Войти
Экзодерма - это физиологический барьер, который играет роль в корневой функции и защите. Экзодерма - это мембрана с переменной проницаемостью, отвечающая за радиальный поток воды, ионов и питательных веществ. Это внешний слой коры растения. Экзодерма выполняет двойную функцию, поскольку она может защитить корень от вторжения чужеродных патогенов и гарантирует, что растение не теряет слишком много воды из-за диффузии через корневую систему и может должным образом пополнять свои запасы с соответствующей скоростью.
Экзодерма - это особый тип гиподермы, в клеточной стенке которого развиваются каспариновые полоски, а также происходят дальнейшие модификации стенки. Полоска Каспариана представляет собой полоску гидрофобной, похожей на пробку ткани, которая находится на внешней стороне энтодермы и экзодермы. Его основная функция - предотвращение обратного потока раствора в кору и поддержание корневого давления. Он также участвует в обеспечении того, чтобы почва не попадала непосредственно в корневую систему во время поглощения питательных веществ.
Клетки Exodermis находятся в самом внешнем слое почти всех засеянных сосудистых растений и на внешнем слое коры многих покрытосеменных растений. включая лук, хойю, кукурузу и подсолнечник, но не бессемянные сосудистые растения. Как и у большинства видов растений, существует большое разнообразие толщины и проницаемости экзодермы, чтобы растения лучше приспособились к окружающей среде.
Хотя термин «барьер» используется для описания экзодермы, exodermis больше похож на мембрану, через которую могут проходить различные материалы. Он может изменять свою проницаемость так, чтобы в ответ на различные внешние раздражители она могла измениться, чтобы лучше соответствовать требованиям корня. Это служит функцией выживания, поскольку корневые системы подвергаются изменяющимся условиям окружающей среды, и, следовательно, растение должно при необходимости модифицировать себя, утолщая или истончая полосы Каспариана, или изменяя проницаемость полосы для определенных ионов. Также было обнаружено, что он изменяет проницаемость во время роста и созревания корней.
Корни предназначены для поглощения воды и питательных веществ (включая ионы для правильного функционирования). Подобно энтодерме, экзодерма содержит очень компактные клетки и окружена полосой Каспария, двумя особенностями, которые используются для ограничения потока воды до симпластической мода (через цитоплазму), а не апопластическая мода, которая (через клеточную стенку) протекает через проходы через мембраны клеток, называемые плазмодесмами.
плазмодесмами, представляют собой небольшие соединения, которые обеспечивают прямая связь между цитоплазмой двух соседних растительных клеток. Подобно щелевым соединениям, обнаруженным в клетках животных, они обеспечивают легкое соединение между двумя клетками, позволяя переносить ионы, воду и межклеточную связь. Эта связь в цитоплазме позволяет соседним растениям действовать так, как если бы у них была одна цитоплазма; функция, которая обеспечивает правильное функционирование экзодермы.
Пути апопласта и симпласта через клетки плазмодесмы. Апопласт расположен за пределами плазматической мембраны клеток корня и является местом, в котором неорганические материалы могут легко диффундировать в соответствии с их градиентом концентрации. Эта апопластическая область разбита каспаровыми полосками. Полоса Каспариана участвует в способности экзодермальной клетки регулировать движение потока воды через мембрану, поскольку именно гидрофобная природа этой полоски контролирует вход и выход воды из корня. Также было обнаружено, что экзодермальные клетки развивают другой слой утолщенного третичного гидрофобного вещества на внутренней стороне стенок их плазматической мембраны, известный как ламеллы суберина, которые образуют защитный слой внутри коры экзодермы. Этот слой состоит из белка, называемого суберином, и также является гидрофобным, что означает, что он также способствует способности экзодермы контролировать поступление воды. Эта дополнительная защита может привести к ускоренному старению лент Casparian.
Созревание экзодермальной ткани происходит в три различных этапа: на стадии 1 наблюдается развитие полос Каспария в клеточной стенке между экзодермой и энтодермой. Стадия 2 включает отложение суберина и других гидрофобных полимеров и клеточных мембран отдельных экзодермальных клеток. Он также служит для образования связи между плазмодесмой и полосой Каспария. Этап 3 включает добавление целлюлозы и лигнина с периодическим отложением суберина в клеточные стенки для их укрепления. Поскольку суберин и каспариновая полоса несут ответственность за ингибирование поглощения питательных веществ и жидкости, они заставляют их проходить через экзодерму и энтодерму в кору корня.
Экзодермальные клетки могут быть обнаружены очень близко к кончику корня, при этом некоторые растения демонстрируют экзодермальные клетки на расстоянии 30 мм от кончика.
Пассажирские клетки - это короткие клетки, которые образуют тонкий слой вдоль длинной оси экзодермы растения. Эти клетки являются структурной особенностью экзодермы, поскольку они позволяют поглощать ионы кальция и магния, поэтому они обычно связаны с экзодермальными клетками. Их роль не соответствует какой-либо конкретной ткани, а это означает, что они обнаруживаются во всех областях экзодермы по мере необходимости. Они часто встречаются у травянистых и древесных видов и чаще встречаются в районах с меньшим количеством осадков, так как развитие этих клеток снижает количество воды, теряемой по радиусу действия растения. Хотя они действительно содержат полоски каспарина, последующее развитие и созревание ламелей суберина и более толстых целлюлозных стенок не происходит.
Пассажирские клетки частично ответственны за рост и развитие. По мере того, как растение стареет и рост замедляется, количество пассажных клеток начинает уменьшаться, что приводит к полному отсутствию пассовых клеток в целом. В ответ на обезвоживание в некоторых пассажных клетках, особенно расположенных в водной среде, развиваются подушечки, состоящие из лигнина и целлюлозы, которые предназначены для закрытия клеток, чтобы предотвратить дальнейшую потерю ионов и воды в окружающую среду посредством диффузии
Участвуя в поглощении воды и регуляции попадания растворенных веществ в мембрану и из нее, экзодермальные клетки должны адаптироваться к своей внешней среде, чтобы гарантировать выживание растения. Поскольку существует так много отдельных видов растений, каждый из которых имеет разные условия окружающей среды и разные потребности в питательных веществах, именно изменчивость этой мембраны дает возможность обеспечить достижение соответствующих уровней питательных веществ. Экзодермальные клетки могут модифицировать свои каспариновые полоски в соответствии с изменяющимися стимулами. Экзодермальные барьеры могут изменять свою проницаемость по мере необходимости, чтобы обеспечить поступление достаточного количества питательных веществ в растение. В микросредах с низким уровнем питательных макроэлементов (таких как фосфор, азот и калий) развитие экзодермы, полос Каспарина и субериновых пластин. В районах с высокими стрессовыми условиями, такими как концентрация тяжелых металлов, высокая концентрация солей и других неорганических соединений. Экзодермальные клетки шире и короче, что гарантирует, что эти токсичные компоненты не могут попасть в корневой комплекс и вызвать повреждение системы.
Растения встречаются по всему миру в самых разных условиях окружающей среды, каждое из которых имеет свои проблемы с выживанием. Было проведено много исследований специфической природы этих клеток для конкретных растений, каждое из которых имеет свою специализацию.
В средах с низким водоснабжением, например, в условиях засухи или пустыни, отложение третичных слоев в растениях exodermis можно найти намного выше в верхушке корневой системы. Было обнаружено, что в областях с высокой водной средой, таких как водно-болотные угодья, и в областях, которые преимущественно анаэробны или гипоксичны, в слоях экзодермы растений образуются пятнистые экзодермальные слои, способствующие более эффективной диффузии кислорода в корневую систему.
По мере того, как растение начинает стареть и созревать, уровень суберизации растительных клеток будет увеличиваться, вызывая уменьшение общего количества воды, которая может попасть в комплекс корня растения. Это также приведет к увеличению селективности ионов, которые способны преодолевать барьер и абсорбироваться, постепенно становясь более восприимчивыми к большим осмотическим изменениям. Апопластическая природа экзодермы означает, что избирательность должна снижаться с возрастом, а не повышаться, однако доказательства и противоречивые результаты между исследованиями свидетельствуют об обратном и требуют дальнейшего исследования.
Лигнин представляет собой биополимер, который, как было обнаружено, вырабатывается естественным образом в полосе Каспария для укрепления и утолщения клеточной стенки растений. Когда корень начинает сталкиваться с более высокой плотностью почвы и условиями, в которых почва имеет более высокое содержание воды, кора корня и окружающие структуры начинают утолщаться. В районах с меньшим количеством почвы (из-за сильных ветров или плохого качества почвы) рост экзодермы сильно затруднен.
Ксантоны - это тип специализированных биоактивных компонентов, которые, как обнаружено, накапливаются в корневой системе Hypericum perforatum. Ксантоны в изобилии присутствуют в покрытосеменных растениях, а данные кДНК позволяют предположить, что они также присутствуют у видов Lusiaceae, Gentianaceae и Hypericaceae.
Ксантоны известны в химической и фармакологической промышленности благодаря их потенциальному использованию в качестве антидепрессантов. Также было обнаружено, что он активно лечит грибковые инфекции на коже человека. Производные ксантона используются для создания новых фармакологических продуктов, поскольку они имеют тесную связь с ацетилкоэнзимом А (ацетил-Коэнзимом А). Углеродный каркас ксантонов образован бензофенон-синтазой (БФС), и в результате ряда реакций окисления и конденсации образуются ксантоны. Ксантоновая информационная РНК и ассоциированные белки локализованы в системах экзодермы и эндодермы.
Ксантон Как и в других частях корневой системы, концентрация этих молекул зависит от генетической изменчивости и факторов окружающей среды. Экзодерма участвует в предотвращении проникновения патогенных микроорганизмов в кору растений. В корневой системе при бактериальных инфекциях и инвазии ризогенов концентрация BPS увеличивается для борьбы с патогенами. Особенно высокие концентрации ксантонов были обнаружены в надземных корневых системах..
