Войти
| Каменные кораллы. Временной диапазон: средний триас - недавний PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| кораллы-склерактинии, иллюстрация. Эрнст Геккель, 1904 | |
| Статус сохранения | |
| CITES Приложение II (CITES ) | |
Scientific классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Cnidaria |
| Класс: | Anthozoa |
| Подкласс: | Hexacorallia |
| Порядок : | Scleractinia. Bourne, 1900 |
| Семьи | |
Около 35, см. текст. | |
| Синонимы | |
| |
Scleractinia, также называемые каменными кораллами или твердые кораллы - это морские животные в типе Cnidaria, которые строят себе твердый скелет. Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, у которого ротовая полость окаймлена щупальцами. Хотя некоторые виды являются одиночными В общем, большинство из них колониально. Основание полипа оседает и начинает выделять карбонат кальция для защиты своего мягкого тела. Одиночные кораллы могут достигать 25 см (10 дюймов) в поперечнике, но у колониальных видов полипы обычно составляют всего несколько миллиметров в диаметре. Эти полипы размножаются бесполым путем бутонизации, но остаются прикрепленными друг к другу, образуя многополипную колонию из клонов с общим скелетом, который может достигать нескольких метров в диаметре или высоте. по видам.
Форма и внешний вид каждой коралловой колонии зависит не только от вида, но также от ее местоположения, глубины, количества движения воды и других факторов. Многие мелководные кораллы содержат в тканях симбионтов одноклеточные организмы, известные как зооксантеллы. Они придают кораллам свой цвет, который, таким образом, может различаться по оттенку в зависимости от того, какой вид симбионта он содержит. Каменные кораллы тесно связаны с морскими анемонами и, как и они, вооружены жалящими клетками, известными как книдоциты. Кораллы размножаются половым и бесполым путем. Большинство видов выпускают гаметы в море, где происходит оплодотворение, а личинки planula дрейфуют как часть планктона, но некоторые виды высиживают яйца. Бесполое размножение в основном происходит за счет фрагментации, когда часть колонии отделяется и присоединяется к другому месту.
Каменные кораллы встречаются во всех океанах мира. Большая часть каркаса современных коралловых рифов образована склерактинами. Рифообразующие или герматипные кораллы в основном колониальные; большинство из них являются зооксантеллами и встречаются на мелководье, куда проникает солнечный свет. Другие кораллы, не образующие рифов, могут быть одиночными или колониальными; некоторые из них происходят на глубинах бездны, куда не проникает свет.
Каменные кораллы впервые появились в среднем триасе, но их связь с табулатой и морщинистыми кораллами палеозоя В настоящее время не решено. Ожидается, что в наше время количество каменистых кораллов сократится из-за эффектов глобального потепления и закисления океана.
Схема, показывающая коралловый полип, его кораллит, ценосарк и ценостум Склерактиниевые кораллы могут быть одиночными или колониальными. Колонии могут достигать значительных размеров, состоящих из большого количества отдельных полипов.
Каменные кораллы относятся к классу Anthozoa и, как и другие члены группы, не имеют стадии medusa в своей жизненный цикл. Отдельные животные известны как полипы и имеют цилиндрическое тело, увенчанное ротовым диском, окруженным кольцом щупалец. Основание полипа выделяет каменистый материал, из которого сформирован скелет коралла. Стенка тела полипа состоит из мезоглеи, зажатой между двумя слоями эпидермиса. Рот находится в центре ротового диска и ведет в трубчатую глотку, которая на некоторое расстояние спускается в тело, прежде чем открыться в гастроваскулярную полость, которая заполняет внутреннюю часть тела и щупальца. Однако, в отличие от других книдарий, полость подразделяется на ряд лучистых перегородок, тонких слоев живой ткани, известных как брыжейки. гонады также расположены внутри стенок полости. Полип втягивается в кораллит, каменную чашу, в которой он находится, оттягиваясь назад листовыми втягивающими мышцами.
Полипы соединены горизонтальными слоями ткани, известными как ценосарк простирается по внешней поверхности скелета и полностью покрывает его. Эти листы непрерывны со стенкой тела полипов и включают в себя продолжения желудочно-сосудистой полости, так что пища и вода могут циркулировать между всеми различными членами колонии. У колониальных видов повторяющееся бесполое деление полипов приводит к тому, что кораллиты соединяются между собой, образуя колонии. Также существуют случаи, когда соседние колонии одного и того же вида образуют единую колонию путем слияния. У большинства колониальных видов полипы очень маленькие, от 1 до 3 мм (от 0,04 до 0,12 дюйма) в диаметре, хотя некоторые одиночные виды могут достигать размеров 25 см (10 дюймов).
Diploria labyrinthiformis, мозговой коралл Скелет отдельного склерактиниевого полипа известен как кораллит. Он секретируется эпидермисом нижней части тела и первоначально образует чашу, окружающую эту часть полипа. Внутренняя часть чашки содержит выровненные в радиальном направлении пластины или перегородки, выступающие вверх от основания. Каждая из этих пластин окружена парой брыжейки.
Перегородки секретируются брыжейками и поэтому добавляются в том же порядке, что и брыжейки. В результате перегородки разного возраста прилегают друг к другу, и симметрия склерактиниевого скелета является радиальной или двулучевой. Этот образец вставки перегородки палеонтологи называют «циклическим». Напротив, у некоторых ископаемых кораллов соседние перегородки располагаются в порядке возрастания возраста, эта закономерность называется последовательной и создает двустороннюю симметрию. Склерактиниане выделяют каменный экзоскелет, в котором перегородки вставлены между брыжейками в количестве, кратном шести.
Все современные склерактиниевые скелеты состоят из карбоната кальция в форме кристаллы арагонита, однако доисторический склерактиниан (Coelosimilia ) имел неарагонитовую скелетную структуру, которая состояла из кальцита. Структура как простых, так и сложных склерактиниев является легкой и пористой, а не твердой, как в случае доисторического отряда Ругоса. Склерактинианы также отличаются от ругозанов характером прикрепления перегородки.
Извилистые кораллитовые стенки интратентакулярного почкующегося коралла 
Отдельные кораллиты экстратентакулярных почкующихся видов В колониальных кораллах результат роста от появления новых полипов. Есть два типа почкования: интратентакулярное и экстратентакулярное. При интратентакулярном зачатке на ротовом диске внутри кольца щупалец развивается новый полип. Это может образовывать отдельные отдельные полипы или ряд частично разделенных полипов, разделяющих удлиненный ротовой диск с рядом ртов. Щупальца растут вокруг края этого удлиненного ротового диска, а не вокруг рта. Он окружен единственной кораллитовой стенкой, как в случае меандроидных кораллитов мозговых кораллов.
Экстратентакулярное почкование всегда приводит к отдельным полипам, каждый со своей собственной кораллитовой стенкой. В случае густых кораллов, таких как Acropora, боковые почки от осевых полипов образуют основу ствола и ветвей. Скорость, с которой колония каменных кораллов откладывает карбонат кальция, зависит от вида, но некоторые из ветвящихся видов могут увеличиваться в высоту или длину примерно на 10 см (4 дюйма) в год (примерно с той же скоростью, что и рост человеческих волос). Другие кораллы, такие как купольные и пластинчатые, более массивны и могут вырастать всего на 0,3–2 см (0,1–0,8 дюйма) в год. Скорость отложения арагонита варьируется в зависимости от времени суток и сезона. Изучение поперечных срезов кораллов может показать полосы отложений, указывающие на годовой рост. Как и годичные кольца, их можно использовать для оценки возраста кораллов.
Одиночные кораллы не растут. Они постепенно увеличиваются в размере по мере того, как откладывают больше карбоната кальция и образуют новые завитки перегородок. Большой Ctenactis echinata, например, обычно имеет одну пасть, может иметь длину около 25 см (10 дюймов) и иметь более тысячи перегородок.
.
Каменные кораллы встречаются в все мировые океаны. Есть две основные экологические группы. Герматипные кораллы в основном представляют собой колониальные кораллы, которые, как правило, обитают в прозрачных, олиготрофных, мелких тропических водах; они являются основными строителями рифов в мире. Ахерматипные кораллы бывают либо колониальными, либо одиночными, встречаются во всех регионах океана и не образуют рифов. Некоторые живут в тропических водах, но некоторые населяют моря с умеренным климатом, полярные воды или живут на больших глубинах, от световой зоны до примерно 6000 м (20000 футов).
Твердый коралл Favites расширяет свои полипы ночью, чтобы прокормить Склерактинианцы делятся на одну из двух основных категорий:
В рифообразующих кораллах энтодермальные клетки обычно изобилуют симбиотическими одноклеточными динофлагеллятами, известными как зооксантеллы. Иногда на 1 квадратный сантиметр (0,16 кв. Дюйма) коралловой ткани приходится до пяти миллионов их клеток. Симбионты приносят пользу кораллам, потому что до 50% органических соединений, которые они производят, используются полипами в качестве пищи. Кислород, побочный продукт фотосинтеза, и дополнительная энергия, получаемая от сахаров, производимых зооксанталлами, позволяют этим кораллам расти со скоростью до трех раз быстрее, чем аналогичные виды без симбионтов. Эти кораллы обычно растут в мелкой, хорошо освещенной, теплой воде с умеренной или быстрой турбулентностью и обилием кислорода, и предпочитают твердые, не грязные поверхности, на которых они могут поселиться.
Большинство каменистых кораллов вытягивают щупальца, чтобы поесть. зоопланктон, но животные с более крупными полипами, соответственно, получают более крупную добычу, включая различных беспозвоночных и даже мелкую рыбу. Помимо захвата добычи таким способом, многие каменные кораллы также производят пленки слизи, которые они могут перемещать по своему телу с помощью ресничек ; они улавливают мелкие органические частицы, которые затем тянутся ко рту и во рту. У некоторых каменных кораллов это основной метод питания, а щупальца уменьшены или отсутствуют, например, Acropora acuminata. Карибские каменистые кораллы, как правило, ведут ночной образ жизни с полипами. втягиваясь в свои скелеты в течение дня, таким образом увеличивая воздействие света на зооксанталлы, но в Индо-Тихоокеанском регионе многие виды питаются днем и ночью.
Кораллы, не являющиеся зооксантеллами, обычно не являются рифами. формирователи; их больше всего можно найти на глубине около 500 м (1600 футов). Они процветают при более низких температурах и могут жить в полной темноте, получая энергию от улавливания планктона и взвешенных органических частиц. Скорость роста большинства видов кораллов, не являющихся зооксантеллами, значительно ниже, чем у их собратьев, и типичная структура этих кораллов менее кальцинирована и более подвержена механическим повреждениям, чем кораллы с зооксантеллами.
Заселение и ранние этапы жизни склерактиниевых кораллов. На этом рисунке показаны первые шаги личинок коралла (поиск, прикрепление и метаморфоза) к взрослому кораллу. Каменные кораллы обладают широким спектром репродуктивных стратегий и могут воспроизводиться как половым, так и бесполым путем. Многие виды имеют разные полы, причем вся колония состоит либо из самцов, либо из самок, но другие гермафродиты, с отдельными полипами, имеющими как мужские, так и женские гонады. Некоторые виды вынашивают яйца, но у большинства видов половое размножение приводит к образованию свободно плавающей личинки planula, которая в конечном итоге оседает на морском дне и претерпевает метаморфоз в полип. У колониальных видов этот первоначальный полип затем многократно делится бесполым путем, давая начало всей колонии.
Montastraea annularis может быть фрагментировано с образованием новых колоний. Наиболее распространенные. Средством бесполого размножения у колониальных каменных кораллов является фрагментация. Кусочки ветвящихся кораллов могут отделяться во время шторма, сильным движением воды или механическими средствами, и фрагменты падают на морское дно. В подходящих условиях они способны прилипать к субстрату и образовывать новые колонии. Было показано, что даже такие массивные кораллы, как Montastraea annularis, способны образовывать новые колонии после фрагментации. Этот процесс используется в рифовом аквариуме для увеличения поголовья без необходимости вылавливать кораллы в дикой природе.
В неблагоприятных условиях некоторые виды кораллов прибегают к другому типу бесполого размножения в естественных условиях. форма «спасения полипа», которая может позволить полипам выжить, даже если родительская колония умирает. Он включает в себя рост ценосарка, закрывающий полипы, отслоение полипов и их оседание на морском дне для образования новых колоний. У других видов небольшие шарики ткани отделяются от ценосарка, дифференцируются в полипы и начинают выделять карбонат кальция, образуя новые колонии, а у Pocillopora damicornis неоплодотворенные яйца могут развиваться в жизнеспособных личинок.
Подавляющее большинство таксонов склерактиний являются гермафродитами в своих взрослых колониях. В регионах с умеренным климатом обычная картина - это синхронное высвобождение яиц и спермы в воду во время коротких нереста событий, часто связанных с фазами луны. В тропических регионах размножение может происходить круглый год. Во многих случаях, как в случае рода Acropora, яйца и сперма выделяются в плавучих связках, которые поднимаются на поверхность. Это увеличивает концентрацию сперматозоидов и яйцеклеток и, следовательно, вероятность оплодотворения, а также снижает риск самооплодотворения. Сразу после нереста икринки теряют способность к оплодотворению до тех пор, пока не появятся полярные тельца. Эта задержка и, возможно, некоторая степень самонесовместимости, вероятно, увеличивают вероятность перекрестного оплодотворения. Исследование четырех видов Scleractinia показало, что перекрестное оплодотворение было фактически доминирующим типом спаривания, хотя три из этих видов также были способны к самооплодотворению в различной степени.
Палеозой морщинистые кораллы со скелетами кальцита, такие как этот Grewingkia canadensis, сомнительно являются предками склерактиний. Существует мало свидетельств, на которых можно было бы основывать гипотезу о происхождении склерактиний; много известно о современных видах, но очень мало известно о ископаемых образцах, которые впервые появились в летописи в среднем триасе (240 миллионов лет назад). Лишь 25 миллионов лет спустя они стали важными строителями рифов, их успех, возможно, был результатом объединения с символическими водорослями. К концу триаса существовало девять подотрядов, еще три появились к юрскому периоду (200 миллионов лет назад), а следующий подотряд появился в среднем меловом периоде (100 миллионов лет назад). Некоторые из них могли развиться от общего предка, будь то коралл, напоминающий анемон, без скелета, или морщинистый коралл. Морщинистый коралл кажется маловероятным общим предком, потому что у этих кораллов был кальцитовый скелет, а не арагонит, а перегородки располагались последовательно, а не циклически. Однако возможно, что сходство склерактиниев с ругозанами связано с общим нескелетизированным предком в раннем палеозое. С другой стороны, склерактинианы могли развиться от Corallimorpharia -подобного предка. Кажется, что скелетогенез мог быть связан с развитием симбиоза и формированием рифов, и, возможно, происходил более чем один раз. Секвенирование ДНК, по всей видимости, указывает на то, что склерактиниевые кораллы являются монофилетической группой.
Склерактиниевые кораллы из формации Матмор (юрский ) Махтеш Гадол Ранние склерактиниане не строили рифов, а были маленькими, фацелоидными или одиночными особями. Кораллы-склерактинии, вероятно, были наиболее разнообразны в юрском периоде и почти исчезли во время массового вымирания в конце мелового периода, около 18 из 67 родов выжили. Недавно обнаруженные палеозойские кораллы с арагонитовыми скелетами и циклическими перегородками - двумя особенностями, характеризующими склерактиний, - укрепили гипотезу о независимом происхождении склерактиний. Были ли ранние склерактиниевые кораллы зооксантеллами - вопрос открытый. Этот феномен, по-видимому, неоднократно развивался независимо в течение третичного периода, и роды Astrangia, Cladocora и Oculina, все в разных семьях, в каждом есть зооксантеллы. и не зооксантеллы.
Глубоководные мадрепорарии, собранные Королевским индийским судовым исследователем морской службы, 1898 г. таксономия склерактиний особенно сложна. Многие виды были описаны до появления подводного плавания с аквалангом, при этом авторы мало осознавали, что виды кораллов могут иметь различную морфологию в разных средах обитания. Коллекционеры в основном ограничивались наблюдением за кораллами на рифовых равнинах и не могли наблюдать изменения морфологии, которые происходили в более мутных и более глубоких условиях. В эту эпоху было описано более 2000 номинальных видов, и по правилам номенклатуры имя, данное первому описанному виду, имеет приоритет над остальными, даже если это описание плохое, а также окружающая среда и даже иногда страна типовой экземпляр неизвестен.
Даже понятие «вид» является подозрительным в отношении кораллов, которые имеют большие географические ареалы с рядом субпопуляций; их географические границы сливаются с границами других видов; их морфологические границы сливаются с границами других видов; и нет четких различий между видами и подвидами.
Эволюционные отношения между каменными кораллами впервые были исследованы в 19-м и начале 20-го веков. В двух наиболее продвинутых классификациях XIX века использовались сложные скелетные персонажи; Классификация 1857 года французских зоологов Анри Милн-Эдвардс и Жюля Хайме была основана на макроскопических скелетных персонажах, а схема Фрэнсиса Гранта Огилви 1897 года была разработана с использованием наблюдения за микроструктурой скелета, с особым вниманием к структуре и рисунку перегородки трабекулы. В 1943 году американские зоологи и Джон Уэст Уэллс и снова Уэллс в 1956 году использовали паттерны перегородок трабекул, чтобы разделить группу на пять подотрядов. Кроме того, они учли полиповидные особенности, такие как рост щупалец. Они также различали семьи по типу стенки и типу почкования.
Классификация 1952 года французского зоолога Ж. Аллоито была основана на этих более ранних системах, но включала больше микроструктурных наблюдений и не затрагивала анатомические особенности полипа. Аллоито распознал восемь подотрядов. В 1942 году W.H. Брайан и Д. Хилл подчеркнул важность микроструктурных наблюдений, предположив, что каменистые кораллы начинают рост скелета с конфигурирования центров кальцификации, которые являются генетически полученными. Следовательно, для классификации жизненно важны разнообразные образцы центров кальцификации. Позже Аллоито показал, что установленные морфологические классификации были несбалансированными и что было много примеров конвергентной эволюции между ископаемыми и недавними таксонами.
Рост молекулярных методов в конце 20-го века вызвал новые эволюционные гипотезы, отличные от основанных на данных скелетов. Результаты молекулярных исследований объяснили множество аспектов эволюционной биологии Scleractinia, включая связи между существующими таксонами и внутри них, а также подтвердили гипотезы о существующих кораллах, основанные на летописи окаменелостей. Анализ митохондриальной РНК, проведенный в 1996 г. американскими зоологами Сандрой Романо и Стивеном Палумби, показал, что молекулярные данные подтверждают объединение видов в существующие семейства, но не в традиционные подотряды. Например, некоторые роды, аффилированные с разными подотрядами, теперь располагались на одной ветви филогенетического дерева. Кроме того, нет отличительного морфологического признака, разделяющего клады, только молекулярные различия.
Австралийский зоолог Джон Верон и его коллеги проанализировали рибосомные РНК в 1996 году, чтобы получить результаты, аналогичные результатам Романо и Палумби, снова сделав вывод, что традиционные семейства правдоподобны, но что подотряды неверны. Они также установили, что каменные кораллы монофилетичны, включая всех потомков общего предка, но делятся на две группы: крепкие и сложные клады. Верон предложил использовать как морфологические, так и молекулярные системы в будущих классификационных схемах.
Всемирный регистр морских видов перечисляет следующие семейства как включенные в порядок Склерактиния. Некоторые виды не были размещены (Incertae sedis ):
 | Wikimedia В Commons есть материалы, относящиеся к Склерактинии. |
 | Викивиды, где есть информация, относящаяся к Склерактинии |
