Cnidocyte

редактировать
Взрывная клетка, содержащая одну гигантскую секреторную органеллу (cnida) Микрофотография Номарского нематоцисты, окрашенной красным рутением из Aiptasia pallida, бледного анемона. Красный краситель окрашивает белки полианионного яда, находящиеся внутри капсулы этой частично разряженной нематоцисты.

A книдоцит (также известный как книдобласт или нематоцит ) является взрывчатым веществом клетка, содержащая одну гигантскую секреторную органеллу, называемую книдоцистой (также известной как книда (множественное число cnidae) или нематоциста ), которые могут укусить другие организмы. Наличие этой ячейки определяет тип Cnidaria (кораллы, морские анемоны, гидры, медуза и т. д.). Cnidae используются для поимки добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащую токсин внутри книдоцисты; это отвечает за укусы, нанесенные книдарием.

Содержание

  • 1 Структура и функция
    • 1.1 Состав капсулы книдоцитов
    • 1.2 Механизм выделения
    • 1.3 Обнаружение добычи
  • 2 Типы книд
  • 3 Развитие книдоцитов
    • 3.1 Способы обновления
    • 3.2 Созревание книдоцист
  • 4 Токсичность нематоцист
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Структура и функции

Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоциста, нематоциста, птихоциста или спироциста. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, к которой прикреплена свернутая полая трубочка. Незрелый книдоцит называют книдобластом или нематобластом. Внешне ориентированная сторона клетки имеет похожий на волосы триггер, называемый книдоцилом, который является механо- и хеморецептором. Когда триггер активируется, ствол канальца книдоцисты выбрасывается, и в случае проникающей нематоцисты с силой выбрасываемый канальец проникает в организм-мишень. Этот разряд занимает несколько микросекунд и может достигать ускорений примерно 40,000 g. Недавние исследования показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, что позволяет достичь ускорения до 5 410 000 g. После проникновения токсичное содержимое нематоцисты вводится в организм-мишень, позволяя сидячим книдарианам захватить иммобилизованную добычу. Недавно было показано, что у двух видов морских анемонов (Nematostella vectensis и Anthopleura elegissima) белок нейротоксина I типа Nv1 локализуется в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с нематоцитами, но не в них. При столкновении с добычей ракообразных нематоциты разряжаются и пронзают жертву, а Nv1 массово секретируется во внеклеточную среду соседними клетками железы, что предполагает другой способ проникновения токсинов.

Состав капсулы книдоцитов

Капсула книдоцитов состоит из новых специфичных для Cnidaria генов, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена - один из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также домены полипролина и домены, богатые цистеином. Тримеры белков миниколлагена собираются через их концевой богатый цистеином домен, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген внешней стенки нематоцист). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин - новые белки, используемые для построения ствола канальцев. В прокалывающих книдоцитах новый белок спиналин используется для создания шипов, присутствующих в основании стержня.

Механизм разряда

Механизм разряда нематоцисты

Капсула книдоцисты хранит большую концентрацию ионов кальция , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму книдоцита при активации триггера. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану книдоцитов. Возникающее в результате осмотическое давление вызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет свернутый в спираль канальец книд быстро выталкиваться. Перед выпадением спиралевидный канальец книд существует внутри клетки в состоянии «наизнанку». Противодавление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или жаберной крышки, вызывает сильный выворот канальца книдных клеток, заставляя его выпрямляться, когда он вырывается из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить организм жертвы.

Обнаружение добычи

Cnidae - это клетки «одноразового использования», и это требует больших затрат энергии. В Hydrozoans для регулирования разряда книдоциты соединены как «батареи», содержащие несколько типов книдоцитов, связанных с поддерживающими клетками и нейронами. Опорные клетки содержат хемосенсоры, которые вместе с механорецептором на книдоците (книдоцил) позволяют только правильную комбинацию стимулов вызывать разрядку, например плавание добычи и обнаруженные химические вещества. в кутикуле добычи или в симпатичной ткани. Это предотвращает укус книдария, хотя оторвавшиеся книдарии можно заставить стрелять независимо.

Типы cnidae

Более 30 типов cnidae встречаются у разных книдарий. Их можно разделить на следующие группы:

  1. Пенетрант: пенетрант или стенотеле является самой большой и сложной нематоцистой. При выстреле он пронзает кожу или хитин экзоскелет жертвы и впрыскивает ядовитую жидкость, которая либо парализует жертву, либо убивает ее.
  2. Глютинант: липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче., упоминаемые и обнаруживаемые на роющих (трубчатых) анемонах, которые помогают создать трубку, в которой живет животное
  3. Вольвент: Вольвент или десмонема - это небольшая нематоциста грушевидной формы. Он содержит короткую, толстую, гладкую и эластичную трубку без колючек, образующую единую петлю и замкнутую на дальнем конце. При разряде плотно обвивается вокруг добычи. Это мельчайшие нематоцисты. Нить, похожая на лассо, направляется в жертву и обвивается вокруг клеточного выступа на жертве, который называется спироцистом.

Подтипы книдоцитов могут по-разному локализоваться в организме животного. У морского анемона Nematostella vectensis большая часть непроникающих липких книдоцитов, спироцитов, находится в щупальцах и, как считается, помогает захватывать добычу, прилипая к добыче. Напротив, два пенетрантных типа книдоцитов, присутствующие у этого вида, имеют гораздо более широкую локализацию, на внешнем эпителиальном слое щупалец и столбе тела, а также на эпителии глотки. и внутри брыжейки.

Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена. гены образуют компактные генные кластеры в геномах книдарий , что предполагает диверсификацию за счет дупликации и субфункционализации генов. Антозои демонстрируют меньшее разнообразие капсул и меньшее количество генов миниколлагена, имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена. В актинии Nematostella vectensis некоторые миниколлагены демонстрируют дифференциальный паттерн экспрессии в разных подтипах книдоцитов.

Развитие книдоцитов

Книдоциты одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного, используя разные способы обновления для разных видов.

Способы обновления

В Гидра полипах книдоциты дифференцируются от конкретной популяции стволовых клеток, интерстициальных клеток (I-клетки), расположенные в столбце тела. Развивающиеся нематоциты сначала проходят несколько раундов митоза без цитокинеза, в результате чего возникают гнезда нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы расширения развивайте их капсулы. Гнезда разделяются на отдельные нематоциты, когда формирование капсулы завершается. Большинство из них мигрируют в щупальца, где они встраиваются в аккумуляторные батареи, содержащие несколько нематоцитов и нейроны. Батарейные элементы координируют запуск нематоцитов.

У гидрозойных медуз нематогенез происходит у основания щупалец, а также в манубриуме. В основании щупалец нематобласты пролиферируют, затем дифференцируются по проксимально-дистальному градиенту, давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через конвейерную ленточную систему.

У антозойского морского анемона Nematostella vectensis, считается, что нематоциты развиваются на всем животном из эпителиальных предшественников.

Созревание книдоцист

Нематоцисты формируются в результате многоступенчатого процесса сборки из гигантского пост-Гольджи вакуоль. Пузырьки из аппарата Гольджи сначала сливаются с первичным пузырьком: зачатком капсулы. Последующее слияние пузырьков делает возможным образование канальца вне капсулы, который затем инвагинирует в капсулу. Затем фаза раннего созревания делает возможным формирование длинных массивов зазубренных шипов на инвагинированном канальце за счет конденсации белков. Наконец, на поздней стадии созревания образуются невыгруженные капсулы под высоким осмотическим давлением за счет синтеза в матрице капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быстрое высвобождение нити при срабатывании мощного осмотического шока.

Токсичность нематоцист

нематоцисты из Chironex fleckeri (увеличение 400x)

Нематоцисты - очень эффективное оружие. Было показано, что одной нематоцисты достаточно для парализации небольшого членистоногого (дрозофилы личинки ). Наиболее смертоносные книдоциты (по крайней мере для человека) обнаруживаются на теле коробчатой ​​медузы. Один из представителей этого семейства, морская оса, Chironex fleckeri, «считается самым ядовитым из известных морских животных», согласно Австралийскому институту морских наук. Это может вызвать у людей мучительную боль, иногда приводящую к смерти. Другие книдарии, такие как медуза Cyanea capillataЛьвиная грива », прославленная Шерлоком Холмсом ) или сифонофор Physalia Physalis (португальский человек o 'war, "Bluebottle") может вызвать чрезвычайно болезненные, а иногда и смертельные укусы. С другой стороны, агрегирующие морские анемоны могут иметь наименьшую интенсивность укуса, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать через кожу, создавая ощущение, подобное прикосновению к липким леденцам. Помимо питания и защиты, колонии морских анемонов и кораллов используют книдоциты, чтобы ужалить друг друга, чтобы защитить или завоевать пространство.

Яд таких животных, как книдарии, скорпионы и пауки могут быть видоспецифичными. Вещество, которое является слаботоксичным для человека или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарств и биоинсектицидов, и биопестицидов.

Животные в типе Ctenophora («морской крыжовник» или «гребешок») прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека.

Некоторые типы морских слизней, такие как голожаберные эолиды, подвержены клептокнидам (в дополнение к клептопластике ), в результате чего организмы накапливают нематоцисты переваренной добычи на концах своих головок..

См. Также

  • Книдосак, мешок, в котором эолидный голожаберник хранит книдоциты своего вида добычи

Ссылки

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-15 12:41:10
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте