Войти
| Amanita phalloides | |
|---|---|
 | |
| В Пьяченце, Италия | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Грибы |
| Подразделение: | Basidiomycota |
| Класс: | Агарикомицеты |
| Порядок: | Agaricales |
| Семейство: | Amanitaceae |
| Род: | Amanita |
| Виды: | A. phalloides |
| Биномиальное название | |
| Amanita phalloides . (Vaill. ex Отец ) Ссылка (1833) | |
Amanita phalloides, широко известный как смертельная шапка, представляет собой смертельно ядовитый базидиомицет гриб, один из многих представителей рода Amanita. Широко распространенный в Европе, но теперь прорастающий в других частях мира, A. phalloides образует эктомикоризу с различными широколиственными деревьями. В некоторых случаях смертная казнь была введена в новые регионы с выращиванием неместных пород: дуб, каштан и сосна. Крупные плодовые тела (грибы ) появляются летом и осенью; шляпки обычно зеленоватого цвета с белой ножкой и жабрами. Цвет кепки варьируется, включая белые формы (см. Таксономию ниже), и поэтому не является надежным идентификатором.
Эти ядовитые грибы напоминают несколько съедобных видов (в первую очередь гриб Цезаря и соломенный гриб ), обычно потребляемых людьми, что увеличивает риск случайного отравления. Аматоксины, класс токсинов, содержащихся в этих грибах, термостабильны : они сопротивляются изменениям под воздействием тепла, поэтому их токсические эффекты не уменьшаются при приготовлении пищи.
Amanita phalloides - один из самых ядовитых из всех известных грибов. Подсчитано, что всего лишь половина гриба содержит достаточно токсина, чтобы убить взрослого человека. Он был причастен к большинству человеческих смертей от отравления грибами, возможно, включая смерть римского императора Клавдия в 54 году нашей эры и императора Священной Римской империи. Карл VI в 1740 году. Он был предметом многих исследований, и многие из его биологически активных агентов были изолированы. Основным токсическим компонентом является α-аманитин, который повреждает печень и почки, вызывая печеночную и почечную недостаточность <366.>что может быть фатальным.
Смертная шапка названа в Латынь как таковая в переписке английского врача Томаса Брауна и Кристофера Мерретта. Кроме того, он был описан французским ботаником Себастьяном Вайяном в 1727 году, который дал краткое название «Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus» - узнаваемое сегодня название гриба. Хотя научное название phalloides означает «фаллосообразный», неясно, названо ли оно из-за сходства с буквальным фаллосом или грибами вонючих рогов Phallus. В 1821 году Элиас Магнус Фрис описал его как Agaricus phalloides, но включил в это описание всех белых мухоморов. Наконец, в 1833 году Иоганн Генрих Фридрих Линк остановился на названии Amanita phalloides после того, как Персун назвал его Amanita viridis 30 годами ранее. Хотя Луи Секретан использовал имя Amanita phalloides раньше Линка, оно было отклонено из соображений номенклатуры, потому что в работах Секретана не всегда использовалась биномиальная номенклатура ; однако некоторые систематики не согласны с этим мнением.
Amanita phalloides - типовой вид из Amanita секции Phalloideae, группы, которая содержит все смертельно ядовитые Amanita виды к настоящему времени идентифицированы. Наиболее заметными из них являются виды, известные как ангелы-истребители, а именно Amanita virosa и Amanita bisporigera, а также гриб дурака (A. verna ). Термин «ангел-разрушитель» время от времени применялся к A. phalloides, но «смертельная шапка» - это, безусловно, наиболее распространенное народное название, используемое в английском языке. Другие общие названия, также перечисленные, включают «вонючий мухомор» и «смертоносный мухомор».
Редко появляющаяся полностью белая форма первоначально была описана как A. phalloides f. alba от Макс Бритзельмайр, хотя его статус неясен. Его часто можно найти среди обычно окрашенных смертельных шапок. В 2004 г. он был описан как отдельный сорт и включает так называемый A. verna var. тарда. Настоящий Amanita verna плодоносит весной и желтеет от раствора KOH, тогда как A. phalloides никогда этого не делает.
| Amanita phalloides | |
|---|---|
 Микологические характеристики | |
 | жабры на гимении |
  | колпачок выпуклый или плоский |
 | гимений свободный |
 | стип имеет кольцо и спору вольвы |
 | печать белый |
 | экология микоризный |
 | съедобный: смертельно опасный |
Смертная шапка имеет большой и внушительное эпигейное (надземное) плодовое тело (базидиокарпий), обычно с пилеусом (шляпкой) первоначально от 5 до 15 см (от 2 до 6 дюймов) в поперечнике округлые и полусферические, но с возрастом уплощаются. Цвет шляпки может быть бледным, желтоватым или оливково-зеленым, часто более бледным к краям и часто более бледным после дождя. Поверхность колпачка липкая во влажном состоянии и легко снимается, что является неприятной особенностью, поскольку это, как утверждается, является признаком съедобных грибов. Остатки частичной вуали видны в виде юбки, гибкого кольцевого пространства, обычно примерно на 1,0-1,5 см (0,39-0,59 дюйма) ниже колпачка. Скученные белые ламели (жабры) свободны. Ножка белого цвета с россыпью серовато-оливковых чешуек, от 8 до 15 см (от 3 до 6 дюймов) в длину и от 1 до 2 сантиметров (от ⁄ от 8 до ⁄ 4 дюйма) толщиной, с опухшим, рваным, похожим на мешочек белым volva (основание). Так как вольва, которая может быть скрыта опавшей листвой, является отличительным и диагностическим признаком, важно удалить немного мусора, чтобы проверить его.
Запах был описан как изначально слабый и сладко-медовый, но со временем усиливается, становясь подавляющим, болезненно-сладким и неприятным. Молодые особи сначала вылезают из земли в виде белого яйца, покрытого универсальной пеленой, которое затем разрывается, оставляя вольву в виде остатка. Отпечаток споры белого цвета, это обычная черта мухоморов. Прозрачные споры имеют форму от шаровидных до яйцевидных, имеют размер 8–10 мкм (0,3–0,4 мил ) в длину и окрашиваются в синий цвет от йода. Жабры, напротив, окрашиваются в бледно-лиловый или розовый цвет от концентрированной серной кислоты.
Молодая смертная шапка, выходящая из своей универсальной пелены Смертная шапка родом из Европы, где она и находится широко распространен. Он встречается от южных прибрежных регионов Скандинавии на севере, до Ирландии на западе, на востоке до Польши и западной России, и на юге Балкан, в Греции, Италии, Испании и Португалии, а также в Марокко и Алжире. Северная Африка. В Западной Азии сообщалось о лесах северного Ирана. Есть записи с дальнего востока в Азии, но они еще не подтверждены как A. phalloides.
Он эктомикоризно связан с несколькими видами деревьев и является симбиотическим с ними. В Европе к ним относятся лиственные и, реже, хвойные породы. Чаще всего встречается под дубами, но также и под буком, каштанами, конскими каштанами, березами, фундук <366.>, граб, сосны и ели. В других регионах A. phalloides также может быть связан с этими деревьями или только с некоторыми видами, но не с другими. В прибрежной Калифорнии, например, A. phalloides ассоциируется с прибрежным живым дубом, но не с различными прибрежными видами сосны, такими как монтерейская сосна. В странах, где он был завезен, он был ограничен теми экзотическими деревьями, с которыми он ассоциируется в его естественном ареале. Однако есть свидетельства связи A. phalloides с болиголовом и родами Myrtaceae : Eucalyptus в Танзании и Алжире и Leptospermum и Kunzea в Новой Зеландии, предполагая, что этот вид может иметь инвазионный потенциал. Возможно, он был также антропогенно занесен на остров Кипр, где, как было документально подтверждено, плодоносил на плантациях Corylus avellana.
К концу XIX века, Чарльз Хортон Пек сообщил об A. phalloides в Северной Америке. В 1918 году образцы из восточной части США были идентифицированы как отдельный, хотя и схожий вид, A. brunnescens, Г. Ф. Аткинсон из Корнельского университета. К 1970-м годам стало ясно, что A. phalloides действительно встречается в Соединенных Штатах, очевидно, он был завезен из Европы вместе с каштанами, с популяциями на западном и восточном побережьях. Хотя исторический обзор 2006 года пришел к выводу, что популяции Восточного побережья были введены, происхождение популяций Западного побережья оставалось неясным из-за скудных исторических данных. Генетическое исследование 2009 года предоставило убедительные доказательства интродуцированного статуса гриба на западном побережье Северной Америки.
Amanita phalloides была доставлена в новые страны Южного полушария с импортом лиственных и хвойных пород. Интродуцированные дубы, по-видимому, были переносчиком в Австралию и Южную Америку; популяции под дубами были зарегистрированы в Мельбурне и Канберре (где два человека умерли в январе 2012 года, из четырех были отравлены) и Аделаида, а также Уругвай. Он был зарегистрирован под другими завезенными деревьями в Аргентине и Чили. Сосновые плантации связаны с грибком в Танзании и Южной Африке, где он также встречается под дубами и тополями.
Предупреждающий знак в Канберре, Австралия Как следует из общего названия, грибок очень токсичен и отвечает за большинство смертельных отравлений грибами во всем мире. Его биохимия интенсивно изучалась в течение десятилетий, и 30 граммов (1,1 унции), или полшепки, этого гриба, по оценкам, достаточно, чтобы убить человека. В 2006 году семья из трех человек в Польше была отравлена, в результате один погиб, а двум выжившим потребовалась трансплантация печени. В 2017 году в Калифорнии отравились 14 человек, в том числе 18-месячный ребенок, которому потребовалась пересадка печени. В среднем один человек умирает в год в Северной Америке от проглатывания смертной казни.
Некоторые власти настоятельно не рекомендуют класть подозреваемые в смертную казнь в одну корзину с грибами, собранными для стола, и даже не прикасаться к ним. Кроме того, токсичность не снижается путем приготовления, замораживания или сушки.
В целом случаи отравления являются непреднамеренными и являются результатом ошибок в идентификации. Недавние случаи выдвигают на первый план проблему сходства A. phalloides с съедобным грибами из соломы-падди (Volvariella volvacea), с иммигрантами из Восточной и Юго-Восточной Азии в Австралии и на западном побережье Австралии. Соединенные Штаты стали жертвой. В эпизоде в Орегоне четырем членам корейской семьи потребовалась пересадка печени. Из 9 человек, отравленных в регионе Канберра в период с 1988 по 2011 год, трое были из Лаоса и двое - из Китая. Среди иммигрантов лаосских и хмонгов произошло множество случаев отравления смертной казнью в Северной Америке, поскольку его легко спутать с, широко известным как "белый цезарь", грибом, популярным в их родных странах..
Новички могут принять детские смертные шапки за съедобные шарики или зрелые образцы за другие съедобные виды мухоморов, например, A. lanei, поэтому некоторые авторитеты рекомендуют вообще избегать сбора видов мухоморов для стола. Белая форма A. phalloides может быть ошибочно принята за съедобные виды Agaricus, особенно молодые плодовые тела, нерасширенные шляпки которых скрывают характерные белые жабры; все зрелые виды Agaricus имеют темные жабры.
В Европе, другие виды с похожей зеленой шляпкой, собираемые грибными охотниками, включают различные зеленые хрупкие жабры из рода Russula и ранее популярные Tricholoma equestre, теперь считается опасным из-за серии отравлений в ресторанах во Франции. Brittlegills, такие как Russula heterophylla, R. aeruginea и R. virescens, можно отличить по их хрупкой мякоти и отсутствию вольвы и кольца. Другие похожие виды включают A. subjunquillea в Восточной Азии и A. arocheae, который варьируется от Анд к северу от Колумбии, по крайней мере, до центральной Мексики, оба из которых также ядовиты.
В январе 2012 года четыре человека были случайно отравлены, когда смертельные шапки (по сообщениям ошибочно идентифицированные как соломенные грибы, которые популярны в китайских и других азиатских блюдах) были поданы в ресторане Новогодний ужин в Канберре, Австралия. Всем пострадавшим потребовалось лечение в больнице, двое из них скончались, третьему потребовалась трансплантация печени.
α-аманитин 
β-аманитин, где амид α-аманитин заменен на карбоновую кислоту В настоящее время известно, что этот вид содержит две основные группы токсинов, обе мультициклические (кольцеобразные) пептиды, распространяются по всей ткани гриба : аматоксины и фаллотоксины. Другой токсин - фаллолизин, который in vitro проявляет некоторую гемолитическую (разрушающую эритроциты) активность. Также было выделено неродственное соединение, антаманид.
Аматоксины состоят по крайней мере из восьми соединений с аналогичной структурой, состоящей из восьми аминокислотных колец; они были изолированы в 1941 г. Генрихом О. Виландом и Рудольфом Халлермайером из Мюнхенского университета. Из аматоксинов α-аманитин является главным компонентом и вместе с β-аманитином, вероятно, отвечает за токсические эффекты. Их основной токсический механизм - ингибирование РНК-полимеразы II, жизненно важного фермента в синтезе матричной РНК (мРНК), микроРНК и малой ядерной РНК ( мяРНК ). Без мРНК синтез необходимого белка и, следовательно, клеточный метаболизм останавливается, и клетка умирает. печень является основным пораженным органом, поскольку это орган, который впервые встречается после абсорбции в желудочно-кишечном тракте, хотя другие органы, особенно почки, подвержены этому заболеванию. РНК-полимераза Amanita phalloides нечувствительна к действию аматоксинов, поэтому гриб не отравляет себя.
Фаллотоксины состоят как минимум из семи соединений, каждое из которых имеет семь одинаковых пептидных колец. Фаллоидин был выделен в 1937 году Федором Линеном, студентом и зятем Генриха Виланда и Ульрихом Виландом из Мюнхенского университета. Хотя фаллотоксины очень токсичны для клеток печени, с тех пор было обнаружено, что они мало добавляют к токсичности «смертельной шапки», так как они не всасываются через кишечник. Кроме того, фаллоидин также содержится в съедобном (и востребованном) Blusher (Amanita rubescens). Другой группой минорных активных пептидов являются виротоксины, которые состоят из шести подобных моноциклических гептапептидов. Как и фаллотоксины, они не вызывают какой-либо острой токсичности после приема внутрь у человека.
Геном смертной казни был секвенирован.
Смертные шапочки имеют Сообщается, что вкус приятный. Это, в сочетании с задержкой появления симптомов, когда внутренние органы серьезно, иногда безвозвратно, повреждаются, делает это особенно опасным. Первоначально симптомы имеют желудочно-кишечный характер и включают колики боль в животе с водянистой диареей, тошнотой и рвотой, что может привести к обезвоживанию, если его не лечить, и, в тяжелых случаях, гипотонии, тахикардии, гипогликемии и кислотно-щелочные нарушения. Эти первые симптомы проходят через два-три дня после приема внутрь. Затем может возникнуть более серьезное ухудшение, указывающее на поражение печени - желтуха, диарея, делирий, судороги и кома из-за молниеносная печеночная недостаточность и сопутствующая печеночная энцефалопатия, вызванные накоплением в крови вещества, обычно выводимого печенью. Почечная недостаточность (вторичная по отношению к тяжелому гепатиту или вызванные прямым токсическим поражением почек) и коагулопатия может появиться на этой стадии. К опасным для жизни осложнениям относятся повышение внутричерепного давления, внутричерепное кровотечение, воспаление поджелудочной железы, острая почечная недостаточность и остановка сердца. Смерть обычно наступает через шесть-шестнадцать дней после отравления.
Отравление грибами более распространено в Европе, чем в Америке. Вплоть до середины 20-го века уровень смертности составлял около 60–70%, но этот показатель значительно снизился с развитием медицины. Обзор случаев отравления смертной казнью в Европе с 1971 по 1980 год показал, что общий уровень смертности составил 22,4% (51,3% среди детей до десяти лет и 16,5% среди детей старше десяти лет). В более поздних опросах этот показатель упал еще до 10–15%.
Молодые грибы «смертной казни» в Польше со спичечным коробком для шкалы Потребление смертной казни составляет неотложная медицинская помощь, требующая госпитализации. Четыре основные категории терапии отравления: предварительная медицинская помощь, поддерживающие меры, специфические методы лечения и трансплантация печени.
Предварительная помощь состоит из деконтаминации желудка с помощью активированного угля или промывания желудка. ; из-за задержки между приемом пищи и появлением первых симптомов отравления пациенты обычно прибывают на лечение через много часов после приема, что потенциально снижает эффективность этих вмешательств. Поддерживающие меры направлены на лечение обезвоживания, которое является результатом потери жидкости во время желудочно-кишечной фазы интоксикации, и коррекцию метаболического ацидоза, гипогликемии, электролитного дисбаланса и нарушения коагуляции.
Окончательного антидота не существует, но было показано, что некоторые специфические методы лечения улучшают выживаемость. Сообщается, что постоянное внутривенное введение высоких доз пенициллина G приносит пользу, хотя точный механизм неизвестен, и испытания с цефалоспоринами являются многообещающими. Некоторые данные указывают на то, что внутривенное введение силибинина, экстракта расторопши пятнистой (Silybum marianum), может быть полезным для уменьшения последствий отравления смертной казнью. Долгосрочное клиническое испытание силибинина для внутривенного введения началось в США в 2010 году. Силибинин предотвращает поглощение аматоксинов клетками печени, тем самым защищая неповрежденную ткань печени; он также стимулирует ДНК-зависимые РНК-полимеразы, что приводит к увеличению синтеза РНК. Согласно одному отчету, основанному на лечении силибинином 60 пациентов, пациенты, которые начали прием препарата в течение 96 часов после приема гриба и у которых все еще сохранялась функция почек, выжили. По состоянию на февраль 2014 года подтверждающее исследование еще не опубликовано.
SLCO1B3 был идентифицирован как печеночный переносчик поглощения аматоксинов человека; кроме того, субстраты и ингибиторы этого белка, в том числе рифампицин, пенициллин, силибинин, антаманид, паклитаксел, циклоспорин и преднизолон - может быть полезен для лечения отравления человеческим аматоксином.
N-ацетилцистеин показал себя многообещающим в сочетании с другими методами лечения. Исследования на животных показывают, что аматоксины истощают печеночный глутатион ; N-ацетилцистеин служит предшественником глутатиона и, следовательно, может предотвратить снижение уровня глутатиона и последующее повреждение печени. Ни один из использованных антидотов не прошел проспективных рандомизированных клинических испытаний, и доступна только анекдотическая поддержка. Силибинин и N-ацетилцистеин, по-видимому, являются терапиями с наибольшей потенциальной пользой. Повторные дозы активированного угля могут быть полезны при абсорбции любых токсинов, возвращаемых в желудочно-кишечный тракт после энтерогепатической циркуляции. Были опробованы и другие методы повышения выведения токсинов; такие методы, как гемодиализ, гемоперфузия, плазмаферез и перитонеальный диализ, иногда приводили к успеху, но в целом не улучшали результат.
У пациентов, у которых развивается печеночная недостаточность, трансплантация печени часто является единственным вариантом предотвращения смерти. Трансплантация печени стала широко распространенным методом лечения отравления аматоксином. Однако это сложный вопрос, поскольку сами трансплантаты могут иметь значительные осложнения и летальный исход; пациентам требуется длительная иммуносупрессия для поддержания трансплантата. В этом случае критерии были повторно оценены, такие как появление симптомов, протромбиновое время (PT), сывороточный билирубин и наличие энцефалопатии, для определение того, в какой момент трансплантат становится необходимым для выживания. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что, хотя показатели выживаемости улучшились при современном лечении, у пациентов с умеренным и тяжелым отравлением до половины выздоровевших страдали необратимым повреждением печени. Последующее исследование показало, что большинство выживших полностью выздоравливают без каких-либо последствий, если лечить в течение 36 часов после приема грибов.
Ce plat de champignons a changé la destinée de l'Europe.. [Это блюдо из грибов изменило судьбу Европы.]
— Вольтер, ВоспоминанияНекоторые исторические личности, возможно, умерли от отравления A. phalloides (или других подобных токсичных видов мухоморов). Это были либо случайные отравления, либо убийства сюжеты. Предполагаемые жертвы такого отравления: римский император Клавдий, папа Климент VII, русская царица Наталья Нарышкина и император Священной Римской империи Карл VI.
Р. Гордон Уоссон подробно рассказал об этих смертельных случаях, отметив вероятность отравления мухомора. В случае Климента VII болезнь, которая привела к его смерти, длилась пять месяцев, что делает случай несовместимым с отравлением аматоксином (стр. 110). Наталья Нарышкина, как говорят, перед смертью съела большое количество маринованных грибов. Неясно, были ли сами грибы ядовитыми или она умерла от пищевого отравления.
Карл VI испытал несварение после того, как съел блюдо из обжаренных грибов. Это привело к болезни, от которой он умер через 10 дней - симптоматика соответствовала отравлению аматоксином. Его смерть привела к войне за австрийское наследство. Как отмечал Вольтер, «это блюдо из грибов изменило судьбу Европы».
Случай с отравлением Клавдия более сложен. Клавдий, как известно, очень любил есть гриб Цезаря. После его смерти многие источники связывают это с тем, что вместо грибов Цезаря его накормили смертельными шапками. Древние авторы, такие как Тацит и Светоний, единодушны в том, что в грибное блюдо добавляли яд, а не в блюдо, приготовленное из ядовитых грибов. Уоссон предположил, что яд, использованный для убийства Клавдия, был получен из смертельных шапок, а смертельная доза неизвестного яда (возможно, разновидность паслена ) была введена позже, во время его болезни. Другие историки предполагают, что Клавдий мог умереть естественной смертью.
Портал грибов 
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 2007 года -09-14, и не отражает последующих правок. () | На Викискладе есть материалы, связанные с Amanita phalloides. |
