Войти
Кальцит части скелета белемнитов (Юрский период в Вайоминг )Биоминерализация, или биоминерализация - это процесс, с помощью которого живые организмы производят минералы, часто для затвердевания существующих тканей. ткани называются минерализованными тканями. Это чрезвычайно распространенное явление; все шесть таксономических царств содержат элементы, способные образовывать минералы, и более 60 различных минералов были идентифицированы в организмах. Примеры включают силикаты в водорослях и диатомовых водорослях, карбонатах в беспозвоночных и фосфатах кальция и карбонатах у позвоночных. Эти минералы часто образуют структурные элементы, такие как морские раковины и кости у млекопитающих и птиц. Организмы производят минерализованные скелеты за последние 550 миллионов лет. Карбонаты и фосфаты кальция обычно являются кристаллическими, но кремнеземные организмы (губки, диатомовые водоросли...) всегда являются некристаллическими минералами. Другие примеры включают отложения меди, железа и золота с участием бактерий. Биологически образованные минералы часто находят специальное применение, например, магнитные датчики в магнитотактических бактериях (Fe 3O4), в устройствах измерения силы тяжести (CaCO 3, CaSO 4, BaSO 4) и накопление и мобилизация железа (Fe 2O3•H2O в белке ферритин ).
С точки зрения таксономического распределения наиболее распространенными биоминералами являются фосфат и карбонат соли кальция, которые используются вместе с органическими полимерами. такие как коллаген и хитин для обеспечения структурной поддержки костей и раковин. Структуры этих биокомпозитных материалов строго контролируются от нанометра до макроскопического уровня, что приводит к сложной архитектуре, обеспечивающей многофункциональные свойства. Поскольку этот диапазон контроля над ростом минералов желателен для приложений материаловедения, существует значительный интерес к пониманию и выяснению механизмов биологически контролируемой биоминерализации.
ИЮПАК определение Биоминерализация : полное преобразование органических от веществ к неорганическим производным живыми организмами, особенно микроорганизмами.Среди многоклеточные животные, биоминералы, состоящие из карбоната кальция, фосфора кальция ели или кремнезем выполняют множество функций, таких как поддержка, защита и кормление. Менее ясно, какой цели биоминералы служат у бактерий. Одна из гипотез состоит в том, что клетки создают их, чтобы избежать захоронения собственными побочными продуктами метаболизма. Частицы оксида железа также могут усиливать их метаболизм.
Биоминералы, если они присутствуют в надклеточном масштабе, обычно откладываются в специальном органе, который часто определяется на очень ранней стадии эмбриологического развития. Этот орган будет содержать органическую матрицу, которая облегчает и направляет отложение кристаллов. Матриксом может быть коллаген, как в дейтеростомах, или на основе хитина или других полисахаридов, как у моллюсков.
Разнообразие раковин моллюсков (брюхоногие моллюски, улитки и ракушки). Раковина моллюска - это биогенный композитный материал, который вызвал большой интерес в материаловедении из-за его необычных свойств и его модельного характера для биоминерализации. Раковины моллюсков состоят из 95–99% карбоната кальция по весу, а органический компонент составляет оставшиеся 1–5%. Полученный композит имеет вязкость разрушения в ≈3000 раз больше, чем у самих кристаллов. При биоминерализации оболочки моллюска специализированные белки отвечают за управление зарождением кристаллов, фазой, морфологией и динамикой роста и, в конечном итоге, придают оболочке удивительную механическую прочность. Применение принципов биомиметики, выясненных на основе сборки и структуры раковины моллюска, может помочь в создании новых композитных материалов с улучшенными оптическими, электронными или структурными свойствами. Наиболее описываемое расположение раковин моллюсков - это перламутровые призматические раковины, известные в больших раковинах как Pinna или жемчужная устрица (Pinctada). Различаются не только структуры слоев, но и их минералогический и химический состав. Оба содержат органические компоненты (белки, сахара и липиды), и эти органические компоненты характерны для слоя и вида. Структура и расположение раковин моллюсков разнообразны, но у них есть некоторые общие черты: основная часть раковины представляет собой кристаллический карбонат кальция (арагонит, кальцит), несмотря на наличие некоторого количества аморфного карбоната кальция; и, несмотря на то, что они реагируют как кристаллы, они никогда не показывают углов и граней. При осмотре внутренней структуры призматических элементов, перламутровых таблеток, листовидных пластинок... видны неправильные округлые гранулы.
Грибы представляют собой разнообразную группу организмов, принадлежащих к эукариотическому домену. Исследования их важной роли в геологических процессах, «геомикология», показали, что грибы участвуют в биоминерализации, биодеградации и во взаимодействиях между металлами и грибами.
При изучении роли грибов в биоминерализации, это Было обнаружено, что грибы откладывают минералы с помощью органической матрицы, такой как белок, который обеспечивает место зарождения для роста биоминералов. Рост грибов может привести к образованию медьсодержащего минерального осадка, такого как карбонат меди, полученный из смеси (NH 4)2CO3 и CuCl 2. Получение карбоната меди осуществляется продуцируются в присутствии белков, производимых и секретируемых грибами. Эти белки грибов, которые обнаруживаются вне клетки, способствуют размеру и морфологии карбонатных минералов, осаждаемых грибами.
В дополнение к осаждая карбонатные минералы, грибы могут также осаждать уран -содержащие фосфатные биоминералы в присутствии органического фосфора, который действует как субстрат для процесса. Грибки образуют гифальную матрицу, также известную как мицелий, который локализует и накапливает осажденные минералы урана. Хотя уран часто считается токсичным для живых организмов, некоторые грибы, такие как Aspergillus niger и Paecilomyces javanicus, могут переносить его. 19>
Хотя минералы могут вырабатываться грибами, еи также могут деградировать; главным образом штаммами грибов, продуцирующими щавелевую кислоту. Производство щавелевой кислоты увеличивается в присутствии глюкозы для трех грибов, продуцирующих органическую кислоту - Aspergillus niger, Serpula himantioides и Trametes versicolor. Было обнаружено, что эти грибы разъедают минералы апатита и галенита. Разложение минералов грибами происходит посредством процесса, известного как регенерация. В порядке наибольшего и наименьшего количества щавелевой кислоты, выделяемой изучаемыми грибами, идут Aspergillus niger, затем Serpula himantioides и, наконец, Trametes versicolor. Эти способности определенных групп грибов оказывают большое влияние на коррозию, дорогостоящую проблему для многих отраслей промышленности и экономики.
Большинство биоминералов делятся на три различных минеральных класса: карбонаты, силикаты и фосфаты.
основные карбонаты представляют собой CaCO 3. Наиболее распространенные полиморфы при биоминерализации - это кальцит (например, фораминиферы, кокколитофориды ) и арагонит (например, кораллы ), хотя метастабильный ватерит и аморфный карбонат кальция также могут быть важны либо структурно, либо в качестве промежуточных фаз в биоминерализации. Некоторые биоминералы включают смесь этих фаз в отдельных организованных структурных компонентах (например, раковины двустворчатых моллюсков ). Карбонаты особенно распространены в морской среде, но также присутствуют в пресной воде и наземных организмах.
Силикаты особенно распространены в морских биоминералах, где диатомовые и радиолярии образуют створки из гидратированного аморфного кремнезема (Опал ).
Наиболее распространенным фосфатом является гидроксиапатит, фосфат кальция (Ca 10 (PO 4)6(OH) 2), который является основным компонентом кости, зубов и рыбьей чешуи.
Помимо этих трех основных категорий, существует ряд менее распространенных типов биоминералов, обычно возникающих в результате потребности в определенных физических свойствах или организма, обитающего в необычной среде. Например, зубы, которые в основном используются для соскабливания твердых субстратов, могут быть усилены особенно твердыми минералами, такими как минералы железа Магнетит в Хитоне, или Гётит в Лимпетс. Брюхоногие моллюски, обитающие вблизи гидротермальных источников, усиливают свои карбонатные оболочки с железо-серными минералами пирит и грейгит. Магнитотактические бактерии также используют магнитные минералы железа магнетит и грейгит для производства магнитосом в ai d ориентация и распространение в отложениях. Планктонные акантареи (радиолярии ) образуют спикулы сульфата стронция (целестин).
Некоторые известковые губки (Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur ).Первые свидетельства биоминерализации относятся к 750 миллионам лет назад, и организмы губчатого сорта могли образовать кальцит скелеты 630 миллионов лет назад. Но в большинстве ветвей биоминерализация впервые произошла в кембрии или ордовике. периодов. Организмы использовали ту форму карбоната кальция, которая была более стабильной в водной толще в момент времени, когда они стали биоминерализованными, и придерживались этой формы до конца своей биологической истории (но см. для более детального анализа). Стабильность зависит от соотношения Ca / Mg морской воды, которое, как считается, контролируется в основном скоростью расширения морского дна, хотя атмосферный CO. 2 уровня также могут играть роль.
Биоминерализация развивалась несколько раз независимо, и большинство ветвей животных сначала экспрессировались биоминерализованными компоненты в кембрийский период. Многие из тех же процессов используются в несвязанных клонах, что предполагает, что механизм биоминерализации был собран из ранее существовавших «готовых» компонентов, уже используемых для других целей в организме. Хотя биомашины, способствующие биоминерализации, сложны и включают в себя передатчики сигналов, ингибиторы и факторы транскрипции, многие элементы этого «набора инструментов» используются разными типами, такими как кораллы, моллюски и позвоночные. Общие компоненты, как правило, выполняют довольно фундаментальные задачи, такие как определение того, что клетки будут использоваться для создания минералов, в то время как гены контролируют более точно настроенные аспекты, которые возникают позже в процессе биоминерализации, такие как точное выравнивание и структура полученных кристаллов - имеют тенденцию к уникальному развитию в разных линиях. Это говорит о том, что докембрийские организмы использовали одни и те же элементы, хотя и для другой цели - возможно, чтобы избежать непреднамеренного осаждения карбоната кальция из перенасыщенных протерозойских океанов. Формы слизи, которые участвуют в индукции минерализации в большинстве линий многоклеточных животных, по-видимому, выполняли такую антикальцификационную функцию в предковом состоянии. Кроме того, определенные белки, которые первоначально должны были участвовать в поддержании концентраций кальция в клетках, гомологичны всем многоклеточным животным и, по-видимому, кооптировались в биоминерализацию после расхождения клонов многоклеточных животных. Галаксины - один из вероятных примеров того, как ген, использованный с другой целью предков для управления биоминерализацией, в данном случае «переключается» на эту цель в триасовых склерактиниевых кораллах ; выполняемая роль, по-видимому, функционально идентична неродственному гену перлина у моллюсков. Карбоангидраза играет роль в минерализации у губок, а также у многоклеточных животных, что подразумевает наследственную роль. Пути биоминерализации - это далеко не редкая черта, которая развивалась несколько раз и оставалась неизменной; на самом деле, пути биоминерализации развивались много раз и все еще быстро развиваются сегодня; даже в пределах одного рода можно обнаружить большие вариации внутри одного семейства генов.
гомология путей биоминерализации подчеркнута замечательным экспериментом, в котором перламутровый слой раковины моллюска был имплантирован в человеческий зуб, и вместо того, чтобы вызвать иммунный ответ, перламутр моллюска был включен в костный матрикс хозяина. Это указывает на экзаптацию исходного пути биоминерализации.
Самым древним примером биоминерализации, датируемым 2 миллиарда лет, является отложение магнетита, которое наблюдается у некоторых бактерий, а также зубы хитонов и мозг позвоночных; возможно, что этот путь, который выполнял роль общего предка всех билатерий, был продублирован и модифицирован в кембрии, чтобы сформировать основу для путей биоминерализации на основе кальция. Железо хранится в непосредственной близости от покрытых магнетитом хитоновых зубов, поэтому зубы можно восстанавливать по мере их износа. Существует не только явное сходство между процессом осаждения магнетита и отложением эмали у позвоночных, но у некоторых позвоночных даже есть сопоставимые хранилища железа возле зубов.
Glomerula piloseta (Sabellidae ), продольное сечение трубки, арагонит сферолитовая призматическая структура | Тип минерализации | Примеры организмов |
|---|---|
| Карбонат кальция (кальцит или арагонит ) | |
| Silica |
|
| апатит (фосфаткарбонат) |
|
Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть роль импортный важную роль в поисках прошлой или настоящей жизни на Марсе. Кроме того, считается, что органические компоненты (биосигнатуры ), которые часто связаны с биоминералами, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях.
24 января 2014 г. НАСА сообщило, что текущие исследования марсоходов Curiosity и Opportunity на планете Марс теперь будут поиск свидетельств древней жизни, включая биосферу на основе автотрофных, хемотрофных и / или хемолитоавтотрофных микроорганизмов, а также древние воды, в том числе флювио-озерные среды (равнины, относящиеся к древним рекам или озерам ), которые могли быть жилой. Поиск доказательств обитаемости, тафономии (связанных с окаменелостями ) и органического углерода на планете Марс теперь является основной целью NASA.
Большинство традиционных подходов к синтезу наноразмерных материалов энергоэффективны, требуя жестких условий (например, высокая температура, давление или pH) и часто образуют токсичные побочные продукты. Кроме того, производимые количества небольшие, а получаемый материал обычно невоспроизводим из-за трудностей с контролем агломерации. Напротив, материалы, производимые организмами, обладают свойствами, которые обычно превосходят свойства аналогичных синтетических материалов с аналогичным фазовым составом. Биологические материалы собираются в водной среде в мягких условиях с использованием макромолекул. Органические макромолекулы собирают и транспортируют сырье и собирают эти субстраты в упорядоченные композиты ближнего и дальнего действия с единообразием и единообразием. Цель биомиметики - имитировать естественный способ добычи минералов, таких как апатиты. Многие искусственные кристаллы требуют повышенных температур и сильных химических растворов, тогда как организмы уже давно могут создавать сложные минеральные структуры при температуре окружающей среды. Часто минеральные фазы не являются чистыми, а представляют собой композиты, которые содержат органическую часть, часто белок, которая принимает участие в биоминерализации и контролирует ее. Эти композиты часто не только такие же твердые, как чистый минерал, но и более жесткие, так как микросреда контролирует биоминерализацию.
Кристалл аутунита. Биоминерализация может использоваться для восстановления грунтовых вод, загрязненных ураном. Биоминерализация урана в первую очередь включает осаждение минералов фосфата урана, связанное с высвобождением фосфата микроорганизмами. Отрицательно заряженные лиганды на поверхности клеток притягивают положительно заряженный ион уранила (UO 2). Если концентрации фосфата и UO 2 достаточно высоки, минералы, такие как аутунит (Ca (UO 2)2(PO 4)2• 10-12H 2 O) или поликристаллический HUO 2PO4может образовываться, что снижает подвижность UO 2. По сравнению с прямым добавлением неорганического фосфата в загрязненные грунтовые воды, биоминерализация имеет то преимущество, что лиганды, продуцируемые микробами, будут нацелены на уран. соединения более конкретно, чем активно реагируют со всеми металлами в водной среде.Стимулирование активности бактериальной фосфатазы для высвобождения фосфата в контролируемых условиях ограничивает скорость бактериального гидролиза органофосфата и высвобождение фосфата в систему, что позволяет избежать засорения места инъекции минералами фосфата металлов. Высокая концентрация лигандов у поверхности клетки также создает очаги зародышеобразования для осаждения, что приводит к более высокой эффективности, чем химическое осаждение.
Примеры биогенных минералов включают:
