Динофлагеллята. Временной диапазон: 240–0 Ma ДоꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Триас или ранее – настоящее время | |
---|---|
Ceratium sp. | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Clade: | SAR |
Infrakingdom: | Alveolata |
Тип: | Myzozoa |
Подтип: | |
Суперкласс : | Dinoflagellata. Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012 |
Классы | |
Synonymsoflaglag. 333>Claparède Lachmann, 1868 |
динофлагелляты (Греческий δῖνος dinos «кружащийся» и латинский flagellum «хлыст, бич») - одноклеточные эукариоты, составляющие тип Dinoflagellata . Обычно считающиеся водорослями, динофлагелляты - это в основном морской планктон, но они также распространены в пресноводных средах обитания. Их популяции распределены в зависимости от температуры поверхности моря, солености или глубины. Известно, что многие динофлагелляты фотосинтезируют, но большая часть из них на самом деле миксотрофных, сочетающих фотосинтез с поеданием добычи (фаготрофия и мизоцитоз ).
С точки зрения количества видов динофлагелляты являются одной из крупнейших групп морских эукариот, хотя эта группа значительно меньше, чем диатомовые. Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов. Другие динофлагелляты являются непигментированными хищниками других простейших, а некоторые формы являются паразитическими (например, Oodinium и Pfiesteria ). Некоторые динофлагелляты образуют стадии покоя, называемые цистами динофлагеллят или диноцистами, как часть своего жизненного цикла, и известны у 84 из 350 описанных пресноводных видов, и у немногих более чем 10% известных морских видов. Динофлагелляты - это альвеоляты, обладающие двумя жгутиками, предком Состояние биконтов.
В настоящее время описано около 1555 видов свободноживущих морских динофлагеллят. По другой оценке, около 2 000 видов живых существ, из которых более 1 700 являются морскими (свободноживущими, а также бентическими) и около 220 обитают в пресной воде. По последним оценкам, в общей сложности насчитывается 2294 живых вида динофлагеллят, включая морские, пресноводные и паразитические динофлагелляты.
Быстрое накопление определенных динофлагеллят может привести к видимому окрашиванию воды, в просторечии известному как красный прилив (опасное цветение водорослей ), который может вызвать отравление моллюсками, если люди едят зараженных моллюсков. Некоторые динофлагелляты также проявляют биолюминесценцию - в основном излучают сине-зеленый свет. Таким образом, некоторые части Индийского океана ночью подсвечиваются сине-зеленым светом.
В 1753 году первые современные динофлагелляты были описаны Генри Бейкером как «Анималкулы, которые вызывают искрящийся свет в морской воде» и названы Отто Фридрихом Мюллером в 1773 году. Термин происходит от греческое слово δῖνος (динозавр), означающее кружение, и латинское flagellum, уменьшительное слово, обозначающее кнут или бич.
В 1830-х годах немецкий микроскопист Кристиан Готфрид Эренберг исследовал множество образцов воды и планктона и предложил несколько родов динофлагеллят, которые используются до сих пор, включая Peridinium, Prorocentrum и Dinophysis.
Эти же динофлагелляты были впервые определены Отто Бютчли в 1885 г. как отряд жгутиковых Dinoflagellida. Ботаники относились к ним как к разделу водорослей, получившему название Pyrrophyta или Pyrrhophyta («огненные водоросли»; греч. Pyrr (h) os, огонь) в честь биолюминесцентных форм, или Dinophyta. . В разное время сюда включались криптомонады, эбрииды и, но только последние теперь считаются близкими родственниками. Динофлагелляты обладают известной способностью трансформироваться от некистообразующих к цистообразующим стратегиям, что чрезвычайно затрудняет воссоздание их эволюционной истории.
Динофлагелляты одноклеточные и обладают двумя разными жгутиками, отходящими от вентральной стороны клетки (жгутик диноконта). У них есть ленточный поперечный жгутик с множественными волнами, которые бьют слева от клетки, и более обычный, продольный жгутик, бьющийся назад. Поперечный жгутик представляет собой волнистую ленту, у которой только внешний край волнистый от основания до кончика из-за действия аксонемы, которая проходит вдоль него. Край аксонемы покрыт простыми волосками разной длины. Движение жгутиков производит поступательное движение, а также вращающую силу. Продольный жгутик имеет относительно обычный вид, с небольшим количеством волосков или без них. Он бьет с одним или двумя периодами до своей волны. Жгутики лежат в поверхностных бороздках: поперечной в поясной части и продольной в борозде, хотя его дистальная часть свободно выступает за клеткой. У видов динофлагеллят с жгутиками десмоконта (например, Prorocentrum) два жгутика дифференцированы, как и у диноконтов, но они не связаны с бороздками.
Динофлагелляты имеют сложное клеточное покрытие, называемое амфиесмой или корой, состоящее из ряда мембран, уплощенных пузырьков, называемых альвеолами (= амфиесмальные пузырьки), и связанных структур. В бронированных динофлагеллатах они поддерживают перекрывающиеся пластины целлюлозы для создания своего рода брони, называемой theca или lorica, в отличие от атекатных динофлагеллат. Они бывают различной формы и расположения, в зависимости от вида, а иногда и от стадии динофлагеллаты. Обычно термин «табуляция» используется для обозначения такого расположения текальных пластин . Конфигурация пластины может быть обозначена формулой пластины или формулой таблицы. Волокнистые экструзомы также встречаются во многих формах. Вместе с различными другими структурными и генетическими деталями эта организация указывает на тесную взаимосвязь между динофлагеллятами, Apicomplexa и инфузориями, вместе именуемыми альвеолятами.
динофлагеллятами. Таблицы могут быть сгруппированы в шесть «типов таблиц»: гимнодиноид, - и.
хлоропласты в большинстве фотосинтетических динофлагеллят связаны тремя мембранами, предполагая, что они, вероятно, произошли из проглоченных водорослей. Большинство фотосинтезирующих видов содержат хлорофиллы а и с2, каротиноид бета-каротин и группу ксантофиллов, которая, по-видимому, уникальна для динофлагеллат, обычно перидинин, диноксантин и диадиноксантин. Эти пигменты придают многим динофлагеллятам характерный золотисто-коричневый цвет. Однако динофлагелляты Karenia brevis, Karenia mikimotoi и другие пигменты приобрели в результате эндосимбиоза, включая фукоксантин. Это говорит о том, что их хлоропласты были включены в несколько эндосимбиотических событий с участием уже окрашенных или вторично бесцветных форм. Открытие пластид в Apicomplexa привело некоторых к предположению, что они унаследованы от предка, общего для этих двух групп, но ни одна из более базальных линий не имеет их. Тем не менее клетка динофлагеллат состоит из более общих органелл, таких как грубая и гладкая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, липидные и крахмальные зерна и пищевые вакуоли. Некоторые даже были обнаружены со светочувствительной органеллой, глазным пятном или стигмой или более крупным ядром, содержащим заметное ядрышко. У динофлагеллат самый маленький из известных глаз.
У некоторых атекатных видов есть внутренний скелет, состоящий из двух звездообразных кремнистых элементов, функция которых неизвестна, и их можно найти как микрофоссилий. Таппан провел обзор динофлагеллят с внутренним скелетом. Это включало первое подробное описание пентастеров у Actiniscus pentasterias, основанное на сканирующей электронной микроскопии. Они помещены в отряд Gymnodiniales, подотряд Actiniscineae.
Формирование текальных пластинок подробно изучено с помощью ультраструктурных исследований.
'Ядро динофлагеллят' (динокариот ) имеют особую форму ядра, называемую динокарион, в которой хромосомы прикреплены к ядерной мембране. Они несут уменьшенное количество гистонов. Вместо гистонов ядра динофлагеллят содержат новое доминирующее семейство ядерных белков, которые, по-видимому, имеют вирусное происхождение, поэтому называются динофлагеллятами / вирусными нуклеопротеидами (DVNP), которые являются высокоосновными, связывают ДНК с аналогичным сродством к гистонам и встречаются в множественные посттрансляционно модифицированные формы. Ядра динофлагеллат остаются конденсированными на протяжении всей интерфазы, а не только во время митоза, который закрыт и включает уникальное внеядерное митотическое веретено. Этот вид ядра когда-то считался промежуточным между нуклеоидной областью прокариот и истинными ядрами эукариот, поэтому их называли мезокариотическими, но теперь они считаются производными, а не примитивными признаками. (т.е. предки динофлагеллят имели типичные эукариотические ядра). Помимо динокариот, DVNP можно найти в группе базальных динофлагеллят (известных как морские альвеоляты, «MALVs»), которые являются сестрами динокариот (Syndiniales ).
Динофлагелляты - это простейшие, которые были классифицированы с использованием как Международного кодекса ботанической номенклатуры (ICBN, теперь переименованного в ICN), так и Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN). Половина ныне живущих видов динофлагеллят - автотрофы, обладающие хлоропластами, а половина - нефотосинтезирующие гетеротрофы.
Динофлагелляты перидинина, названные в честь их перидининовых пластид, по-видимому, являются предками линии динофлагеллат. Почти половина всех известных видов имеет хлоропласты. являются либо исходными пластидами перидинина, либо новыми пластидами, полученными из других линий одноклеточных водорослей через эндо симбиоз. Остальные виды потеряли свои фотосинтетические способности и адаптировались к гетеротрофному, паразитическому или клептопластическому образу жизни.
Большинство (но не все) динофлагеллят имеют динокарион, описанный ниже (см.: Жизненный цикл ниже). Динофлагелляты с динокарионом классифицируются как Dinokaryota, а динофлагелляты без динокариона классифицируются как Syndiniales.
Несмотря на то, что они классифицируются как эукариоты, ядра динофлагеллат не являются характерными для эукариот, поскольку в некоторых из них отсутствуют гистоны и нуклеосомы, и они сохраняют постоянно конденсированные хромосомы во время митоза. Ядро динофлагеллат было названо Доджем (1966) «мезокариотическим» из-за того, что оно обладает промежуточными характеристиками между областями спиральной ДНК прокариотических бактерий и четко определенным ядром эукариот. Эта группа, однако, действительно содержит типичные эукариотические органеллы, такие как тельца Гольджи, митохондрии и хлоропласты.
Якоб Шиллер (1931–1937) дал описание всех видов, как морских, так и морских. и пресноводные, известные в то время. Позже Ален Сурния (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) перечислил новые таксономические статьи, опубликованные после Шиллера (1931–1937). Сурния (1986) дал описания и иллюстрации морских родов динофлагеллят, исключая информацию на уровне видов. Последний указатель написан Гомесом.
Таксономические монографии на английском языке, охватывающие большое количество видов, опубликованы для Мексиканского залива, Индийского океана, Британских островов, Средиземного моря и Северное море.
Основным источником для идентификации пресноводных динофлагеллят является Süsswasser Flora.
Калькофлюор-белый может использоваться для окрашивания текальных пластинок бронированных динофлагеллат.
Динофлагелляты могут встречаться во всех водных средах: морской, солоноватой и пресной, включая снег или лед. Они также обычны в придонной среде и морском льду.
Все Zooxanthellae являются динофлагеллятами, и большинство из них входят в состав Symbiodiniaceae (например, род Symbiodinium ). Широко известна связь между симбиодиниумом и кораллами, строящими рифы . Однако эндосимбионтные зооксантеллы населяют множество других беспозвоночных и простейших, например многие морских анемонов, медуз, голожаберников, гигантских clam Tridacna и несколько видов радиолярий и foraminiferans. Многие современные динофлагелляты являются паразитами (здесь они определены как организмы, которые поедают свою добычу изнутри, т.е. эндопаразиты, или которые остаются прикрепленными к своей добыче в течение более длительных периодов времени, то есть эктопаразиты). Они могут паразитировать на животных или простейших хозяевах. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium и Blastodinium сохраняют свои пластиды, питаясь зоопланктоном или рыбами-хозяевами. У большинства паразитических динофлагеллят инфекционная стадия напоминает типичную подвижную клетку динофлагеллят.
Три стратегии питания наблюдаются у динофлагеллят: фототрофия, миксотрофия и гетеротрофия. Фототрофы могут быть фотоавтотрофами или ауксотрофами. Миксотрофные динофлагелляты фотосинтетически активны, но также являются гетеротрофами. Факультативные миксотрофы, у которых для питания достаточно автотрофии или гетеротрофии, классифицируются как амфитрофные. Если требуются обе формы, организмы являются миксотрофными sensu stricto. Некоторые свободноживущие динофлагелляты не имеют хлоропластов, но содержат фототрофный эндосимбионт. Некоторые динофлагелляты могут использовать чужеродные хлоропласты (клептохлоропласты), полученные с пищей (клептопластика ). Некоторые динофлагелляты могут питаться другими организмами в качестве хищников или паразитов.
Пищевые включения содержат бактерии, сине-зеленые водоросли, мелкие динофлагеллаты, диатомовые водоросли, инфузории и другие динофлагелляты.
Механизмы захвата и проглатывания динофлагеллят довольно разнообразны. Некоторые динофлагелляты, как текатные (например, Ceratium hirundinella, Peridinium globulus), так и нетекатные (например, Oxyrrhis marina, Gymnodinium sp. И Kofoidinium spp.), Притягивают добычу в бороздчатую область клетки (либо посредством потоков воды, создаваемых жгутиками, либо через псевдоподиальные отростки) и заглатывают добычу через борозду. У некоторых видов Protoperidinium, например P. conicum, большая кормовая вуаль, псевдопод, называемая паллием, выдавливается для захвата добычи, которая впоследствии переваривается внеклеточно (= кормление паллием). Oblea, Zygabikodinium и Diplopsalis - единственные другие роды динофлагеллят, которые, как известно, используют этот конкретный механизм питания. Грибкообразный Katodinium (Gymnodinium), обычно встречающийся в качестве контаминанта в культурах водорослей или инфузорий, питается, прикрепляясь к своей добыче и заглатывая цитоплазму жертвы через расширяющийся стебель. Два родственных вида, polykrikos kofoidii и neatodinium, выстреливают гарпуноподобную органеллу для захвата добычи. Механизмы питания океанических динофлагеллят остаются неизвестными, хотя у Podolampas bipes наблюдались псевдоподиальные расширения.
Цветение динофлагеллат обычно непредсказуемо, непродолжительно, с низким видовым разнообразием и небольшой сменой видов.. Низкое видовое разнообразие может быть связано с множеством факторов. Один из способов возникновения недостатка разнообразия в цветении - это сокращение хищничества и снижение конкуренции. Первое может быть достигнуто за счет того, что хищники отвергают динофлагеллату, например, уменьшая количество пищи, которую они могут съесть. Это дополнительно помогает предотвратить увеличение давления хищников в будущем из-за того, что хищникам, которые отвергают его, не хватает энергии для размножения. Затем вид может подавлять рост своих конкурентов, таким образом достигая доминирования.
Динофлагелляты иногда цветут в концентрациях более миллиона клеток на миллилитр. При таких обстоятельствах они могут вырабатывать токсины (обычно называемые динотоксинами ) в количествах, способных убивать рыбу и накапливаться в фильтрах, таких как моллюски, которые, в свою очередь, могут передаваться людям, которые съешь их. Это явление называется красным приливом, по цвету, который цвет придает воде. Некоторые бесцветные динофлагелляты также могут образовывать токсичные налеты, например Pfiesteria. Некоторые соцветия динофлагеллат не опасны. Голубоватые мерцания, видимые в океанской воде ночью, часто возникают из-за цветения биолюминесцентных динофлагеллят, которые при потревожении испускают короткие вспышки света.
Цветение водорослей (акасио), вызванное Noctiluca spp. в НагасакиТот же самый красный прилив, упомянутый выше, более конкретно возникает, когда динофлагелляты способны быстро и обильно размножаться благодаря обилию питательных веществ в воде. Хотя образующиеся красные волны - необычное зрелище, они содержат токсины, которые влияют не только на всю морскую жизнь в океане, но и на людей, которые их потребляют. Конкретный носитель - моллюски. Это может вызвать как нефатальные, так и смертельные заболевания. Одним из таких ядов является сакситоксин, мощный паралитический нейротоксин. Поступление человеком фосфата еще больше стимулирует эти красные приливы, поэтому существует большой интерес к изучению динофлагеллятов как с медицинской, так и с экономической точек зрения. Известно, что динофлагелляты особенно способны поглощать растворенный органический фосфор для P-питательного вещества; было обнаружено, что несколько видов HAS очень универсальны и механически разнообразны в использовании различных типов DOP. Экология вредоносного цветения водорослей широко изучается.
Ночью вода может иметь вид сверкающего света из-за биолюминесценции динофлагеллат. Более 18 родов динофлагеллят являются биолюминесцентными, и большинство из них излучают сине-зеленый свет. Эти виды содержат сцинтиллоны, отдельные цитоплазматические тельца (около 0,5 мкм в диаметре), распределенные главным образом в кортикальной области клетки, выходящие из кармана основной клеточной вакуоли. Они содержат динофлагеллатлюциферазу, основной фермент, участвующий в биолюминесценции динофлагеллят, и люциферин, тетрапиррольное кольцо, производное хлорофилла, которое действует как субстрат для реакции образования света. Свечение происходит в виде короткой (0,1 секунды) синей вспышки (макс. 476 нм) при стимуляции, обычно в результате механического воздействия. Следовательно, при механической стимуляции - например, лодкой, плаванием или волнами - можно увидеть синий искрящийся свет, исходящий от поверхности моря.
Биолюминесценция динофлагеллат контролируется циркадными часами и происходит только ночью. Люминесцентные и нелюминесцентные штаммы могут встречаться у одного и того же вида. Количество сцинтиллонов больше ночью, чем днем, и они разрушаются в конце ночи, во время максимальной биолюминесценции.
Люциферин-люциферазная реакция, отвечающая за биолюминесценцию, чувствительна к pH. Когда pH падает, люцифераза меняет свою форму, позволяя связывать люциферин, а точнее тетрапиррол. Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию в качестве защитного механизма. Они могут напугать своих хищников мигающим светом или отпугнуть потенциальных хищников с помощью косвенного эффекта, такого как «охранная сигнализация». Биолюминесценция привлекает внимание к динофлагеллятам и нападающим, делая хищников более уязвимыми для хищников со стороны более высоких трофических уровней.
Биолюминесцентные экосистемы динофлагеллят являются одними из самых редких и хрупких, наиболее известным из которых является Биолюминесцентный залив в Ла-Паргера, Лахас, Пуэрто-Рико; Москито-Бэй на Вьекесе, Пуэрто-Рико ; и Лас Кабесас де Сан Хуан Ресерва Натурал Фахардо, Пуэрто-Рико. Кроме того, биолюминесцентная лагуна находится недалеко от Монтего-Бей, Ямайка, а биолюминесцентные гавани окружают Кастин, штат Мэн. В пределах Соединенных Штатов Центральная Флорида является домом для лагуны реки Индиан, которая богата динофлагеллятами летом и биолюминесцентными гребневиками зимой.
Динофлагеллаты производят характерные липиды и стерины. Один из этих стеролов типичен для динофлагеллат и называется диностерин.
Динофлагеллят theca может быстро опускаться на морское дно в морском снеге.
Динофлагеллаты имеют гаплонтический жизненный цикл, за возможным исключением Noctiluca и его родственники. Жизненный цикл обычно включает бесполое размножение посредством митоза, либо посредством десмошизиса, либо элеутеросхизиса. Происходят более сложные жизненные циклы, особенно у паразитических динофлагеллят. Половое размножение также происходит, хотя этот способ размножения известен лишь у небольшого процента динофлагеллят. Это происходит путем слияния двух особей с образованием зиготы, которая может оставаться подвижной, как это типично для динофлагеллят, и затем называется планозиготой. Эта зигота может позже сформировать стадию покоя или гипнозиготу, которая называется динофлагеллатной кистой или диноцистой. После (или до) прорастания кисты вылупившийся птенец подвергается мейозу с образованием новых гаплоидных клеток. Динофлагелляты, по-видимому, способны выполнять несколько процессов репарации ДНК, которые могут иметь дело с различными типами повреждений ДНК
Одна из их самых поразительных особенностей - большое количество клеточной ДНК, содержащейся в динофлагеллятах. Большинство эукариотических водорослей содержат в среднем около 0,54 пг ДНК на клетку, тогда как оценки содержания динофлагеллятной ДНК варьируются от 3 до 250 пг на клетку, что соответствует примерно 3000-215 000 МБ (для сравнения, гаплоидный геном человека составляет 3180 МБ, а гексаплоид Triticum пшеница - 16 000 МБ). Полиплоидия или политения могут объяснить это большое содержание клеточной ДНК, но более ранние исследования кинетики реассоциации ДНК и недавние анализы генома не подтверждают эту гипотезу. Скорее, это было приписано, гипотетически, безудержной ретропозиции, обнаруженной в геномах динофлагеллят.
Помимо непропорционально больших геномов, ядра динофлагеллят уникальны по своей морфологии, регуляции и составу. Их ДНК настолько плотно упакована, что до сих пор неизвестно, сколько именно хромосом у них есть.
Динофлагелляты разделяют необычную организацию митохондриального генома со своими родственниками, Apicomplexa. Обе группы имеют очень редкие митохондриальные геномы (около 6 килобаз (кб) в Apicomplexa по сравнению с ~ 16 кбайт для митохондрий человека). Один вид, Amoebophrya ceratii, полностью утратил свой митохондриальный геном, но все еще имеет функциональные митохондрии. Гены в геномах динофлагеллат претерпели ряд реорганизаций, включая массивную амплификацию и рекомбинацию генома, в результате чего несколько копий каждого гена и фрагментов гена были связаны в многочисленных комбинациях. Произошла потеря стандартных стоп-кодонов, транс-сплайсинг мРНК для мРНК cox3 и обширное редактирование РНК, перекодирование большинства генов. Причины этого преобразования неизвестны. В небольшой группе динофлагеллят, называемых «динотомами» (Durinskia и Kryptoperidinium), эндосимбионты (диатомеи) все еще имеют митохондрии, что делает их единственными организмами с двумя эволюционно разными митохондриями.
У большинства видов митохондрии геном пластиды состоит всего из 14 генов.
ДНК пластиды в перидининсодержащих динофлагеллятах заключена в серию маленьких кружков. Каждый кружок содержит один или два полипептидных гена. Гены этих полипептидов специфичны для хлоропластов, поскольку их гомологи из других фотосинтезирующих эукариот кодируются исключительно в геноме хлоропластов. Внутри каждого круга есть различимая «сердцевина». Гены всегда находятся в одной ориентации по отношению к этой основной области.
С точки зрения штрих-кодирования ДНК, ITS-последовательности могут использоваться для идентификации видов, где генетическое расстояние p≥0,04 может использоваться для определения границ видов, что успешно применялось для определения длинных - устранение таксономической путаницы, как в случае разделения комплекса Alexandrium tamarense на пять видов. Недавнее исследование показало, что значительная часть генов динофлагеллат кодирует неизвестные функции, и что эти гены могут быть консервативными и клоноспецифичными.
Динофлагелляты в основном представлены в виде окаменелостей ископаемыми диноцистами, которые имеют долгую геологическую историю с наименьшими встречами в середине триаса, в то время как геохимические маркеры предполагают присутствие в раннем кембрии.
Некоторые данные указывают на то, что диностероиды во многих палеозойских и докембрийских породах могли быть продуктом предковых динофлагеллат (протодинофлагеллят).
Молекулярная филогенетика показывает, что динофлагелляты группируются с инфузориями и апикомплексами (= Sporozoa) в хорошо закрепленной кладе альвеолят. Ближайшими родственниками динокариотических динофлагеллят являются apicomplexans, Perkinsus, Parvilucifera, Syndinians и Oxyrrhis. Молекулярные филогении похожи на филогении, основанные на морфологии.
На самых ранних стадиях эволюции динофлагеллят, по-видимому, доминируют паразитические линии, такие как перкинсиды и синдины (например, Amoebophrya и Hematodinium).
Все динофлагелляты. содержат пластиды красных водорослей или остатки (нефотосинтетические) органеллы происхождения красных водорослей. Однако паразитическая динофлагеллята Hematodinium полностью лишена пластиды. Некоторые группы, утратившие фотосинтетические свойства своих первоначальных пластид красных водорослей, получили новые фотосинтетические пластиды (хлоропласты) в результате так называемого серийного эндосимбиоза, как вторичного, так и третичного. Как и их исходные пластиды, новые хлоропласты в этих группах можно проследить до красных водорослей, за исключением тех, которые принадлежат к представителям рода Lepidodinium, которые обладают пластидами, полученными из зеленых водорослей, возможно Trebouxiophyceae или Ulvophyceae. Линии с третичным эндосимбиозом: Dinophysis с пластидами криптомонады, Karenia, Karlodinium и Takayama, которые обладают пластидами гаптофитного происхождения, а Peridiniaceae, Durinskia и Kryptoperidinium имеют пластиды, происходящие от диатомей Некоторые виды также выполняют клептопластику..
Эволюция динофлагеллат была разделена на пять основных организационных типов: пророцентроид, динофизоид, гоньяулакоид, перидиниоид и гимнодиноид. Переход морских видов в пресную воду был нечастым событием во время диверсификации динофлагеллят и в большинстве случаев не происходил в последнее время, возможно, уже в меловом периоде.
Недавно было обнаружено, что «живое ископаемое» Dapsilidinium pastielsii обитает Индо-Тихоокеанский теплый бассейн, который служил рефугиумом для термофильных динофлагеллятов.
Неизвестная динофлагеллята согласно SEM (Dinophyceae )
Symbiodinium sp. (Dinophyceae ): зооксантелла, эндосимбионт коралла
На Wikimedia Commons есть материалы, связанные с Dinoflagellata. |