Войти
| Кора головного мозга | |
|---|---|
 Срез ткани мозга взрослой обезьяны макаки (Macaca mulatta). Кора головного мозга - это внешний слой, изображенный темно-фиолетовым цветом. Источник: BrainMaps.org | |
 Нейроны коры головного мозга, окрашенные по Гольджи | |
| подробности | |
| Часть | Головной мозг |
| Идентификаторы | |
| латинский | Кора головного мозга |
| MeSH | D002540 |
| NeuroNames | 39 |
| НейроЛекс ID | birnlex_1494 |
| TA98 | А14.1.09.003 А14.1.09.301 |
| TA2 | 5527, 5528 |
| FMA | 61830 |
| Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ] | |
Коры головного мозга ( во множественном числе коры головного мозга), также известный как мозговой мантии, является наружный слой нервной ткани в головном мозге в головном мозге в организме человека и других млекопитающих. Кора головного мозга в основном состоит из шестислойного неокортекса, и только десять процентов состоит из аллокортекса. Он разделен на два кортикальных, по продольной щели, которая делит мозг в левых и правых полушарий головного мозга. Два полушария соединены под корой мозолистым телом. Кора головного мозга является крупнейшим участком нейронной интеграции в центральной нервной системе. Он играет ключевую роль в внимании, восприятии, осознании, мышлении, памяти, языке и сознании.
У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих с маленьким мозгом, кора головного мозга складчатая, обеспечивая большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа. Помимо минимизации объема головного мозга и черепа, складка кортикального слоя имеет решающее значение для работы мозга и его функциональной организации. У млекопитающих с маленьким мозгом складчатость отсутствует, а кора гладкая.
Складка или гребень в коре головного мозга называется извилиной (множественные извилины ), а бороздка называется бороздой (множественные борозды). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения в процессе гирификации. В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, а скрыта в бороздах, а кора островка полностью скрыта. Основные борозды и извилины отмечают подразделения головного мозга на доли головного мозга.
В коре головного мозга насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов. Они организованы в горизонтальные слои и радиально в кортикальные столбцы и мини- столбцы. Корковые области выполняют определенные функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре.
Боковой вид коры Кора головного мозга представляет собой внешнее покрытие поверхностей полушарий головного мозга и состоит из вершин, называемых извилинами, и бороздок, называемых бороздами. В человеческом мозге он составляет от двух до трех или четырех миллиметров в толщину и составляет 40 процентов массы мозга. 90 процентов коры головного мозга представляет собой шестислойный неокортекс, а остальные 10 процентов составляют аллокортекс. В коре имеется от 14 до 16 миллиардов нейронов, и они организованы радиально в корковые столбцы и мини- столбцы в горизонтально организованных слоях коры.
Около двух третей кортикальной поверхности находится в бороздах, а кора островка полностью скрыта. Кора головного мозга наиболее толстая на вершине извилины и самая тонкая на нижней части борозды.
Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади нервной ткани умещаться в пределах нейрокраниума. В раскрытом состоянии у человека общая площадь поверхности коры каждого полушария составляет около 0,12 квадратных метра (1,3 квадратных фута). Складка направлена внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария внутри продольной щели. У большинства млекопитающих кора головного мозга состоит из пиков, известных как извилины, и впадин или бороздок, известных как борозды. У некоторых мелких млекопитающих, в том числе у некоторых мелких грызунов, церебральные поверхности гладкие без гирификации.
Более крупные борозды и извилины отмечают подразделения коры головного мозга на доли головного мозга. Есть четыре основных доли: лобная доля, теменная доля, височная доля и затылочная доля. Островной коры головного мозга часто включается в островной доли. Лимбическая лопасть является краем коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. Описаны также три доли головного мозга: парацентральная доля, верхняя теменная доля и нижняя теменная доля.
У видов млекопитающих более крупный мозг (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), как правило, имеет более толстую корку. Самые мелкие млекопитающие, например землеройки, имеют толщину неокортекса около 0,5 мм; те, у кого самый большой мозг, такие как люди и финвалы, имеют толщину 2–4 мм. Между массой мозга и толщиной коры существует приблизительно логарифмическая зависимость. Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ) позволяет измерить толщину коры головного мозга человека и связать ее с другими показателями. Толщина различных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной коры. Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры и интеллектом. Другое исследование показало, что соматосенсорная кора толще у людей, страдающих мигренью, хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени или их причиной. В более позднем исследовании с участием большего числа пациентов сообщается об отсутствии изменений в толщине коркового слоя у страдающих мигренью. Генетическое заболевание коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к микрогирусу, в котором четыре слоя вместо шести, в некоторых случаях связано с дислексией.
Кора головного мозга. (Пуарье.) Слева - группы ячеек; справа - системы волокон. Слева от рисунка показано чувствительное нервное волокно. Слои тела клетки отмечены слева, а слои волокон - справа. 
Три рисунка кортикального ламинирования, выполненные Сантьяго Рамоном-и-Кахалем, на каждом из которых показано вертикальное поперечное сечение с поверхностью коры наверху. Слева: Ниссля -stained зрительной коры взрослого человека. В центре: окрашенная по Нисслю моторная кора взрослого человека. Справа: Гольджи -stained коры 1 1 / 2 - месячного младенца. Окрашивание по Нисслю показывает клеточные тела нейронов; окраска Гольджи показывает дендриты и аксоны случайного подмножества нейронов. 
Микрофотография, показывающая зрительную кору (преимущественно розовую). Внизу изображения видно подкорковое белое вещество (преимущественно синее). Окраска HE-LFB. Неокортекса формируется из шести слоев коры, пронумерованных I к VI от внешнего (прилегающей к мягкой мозговой оболочке ) до самого внутреннего (прилегающего к белому веществу ). Каждый слой имеет характерное распределение разных нейронов и их связи с другими корковыми и подкорковыми областями. Есть прямые связи между различными областями коры и косвенные связи через таламус.
Один из ярких примеров коркового слоистого слоя - линия Дженнари в первичной зрительной коре. Это полоса более белой ткани, которую можно наблюдать невооруженным глазом на дне калькариновой борозды затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов, доставляющих визуальную информацию из таламуса в слой IV зрительной коры.
Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейрональных клеток и интракортикальных трактов аксонов позволило нейроанатомам в начале 20 века произвести подробное описание ламинарной структуры коры у разных видов. В работе Корбиниана Бродмана (1909) установлено, что неокортекс млекопитающих (и большинство других областей коры) последовательно делится на шесть слоев.
Слой I представляет собой молекулярный слой и содержит несколько разбросанных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника. Слой I состоит в основном из расширений апикальных дендритных пучков пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток. Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса и клетки субпиального гранулярного слоя. Также здесь можно найти несколько колючих звездчатых клеток. Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для обратных взаимодействий в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. Хотя когда-то считалось, что вход в слой I поступает из самой коры головного мозга, теперь стало понятно, что слой I, проходящий через мантию коры головного мозга, получает существенный входной сигнал от клеток таламуса матрицы или M-типа (в отличие от ядер или клеток C-типа, которые перейти к слою IV).
Слой II, внешний зернистый слой, содержит маленькие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.
Слой III, внешний пирамидный слой, содержит преимущественно пирамидные нейроны малого и среднего размера, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои с I по III являются основной мишенью межполушарных кортикортикальных афферентов, а слой III является основным источником кортикокортикальных эфферентов.
Слой IV, внутренний гранулярный слой, содержит различные типы звездчатых и пирамидных клеток и является основной мишенью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (сердцевинный), а также внутриполушарных кортикокортикальных афферентов. Слои над слоем IV также называются супрагранулярными слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфрагранулярными слоями (слои V и VI).
Слой V, внутренний пирамидный слой, содержит большие пирамидные нейроны. Аксоны из них покидают кору и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии. В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидные клетки, называемые клетками Беца, аксоны которых проходят через внутреннюю капсулу, ствол головного мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт, который является основным путем для произвольного моторного контроля..
Слой VI, полиморфный или многоформный слой, содержит несколько больших пирамидальных нейронов и множество маленьких веретенообразных пирамидных и многоформных нейронов; слой VI отправляет эфферентные волокна в таламус, устанавливая очень точные взаимные связи между корой и таламусом. То есть нейроны слоя VI из одного коркового столбца соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают вход в тот же кортикальный столбец. Эти связи являются как возбуждающими, так и тормозящими. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам в таламусе, а также отправляют коллатерали в ретикулярное ядро таламуса, которые подавляют эти же нейроны таламуса или соседние с ними. Одна из теорий состоит в том, что, поскольку тормозящий эффект снижается холинергическим входом в кору головного мозга, это обеспечивает ствол мозга регулируемым «контролем усиления для реле лемнискальных входов».
Корковые слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между различными слоями и типами нейронов, охватывающими всю толщину коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые колонки и миниколонки. Было высказано предположение, что миниколонки являются основными функциональными единицами коры. В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко меняются между соседними латерально точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. Более поздние работы предоставили доказательства наличия функционально различных кортикальных столбов в зрительной коре (Hubel and Wiesel, 1959), слуховой коре и ассоциативной коре.
Области коры, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными. Области коры, которые имеют только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. Обработка информации в каждом слое определяется разной временной динамикой: в слоях II / III наблюдается медленное колебание 2 Гц, а в слое V - быстрое колебание 10–15 Гц.
Основываясь на различиях в ламинарной организации, кору головного мозга можно разделить на два типа: большая область неокортекса, которая имеет шесть слоев клеток, и гораздо меньшая область аллокортекса, которая имеет три или четыре слоя:
Между неокортексом и аллокортексом есть переходная область, называемая паралимбической корой, где слои 2, 3 и 4 сливаются. Эта область включает произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную долю, височную долю, теменную долю и затылочную долю, названные в честь лежащих на них костей черепа.
Артериальное кровоснабжение, показывающее области, снабжаемые задней, средней и передней церебральными артериями. Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения. Церебральные артерии снабжают кровью головной мозг. Эта артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору. Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь и метаболические отходы, включая углекислый газ, обратно в сердце.
Основными артериями, снабжающими кору головного мозга, являются передняя мозговая артерия, средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия. Передняя мозговая артерия снабжает передние отделы головного мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия снабжает кровью теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, чтобы снабжать левое и правое полушария, где они разветвляются дальше. Задняя мозговая артерия снабжает затылочные доли.
Круг Уиллис является основной системой крови, которая занимается кровоснабжения в головном мозге и коре головного мозга.
Кортикальное кровоснабжение Внутриутробное развитие головного мозга является сложным и тонко настроенным процессом, называемый corticogenesis, под влиянием взаимодействия между генами и окружающей средой.
Кора головного мозга развивается из самой передней части нервной трубки - области переднего мозга. В нервной пластинке складки и закрывает для формирования нервной трубки. Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система, а из нейроэпителиальных клеток ее стенок - нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, передний мозг, который виден до начала нейруляции, дает начало полушариям головного мозга, а затем и кору.
Кортикальные нейроны генерируются в зоне желудочков, рядом с желудочками. Сначала эта зона содержит нервные стволовые клетки, которые переходят в радиальные глиальные клетки - клетки- предшественники, которые делятся с образованием глиальных клеток и нейронов.
Нейрогенез показан красным цветом, а слоистость - синим. По материалам (Sur et al. 2001) Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, которые дают начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходит в результате миграции радиальной глии, которая формирует различные типы клеток неокортекса, и это период, связанный с усилением нейрогенеза. Точно так же процесс нейрогенеза регулирует расслоение, чтобы сформировать различные слои коры. Во время этого процесса происходит усиление ограничения клеточной судьбы, которое начинается с более ранних предшественников, дающих начало любому типу клеток коры головного мозга, а более поздних предшественников, дающих начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференцированная судьба клеток создает в коре головного мозга изнутри-наружу топографию с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2, чтобы дать четкое различие между различными корковыми слоями. Ламинарная дифференцировка не полностью завершается до момента рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и сигналам окружающей среды.
Хотя большинство клеток, составляющих кору, происходят локально из радиальной глии, существует подмножество нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам, которые имеют пирамидальную форму и используют глутамат в качестве нейромедиатора, однако эти мигрирующие клетки вносят вклад в нейроны звездчатой формы и используют ГАМК в качестве своего основного нейротрансмиттера. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками в медиальном ганглиозном возвышении (MGE), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону. Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку рецепторы ГАМК являются возбуждающими во время развития. Это возбуждение в основном вызывается потоком ионов хлора через рецептор ГАМК, однако у взрослых концентрация хлоридов смещается, вызывая приток хлоридов внутрь, который гиперполяризует постсинаптические нейроны. Глиальные волокна, образующиеся в первых отделах клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывая толщину коры от желудочковой зоны до внешней, мягкой поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны.
При рождении на теле клетки коркового нейрона присутствует очень мало дендритов, а аксон не развит. В течение первого года жизни количество дендритов резко увеличивается, так что они могут вместить до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиваться и простираться далеко от тела клетки.
Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле. Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, производя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует по радиальным глиальным волокнам, покидая зону желудочков, и одну клетку-предшественницу, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимные клетки. По мере того как фаза G1 из митоза удлиненные, в том, что рассматриваются в качестве селективного удлинению клеточного цикла, вновь рожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидными клетками коры головного мозга. Процесс развития упорядочен и регулируется во времени сотнями генов и эпигенетических регуляторных механизмов.
Корковое развитие человека между 26 и 39 неделями гестации Слоистая структура зрелой коры головного мозга образуется в процессе разработки. Первые образованные пирамидные нейроны мигрируют из зоны желудочков и субвентрикулярной зоны вместе с рилин- продуцирующими нейронами Кахаля-Ретциуса из препластинки. Затем когорта нейронов, мигрирующих в середину препластинки, делит этот переходный слой на поверхностную маргинальную зону, которая станет слоем I зрелого неокортекса, и субпластинку, образуя средний слой, называемый корковой пластинкой. Эти клетки образуют глубокие слои зрелой коры, пятый и шестой слои. Позже рожденные нейроны мигрируют радиально в кортикальную пластинку, минуя нейроны глубокого слоя, и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке «наизнанку». Единственное исключение из этой вывернутой наизнанку последовательности нейрогенеза происходит в слое I приматов, в котором, в отличие от грызунов, нейрогенез продолжается на протяжении всего периода кортикогенеза.
Изображенный синим цветом, Emx2 сильно экспрессируется на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена пурпурным цветом и сильно выражена на боковом ростральном полюсе. (По материалам Sanes, D., Reh, T., amp; Harris, W. (2012). Развитие нервной системы (3-е изд.). Burlington: Elsevier Science) Карта функциональных областей коры, которые включают первичную моторную и зрительную кору, происходит из « протокарты », которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8, на ранних этапах эмбрионального развития. Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности кортикального зачатка, частично за счет регулирования градиентов экспрессии фактора транскрипции, посредством процесса, называемого формированием коркового паттерна. Примеры таких факторов транскрипции включают гены EMX2 и PAX6. Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется в ростральном боковом полюсе, тогда как Emx2 высоко экспрессируется в каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Напр., Мутации в Pax6 могут вызывать расширение уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге может привести к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора. Напротив, если возникают мутации в Emx2, это может вызывать расширение домена, экспрессирующего Pax6, и приводить к увеличению лобных и моторных областей коры. Таким образом, исследователи полагают, что сходные градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут вносить вклад в региональную экспрессию этих факторов транскрипции. Два хорошо изученных паттернирующих сигнала для коры головного мозга включают FGF и ретиноевую кислоту. Если FGFs неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, формирование коркового паттерна нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется и происходит каудальный сдвиг в области коры. В конечном итоге это вызывает расширение ростральных областей. Следовательно, Fgf8 и др. FGFs играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и представляют, как кора головного мозга может становиться специализированной для различных функций.
Быстрое увеличение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления радиальных глиальных клеток и частично регулируется генами FGF и Notch. В период коркового нейрогенеза и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации, в результате чего образуются характерные складки коры головного мозга. Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 и передачей сигналов FGF и SHH.
Из всех областей мозга кора головного мозга демонстрирует наибольшие эволюционные вариации и развивалась совсем недавно. В отличие от высококонсервативной схемы, например, продолговатого мозга, который выполняет важные функции, такие как регулирование частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга привела к появлению и модификации новых функциональных областей - особенно ассоциативных областей, которые напрямую не получают входные данные извне коры.
Ключевая теория корковой эволюции воплощена в гипотезе радиальных единиц и связанной с ней гипотезе протокарты, впервые предложенной Ракичем. Эта теория утверждает, что новые области коры формируются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток. Гипотеза протокарты утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой области коры определяются кортикальными стволовыми клетками, известными как радиальные глиальные клетки, на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нижестоящими факторами транскрипции.
Некоторые функциональные области коры Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии, посылая им информацию по эфферентным связям и получая от них информацию через афферентные связи. Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Однако обонятельная информация проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( грушевидная кора ). Большинство соединений идет от одной области коры к другой, а не от подкорковых областей; Braitenberg и Schüz (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на корковом уровне, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжается экстракортикальными афферентами, но что в других областях и других слоях процентная доля, вероятно, будет намного выше. ниже.
Боковая поверхность коры головного мозга человека 
Медиальная поверхность коры головного мозга человека В раннем исследовании Корбиниана Бродманна вся кора головного мозга была разделена на 52 различные области. Эти области, известные как области Бродмана, основаны на их цитоархитектуре, но также связаны с различными функциями. Примером является область 17 Бродмана, которая является первичной зрительной корой.
В более общем плане кора обычно описывается как состоящая из трех частей: сенсорной, моторной и ассоциативной областей.
Сенсорные области - это области коры головного мозга, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств. Части коры, которые получают сенсорные сигналы от таламуса, называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. Как правило, два полушария получают информацию с противоположной (контралатеральной) стороны тела. Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого поля зрения. Организация сенсорных карт в коре головного мозга отражает организацию соответствующего сенсорного органа в так называемой топографической карте. Соседние точки в первичной зрительной коре, например, соответствуют соседним точкам сетчатки. Эта топографическая карта называется ретинотопической картой. Таким же образом существует тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое изображение, соматосенсорный гомункул, где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с большим количеством сенсорной иннервации, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей площади коры для обработки более тонких ощущений.
Двигательные области расположены в обоих полушариях коры. Двигательные области очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментированных движений, выполняемых рукой. Правая половина моторной области контролирует левую сторону тела, и наоборот.
Две области коры обычно называют моторными:
Кроме того, моторные функции описаны для:
Прямо под корой головного мозга находятся взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают сигнал от черной субстанции среднего мозга и моторных областей коры головного мозга и посылают сигналы обратно в оба этих места. Они участвуют в двигательном контроле. Они находятся сбоку от таламуса. Основные компоненты базальных ганглиев являются хвостатым ядром, то скорлупа, то бледный шар, то черная субстанция, в прилежащем ядре и гипоталамическое ядро. Скорлупа и бледный шар также вместе известны как лентиформное ядро, потому что вместе они образуют линзовидное тело. Скорлупа и хвостатое ядро также вместе называются полосатым телом из- за их полосатого вида.
Корковые области, участвующие в обработке речи. Области ассоциации - это части коры головного мозга, не принадлежащие к первичным областям. Они функционируют для создания осмысленного восприятия мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменной, височной и затылочной долей - все они расположены в задней части мозга - интегрировать сенсорную информацию и информацию, хранящуюся в памяти. Лобный или префронтальное объединение комплекс участвует в мероприятиях по планированию и движение, а также абстрактное мышление. В глобальном масштабе зоны ассоциации организованы как распределенные сети. Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети расположены рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Конкретная организация ассоциативных сетей обсуждается с доказательствами взаимодействий, иерархических отношений и конкуренции между сетями.
У людей ассоциативные сети особенно важны для языковой функции. В прошлом предполагалось, что языковые способности локализуются в области Брока в областях левой нижней лобной извилины, BA44 и BA45, для языкового выражения и в области Вернике BA22, для языковой рецепции. Однако было показано, что процессы языкового выражения и восприятия происходят в областях, отличных от структур вокруг боковой борозды, включая лобную долю, базальные ганглии, мозжечок и мост.
Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре головного мозга гринцефалита после окклюзии артериального сосуда при ИОС. Видео имеет скорость 50x, чтобы лучше оценить распространяющуюся деполяризацию по коре головного мозга. Изображения динамически вычитают к опорному кадру 40 с раньше. Сначала мы видим первоначальные изменения в точный момент, когда группа средней мозговой артерии (слева) окклюзирована. Область выделена белой линией. Позже мы оценим сигнал, производимый расширяющейся деполяризацией. Мы отчетливо видим фронт волн. https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8 Нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Lafora, показать в качестве маркера, атрофии серого вещества головного мозга.
Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия, двигательные расстройства и трудности с речью ( афазия ).
Повреждение головного мозга в результате болезни или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при заболевании лобной доли, и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер, который служит для защиты мозга от инфекции может стать угрозой позволяет въезд патогенам.
Развивающийся плод чувствителен к различным факторам окружающей среды, которые могут вызвать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра у плода. Другими факторами, которые могут вызвать нарушения развития нервной системы, являются токсичные вещества, такие как лекарства, и воздействие радиации, например, рентгеновских лучей. Инфекции также могут повлиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция - одна из причин лиссэнцефалии, в результате которой кора головного мозга становится гладкой без гирификации.
Тип электрокортикографии, называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, при которой электроды помещаются непосредственно на обнаженный мозг, чтобы локализовать функции определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование.
Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию, шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии. Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений развития нервной системы, таких как синдром ломкой Х- хромосомы и синдром Ретта.
MCPH1 кодирует микроцефалин, и нарушения этого и ASPM связаны с микроцефалией. Мутации в гене NBS1, который кодирует нибрин, могут вызвать синдром разрыва Неймегена, характеризующийся микроцефалией.
Мутации в EMX2 и COL4A1 связаны с шизэнцефалией - состоянием, характеризующимся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.
В 1909 году Корбинян Бродманн выделил различные области неокортекса на основе различий в цитоархитектуре и разделил кору головного мозга на 52 области.
Рафаэль Лоренте де Но, ученик Сантьяго Рамон-и-Кахаль, идентифицировал более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов.
Кора головного мозга образована паллием - слоистой структурой переднего мозга всех позвоночных. Основная форма паллия - это цилиндрический слой, охватывающий желудочки, заполненные жидкостью. По окружности цилиндра расположены четыре зоны: дорсальный паллий, медиальный паллий, вентральный паллий и латеральный паллий, которые, как считается, соответственно образуют неокортекс, гиппокамп, миндалевидное тело и обонятельную кору.
До недавнего времени аналог коры головного мозга у беспозвоночных не обнаруживался. Тем не менее, исследование, опубликованное в журнале Cell в 2010 году, на основе профилей экспрессии генов, сообщают сильные сродства между корой головного мозга и грибных тел из ragworm Platynereis dumerilii. Грибные тела - это структуры в мозге многих типов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к ранней докембрийской эре.
Моторные и сенсорные области коры головного мозга
Моторные и сенсорные области коры головного мозга
