типов, когда симбионты передаются вертикально в течение некоторого поколения до того, как происходит смена хозяина, и новые симбионты горизонтально приобретаются из окружающей среды. При вертикальной передаче симбионты часто имеют уменьшенный геном и больше не могут выжить самостоятельно. В результате симбионт зависит от хозяина, что приводит к очень близким созависимым отношениям. Например, симбионты гороховой тли потеряли гены основных молекул и теперь полагаются на хозяина, который снабжает их питательными веществами. В свою очередь, симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для хозяина тли. Другие примеры включают Wigglesworthia питательные симбионты мух це-це или губок. Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу, похожую на митохондрии или хлоропласты.

Многие случаи эндосимбиоза являются облигатными; то есть, либо эндосимбионт, либо хозяин не могут выжить без другого, например, глистные морские черви из рода Riftia, которые получают питание от своих эндосимбиотических организмов. бактерии. Наиболее частыми примерами облигатных эндосимбиозов являются митохондрии и хлоропласты. Некоторые паразиты человека, например Wuchereria bancrofti и Mansonella perstans процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. Оба они могут быть устранены от указанных хозяев обработками, нацеленными на эту бактерию. Однако не все эндосимбиозы являются облигатными, и некоторые эндосимбиозы могут быть вредными для любого из вовлеченных организмов.

Два основных типа органелл в эукариотических клетках, митохондриях и пластидах, таких как хлоропласты, считаются бактериальными эндосимбионтами. Этот процесс обычно называют симбиогенезом.

Содержание

  • 1 Симбиогенез и органеллы
  • 2 Бактериальные эндосимбионты беспозвоночных
    • 2.1 Эндосимбионты насекомых
      • 2.1.1 Первичные эндосимбионты
      • 2.1. 2 Вторичные эндосимбионты
    • 2.2 Эндосимбионты морских беспозвоночных
      • 2.2.1 Динофлагеллатные эндосимбионты
    • 2.3 Эндосимбионты фитопланктона
    • 2.4 Эндосимбионты протистов
    • 2.5 Эндосимбионты позвоночных
  • растений 2,6 Эндосимбионты
  • 3 Ассоциации вирус-хозяин
  • 4 См. Также
  • 5 Ссылки
  • Симбиогенез и органеллы

    Обзор эндосимбиоза.

    Симбиогенез объясняет происхождение эукариот, клетки которых содержат два основные виды органелл : митохондрии и хлоропласты. Теория предполагает, что эти органеллы произошли от определенных типов бактерий, которые эукариотические клетки поглотили посредством фагоцитоза. Эти клетки и бактерии, заключенные в них, вступили в эндосимбиотические отношения, а это означает, что бактерии поселились и начали жить исключительно в эукариотических клетках.

    Многие виды насекомых имеют эндосимбионтов на разных стадиях симбиогенеза. Общая тема симбиогенеза включает сокращение генома только до основных генов хозяина и симбионта коллективного генома. Замечательный пример этого - фракционирование генома Magicicada цикад. Поскольку жизненный цикл цикады занимает годы под землей, естественный отбор популяций эндосимбионтов ослабляется для многих поколений бактерий. Это позволяет геномам симбионтов диверсифицироваться внутри хозяина в течение многих лет с прерывистыми периодами отбора при размножении цикад. В результате предковый геном разделился на три группы первичных эндосимбионтов, каждая из которых кодирует только часть основных генов симбиоза. Теперь хозяину требуются все три подгруппы симбионтов, каждая из которых имеет деградированные геномы, лишенные наиболее важных генов, обеспечивающих жизнеспособность бактерий.

    Бактериальные эндосимбионты беспозвоночных

    Наиболее изученные примеры эндосимбиоза известны из беспозвоночные. Эти симбиозы влияют на организмы с глобальным воздействием, включая симбиодиниум кораллов или Wolbachia насекомых. Многие насекомые-вредители сельскохозяйственных культур и переносчики болезней человека имеют близкие отношения с первичными эндосимбионтами.

    Эндосимбионты насекомых

    Схема совместного видообразования, где паразиты или эндосимбионты видоизменяются или ветвятся вместе со своими хозяевами. Этот процесс чаще встречается у хозяев с первичными эндосимбионтами.

    Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на две широкие категории: «первичные» и «вторичные». Первичные эндосимбионты (иногда называемые Р-эндосимбионтами) были связаны со своими насекомыми хозяевами в течение многих миллионов лет (от 10 до нескольких сотен миллионов лет в некоторых случаях). Они образуют облигатные ассоциации (см. Ниже) и демонстрируют совместное родство со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты обнаруживают более недавно сформировавшуюся ассоциацию, иногда перемещаются между хозяевами горизонтально, живут в гемолимфе насекомых (неспециализированные бактериоциты, см. Ниже) и не являются облигатными.

    Первичные. эндосимбионты

    Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изученными являются гороховая тля (Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. APS, муха цеце Glossina morsitans morsitans и ее эндосимбионт Wigglesworthia glossinidia brevipalpis и эндосимбиотические протисты у нижних термитов. Как и в случае эндосимбиоза у других насекомых, симбиоз является обязательным, поскольку ни бактерия, ни насекомое не являются жизнеспособными без друг друга. Ученым не удалось культивировать бактерии в лабораторных условиях вне насекомых. Благодаря специальной диете с улучшенным питанием насекомые могут выжить, но они нездоровы, и в лучшем случае выживают только несколько поколений.

    В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемыми мицетоцитами), и передаются от матери, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются через яйцо, как у Buchnera; у других, таких как Wigglesworthia, они передаются через молоко развивающемуся эмбриону насекомых. У термитов эндосимбионты обитают в задних кишках и передаются через трофаллаксис среди членов колонии.

    Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо путем предоставления питательных веществ, которые хозяин не может получить сам, либо путем метаболизма продуктов жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот, которые тля не может получить из своего естественного рациона, состоящего из сока растений. Точно так же предполагается, что основная роль вигглсуортии состоит в синтезе витаминов, которые муха цеце не получает из крови, которую она ест. У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, которые составляют основную часть рациона термитов.

    Бактерии выигрывают от меньшего воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, обильного снабжения питательными веществами и относительной стабильности окружающей среды внутри хозяина.

    Секвенирование генома показывает, что облигатные бактериальные эндосимбионты насекомых имеют один из самых маленьких из известных бактериальных геномов и утратили многие гены, которые обычно встречаются у близкородственных бактерий. Было выдвинуто несколько теорий, объясняющих потерю генов. Предполагается, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора при «очищении» от вредных мутаций и небольших мутаций из популяции, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых предполагалось параллельное филогенез бактерий и насекомых, подтверждают мнение о том, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально (т. Е. От матери), а не горизонтально (т. Е. Убегая от хозяина и попадая в новый хозяин).

    Атака облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом борьбы с их насекомыми-хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля - вредитель сельскохозяйственных культур, а муха цеце является переносчиком организма Trypanosoma brucei, вызывающего африканскую сонную болезнь. Другие мотивы для их изучения включают понимание происхождения симбиозов в целом, в качестве прокси для понимания, например. как хлоропласты или митохондрии стали облигатными симбионтами эукариот или растений.

    Вторичные эндосимбионты

    Гороховая тля обычно заражается паразитическими осами. Их вторичные эндосимбионты атакуют паразитарных личинок осы, способствуя выживанию как тли-хозяина, так и ее эндосимбионтов.

    Гороховая тля (Acyrthosiphon pisum ), как известно, содержит как минимум трех вторичных эндосимбионтов, Hamiltonella defensa, Regiella инсектикола и Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa защищает свою тлю-хозяина от паразитоидных ос. Этот защитный симбиоз улучшает выживаемость тлей, которые утратили некоторые элементы иммунного ответа насекомых.

    Одним из наиболее понятных защитных симбионтов являются спиральные бактерии Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. могут быть репродуктивными манипуляторами, а также защитными симбионтами мух Drosophila. В Drosophila neotestacea S. poulsonii распространился по Северной Америке благодаря своей способности защищать своего хозяина-муху от паразитов-нематод. Эта защита обеспечивается токсинами, называемыми «белками, инактивирующими рибосомы», которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов. Эти токсины спироплазмы представляют собой один из первых примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином.

    Sodalis glossinidius представляет собой вторичный эндосимбионт мухи цеце, который живет внутри и внутри клеток в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не выявили корреляции между эволюцией содалиса и мухи цеце. Однако в отличие от первичного симбионта цеце Wigglesworthia, Sodalis культивировали in vitro.

    У многих других насекомых есть вторичные эндосимбионты, которые здесь не рассматриваются.

    Эндосимбионты морских беспозвоночных

    Внеклеточные эндосимбионты - это также представлены во всех четырех существующих классах иглокожих (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. Д.), Но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к альфа-группе класса Proteobacteria, относя их к Rhizobium и Thiobacillus. Другие исследования показывают, что они могут быть многочисленны среди своих хозяев и широко распространены среди иглокожих в целом.

    Некоторые морские oligochaeta (например, Olavius ​​algarvensis и) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, заполняющие все тело своего хозяина. Эти морские черви питательно зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, лишенных пищеварительной или выделительной системы (без кишечника, рта или нефридий ).

    Морской слизень Elysia chlorotica живет в эндосимбиотические отношения с водорослями Vaucheria litorea и медузы Mastigias имеют аналогичные отношения с водорослями.

    Эндосимбионты динофлагеллат

    Эндосимбионты динофлагеллат род Symbiodinium, широко известный как zooxanthellae, встречается у кораллов, моллюсков (особенно гигантских моллюсков, Tridacna), губки и фораминиферы. Эти эндосимбионты управляют формированием коралловых рифов, улавливая солнечный свет и обеспечивая своих хозяев энергией для отложений карбонатов <191.>

    Ранее считавшиеся одним видом, молекулярные филогенетические данные за последние пару десятилетий показали, что симбиодиниум отличается большим разнообразием. в некоторых случаях существует специфичность между хозяином и Symbiodinium clade. Однако чаще наблюдается экологическое распространение Symbiodinium, когда симбионты с очевидной легкостью переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение симбионтов связано с наблюдаемой структурой обесцвечивания кораллов и восстановления. Таким образом, распространение симбиодиниума на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов представляет собой одну из самых сложных и интересных текущих проблем в рифах экология.

    Эндосимбионты фитопланктона

    В морской среде бактериальные эндосимбионты имеют совсем недавно было обнаружено. Эти эндосимбиотические взаимоотношения особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, таких как Северная Атлантика. В этих олиготрофных водах рост клеток более крупного фитопланктона, такого как диатомей, ограничен низкими концентрациями нитратов. Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих диатомовых хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода в олиготрофных регионах.

    Один известный симбиоз между диатомовыми Hemialus spp. а цианобактерия Richelia intracellularis была обнаружена в Северной Атлантике, Средиземном море и Тихом океане. Эндосимбионт Richelia находится в створке диатомовых водорослей Hemiaulus spp., И имеет уменьшенный геном, вероятно, теряющий гены, связанные с путями, которые теперь обеспечивает хозяин. Исследования Foster et al. (2011) измерили фиксацию азота цианобактериальным хозяином Richelia intracellularis, значительно превышающую внутриклеточные потребности, и обнаружили, что цианобактерия, вероятно, фиксирует избыток азота для клеток-хозяев Hemiaulus. Кроме того, рост клеток-хозяев и симбионтов был намного выше, чем у свободноживущих Richelia intracellularis или свободных от симбионтов Hemiaulus spp. Симбиоз Hemaiulus-Richelia не является обязательным, особенно в районах с избыточным азотом (избыток азота).

    Richelia intracellularis также встречается у Rhizosolenia spp., Диатомовых водорослей, обитающих в олиготрофных океанах. По сравнению с хозяином Hemaiulus, эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более устойчив, а Richelia intracellularis обычно встречается у Rhizosolenia. Есть некоторые асимбиотические (происходит без эндосимбионта) ризосоления, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ. Деление клеток как диатомового хозяина, так и цианобактериального симбионта может быть разделено, и механизмы передачи бактериальных симбионтов дочерним клеткам во время деления клеток все еще относительно неизвестны.

    Другой эндосимбиоз с азотфиксаторами в открытом океане включает Calothrix in Chaetocerous spp. и UNCY-A в примнезиофите микроводорослей. Предполагается, что эндосимбиоз Chaetocerous-Calothrix возник позже, поскольку геном Calothrix, как правило, не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы. Это уменьшение размера генома происходит в путях метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов вырабатывают азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо. Это уменьшение размера генома эндосимбионтом могло быть шагом, который произошел в эволюции органелл (см. Выше).

    Эндосимбионты простейших

    Mixotricha paradoxa - простейшие, у которых отсутствуют митохондрии. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. У миксотрих также есть три других вида симбионтов, которые живут на поверхности клетки.

    Paramecium bursaria, вид инфузорий, имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью, называемой Zoochlorella. Водоросли живут внутри клетки, в цитоплазме.

    Paulinella chromatophora - пресноводный амебоид, который недавно (с точки зрения эволюции) принял cyanobacterium в качестве эндосимбионта.

    Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли, диатомеи, динофлагелляты и хлорофита. Эти эндосимбионты могут передаваться вертикально следующему поколению посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты больше, чем фораминифер гаметы, им необходимо снова обзавестись новыми водорослями после полового размножения.

    Некоторые виды радиолярий имеют фотосинтезирующие симбионты. У некоторых видов хозяин иногда переваривает водоросли, чтобы поддерживать их популяцию на постоянном уровне.

    Hatena arenicola - жгутиковые простейшие со сложными питающимися аппаратами, которые питаются другими микробами. Но когда она поглощает зеленую водоросль из рода Nephroselmis, питательный аппарат исчезает, и она становится фотосинтезирующей. Во время митоза водоросли переносятся только в одну из двух клеток, и клетке без водорослей необходимо начинать цикл заново.

    В 1966 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, живущими внутри цитоплазматических вакуолей. Эта инфекция убила всех протистов, кроме нескольких человек. После 40 поколений хозяев эти два организма постепенно стали взаимозависимыми. На протяжении многих лет исследований было подтверждено, что генетический обмен между прокариотами и протистами произошел.

    Эндосимбионты позвоночных

    Пятнистая саламандра (Ambystoma maculatum) живет во взаимоотношениях с водоросли Oophila amblystomatis, которые растут в яицах.

    Эндосимбионты растений

    Хлоропласты - это первичные эндосимбионты растений, которые обеспечивают растения энергией, вырабатывая сахара.

    Из всех растений Азолла имеет самые близкие отношения с симбионтом, так как его цианобактерия симбионт Anabaena передается напрямую от одного поколения к другому.

    Ассоциации вирус-хозяин

    Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов, эндогенных вирусных элементов в геноме, которые очень похожи и могут происходить из ретровирусов, организованных в 24 семейства.

    См. также

    Ссылки

    Последняя правка сделана 2021-05-19 10:23:09
    Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
    Обратная связь: support@alphapedia.ru
    Соглашение
    О проекте