Радиальная глиальная клетка

редактировать
Биполярные клетки-предшественники всех нейронов коры головного мозга и некоторых глии
Радиальная глиальная клетка
Рецептор G-CSF экспрессируется в радиальной глии нервной системы эмбриона. Jpg G- Экспрессия рецептора CSF четко очерчивает клетки радиальной глии в эмбриональном мозге мыши. Из Kirsch et al., 2008.
Подробности
Идентификаторы
Латинский gliocytus radialis
TH H3.11.08.3.01098
Анатомические термины микроанатомии. [редактировать в Викиданных ]

Радиальный глиальные клетки или клетки-предшественники радиальной глии (RGP ), являются биполярными -образными клетками-предшественниками, которые отвечают за производство все нейроны в коре головного мозга. RGP также продуцируют определенные линии глии, включая астроциты и олигодендроциты. Их клеточные тела (somata ) находятся в эмбриональной желудочковой зоне, которая находится рядом с развивающейся желудочковой системой.

Во время развития новорожденные нейроны используют радиальную глию в качестве каркаса, перемещаясь по радиальным глиальным волокнам, чтобы достичь своего конечного пункта назначения. Несмотря на различные возможные судьбы популяции радиальной глии, с помощью клонального анализа было продемонстрировано, что судьба большинства радиальных глий ограничена, унипотентна или мультипотентна. Радиальная глия может быть обнаружена во время нейрогенной фазы у всех позвоночных (изученных на сегодняшний день).

Термин «радиальная глия» относится к морфологическим характеристикам этих клеток, которые были впервые обнаружены, а именно, их радиальные отростки и их сходство с астроцитами, другим членом семейства глиальных клеток.

Содержание

  • 1 Структура
    • 1.1 Мюллерова глия
    • 1.2 Бергманн глия
  • 2 Развитие
  • 3 Функция
    • 3.1 Предшественники
    • 3.2 Схема миграции
    • 3.3 Компартментализация
  • 4 Клиническая значимость
  • 5 История
  • 6 Источники

Структура

Мюллерова глия

Мюллерова глия - это радиальные глиальные клетки, которые присутствуют как в развивающейся, так и во взрослой сетчатке. Как и в коре, мюллерова глия имеет длинные отростки, которые охватывают всю ширину сетчатки, от базального слоя клеток до апикального слоя. Однако, в отличие от кортикальной лучевой глии, мюллерова глия не появляется в сетчатке до тех пор, пока не произойдут первые раунды нейрогенеза. Исследования показывают, что глия Мюллера может дедифференцироваться на легко делящихся нейронных предшественников в ответ на травму.

Slcla3 в глии Бергмана

Характеристики, которые действительно отличают глию Мюллера от радиальной глии в других областях мозга., является их обладание оптическими свойствами. Большая часть сетчатки на самом деле в значительной степени светорассеивающая, что позволяет предположить, что глия Мюллера служит основным волокном, ответственным за передачу света к фоторецепторам в задней части сетчатки. Свойства, которые помогают мюллеровской глии выполнять эту функцию, включают ограниченное количество митохондрий (которые очень светорассеивают), а также особое расположение внутренних белковых нитей.

Мюллерглия является преобладающим типом макроглии в сетчатке, поэтому они берут на себя многие из поддерживающих функций, которые астроциты и олигодендроциты обычно выполняют в остальной части центральной нервной системы.

глии Бергмана

Bergmann глия (также известная как радиальные эпителиальные клетки, эпителиальные клетки Гольджи или радиальные астроциты) - это униполярные астроциты, происходящие из радиальной глии, которые тесно связаны с клетками Пуркинье в мозжечке. Поскольку бергмановская глия, по-видимому, сохраняется в мозжечке и выполняет многие из функций, характерных для астроцитов, их также называют «специализированными астроцитами». Глия Бергмана имеет несколько радиальных отростков, которые проходят через молекулярный слой коры мозжечка и заканчиваются на пиальной поверхности в виде луковичного конца стопы. Глиальные клетки Бергмана участвуют в миграции гранулярных клеток, направляя маленькие нейроны из внешнего гранулярного слоя вниз к внутреннему гранулярному слою вдоль их обширных радиальных отростков. Помимо своей роли в раннем развитии мозжечка, глия Бергмана также необходима для синаптического отсечения. После гибели клеток Пуркинье, вызванной повреждением ЦНС, глия Бергмана претерпевает обширные пролиферативные изменения, чтобы заменить потерянную или поврежденную ткань в процессе, известном как глиоз.

Развитие

Радиальный глий клетки происходят в результате трансформации нейроэпителиальных клеток, которые образуют нервную пластинку во время нейрогенеза в начале эмбрионального развития. Этот процесс опосредуется подавлением экспрессии белков, связанных с эпителием (например, плотных контактов ), и повышением регуляции специфичных для глии функций, таких как гранулы гликогена, астроциты. транспортер глутамата аспартата (GLAST), промежуточный филамент виментин и, в некоторых случаях, включая людей, глиальный фибриллярный кислый белок ( GFAP).

После этого перехода радиальная глия сохраняет многие из исходных характеристик нейроэпителиальных клеток, включая их апикально-базальную полярность, их положение вдоль боковые желудочки развивающейся коры и фазовая миграция их ядер в зависимости от их местоположения с клеточным циклом (так называемая «межкинетическая миграция ядер»).

Функция

Предшественники

Межнейронно-лучевые глиальные взаимодействия в развивающейся коре головного мозга

Радиальная глия теперь признана ключевыми клетками-предшественниками в развивающейся клетке. нервная система. На поздних стадиях нейрогенеза радиальные глиальные клетки делятся асимметрично в желудочковой зоне, генерируя новую радиальную глиальную клетку, а также постмитотический нейрон или дочерняя клетка промежуточного предшественника (IPC). Промежуточные клетки-предшественники затем симметрично делятся в субвентрикулярной зоне с образованием нейронов. Локальные факторы окружающей среды, такие как Notch и фактор роста фибробластов (FGF), передача сигналов, период развития и различные способности радиальной глии реагировать на сигналы окружающей среды, как было показано, влияют на тип радиальная глия и дочерние клетки, происходящие из радиальной глии, которые будут продуцироваться. Передача сигналов FGF и Notch регулирует пролиферацию радиальной глии и скорость нейрогенеза, что влияет на увеличение площади поверхности коры головного мозга и ее способность образовывать поверхностные извилины, известные как извилины (см. гирификация ). Радиальные глиальные клетки демонстрируют высокий уровень транзиторной активности кальция, которая передается между RGC в желудочковой зоне и по радиальным волокнам двунаправленно к / от кортикальной пластинки. Считается, что активность кальция способствует пролиферации RGC и может участвовать в радиальной коммуникации до того, как синапсы появятся в мозге. Кроме того, недавние данные свидетельствуют о том, что сигналы из внешней сенсорной среды также могут влиять на пролиферацию и нейральную дифференцировку лучевой глии.

По завершении кортикального развития большая часть лучевой глии теряет свое прикрепление к желудочков и мигрируют к поверхности коры головного мозга, где у млекопитающих большинство из них станет астроцитами в процессе глиогенеза.

. Было высказано предположение, что радиальная глия, скорее всего, дает начало олигодендроцитам через поколение клеток-предшественников олигодендроцитов (OPC), и OPC могут быть получены из радиальных глиальных клеток in vitro, необходимы дополнительные доказательства, чтобы сделать вывод о том, происходит ли этот процесс также в развивающемся мозге.

Недавно, были также обнаружены радиальные глии, которые генерируют исключительно нейроны верхнего слоя коры. Поскольку верхние корковые слои значительно расширились в последнее время и связаны с обработкой информации и мышлением более высокого уровня, радиальная глия считается важными медиаторами эволюции мозга.

Схема миграции

Лучше всего охарактеризованной и первой широко признанной функцией радиальной глии является их роль как каркаса для миграции нейронов в коре головного мозга и мозжечке. Эту роль можно легко визуализировать с помощью электронного микроскопа или покадровой микроскопии с высоким разрешением , с помощью которой можно увидеть нейроны, плотно обернутые вокруг радиальной глии, когда они движутся вверх через кору. Дополнительные данные свидетельствуют о том, что многие нейроны могут перемещаться между соседними радиальными глиальными волокнами во время миграции.

Хотя возбуждающая миграция нейронов в основном радиальная, тормозящая ГАМКергические нейроны претерпевают тангенциальную миграцию. Тангенциально мигрирующие нейроны, по-видимому, также инициируют контакт с лучевыми глиальными волокнами в развивающейся коре головного мозга хорьков, вовлекая радиальные глиальные клетки в обе эти формы миграции.

Поскольку радиальная глия, кажется, дифференцируется поздно в развитии спинного мозга, в начале глиогенеза, неясно, участвуют ли они в нейрогенезе спинного мозга или миграции.

Компартментализация

Радиальная глия также участвует в формировании границ между различными аксональные тракты и белое вещество области мозга.

Клиническое значение

Поскольку радиальная глия служит первичными нейронными и глиальными предшественниками в головном мозге, Помимо того, что они имеют решающее значение для правильной миграции нейронов, дефекты функции лучевой глии могут иметь глубокие последствия для развития нервной системы.

Мутации в Lis1 или Nde1, незаменимых белках для радиальной глии дифференциации и стабилизации, вызывают ассоциированные заболевания нервной системы Лиссэнцефалию и микролисэнцефалию (которые буквально переводится как «гладкий мозг»). Пациенты с этими заболеваниями характеризуются отсутствием кортикальных складок (борозды и извилины ) и уменьшенным объемом мозга. В крайних случаях лизэнцефалия приводит к смерти через несколько месяцев после рождения, в то время как пациенты с более легкими формами могут испытывать умственную отсталость, трудности с равновесием, двигательный и речевой дефицит и эпилепсию.

Смерть нервных клеток-предшественников недавно была связана с комариным заболеванием. переносимый вирус, Зика. Эпидемиологические данные указывают на то, что инфицирование эмбриона в течение первых двух триместров беременности может вызвать врожденные дефекты плода и микроцефалию, возможно, из-за гибели клеток-предшественников. Кроме того, мутации в генах, связанных с микроцефалией, которые кодируют такие белки, как WDR62, могут приводить к истощению радиальной глии во время развития мозга, что в конечном итоге приводит к уменьшению размера мозга и умственным отклонениям.

История

Камилло Гольджи, используя свою технику окрашивания серебром (позже названную методом Гольджи ), впервые описал радиально ориентированные клетки, простирающиеся от центрального канала до внешней поверхности спинной мозг эмбриона цыпленка в 1885 году.

Используя метод Гольджи, Джузеппе Маджини затем изучил кору головного мозга плода млекопитающих в 1888 году, подтвердив аналогичное присутствие удлиненных радиальных клеток в коре головного мозга (также описанное Kölliker как раз перед ним) и наблюдал за «различными варикозными расширениями или опухолями» на лучевых волокнах. Заинтригованный, Маджини также заметил, что размер и количество этих варикозных узлов увеличивались позже в развитии и отсутствовали во взрослой нервной системе. Основываясь на этих выводах, Маджини предположил, что эти варикозные болезни могут быть причиной развития нейронов. Используя комбинированный метод окрашивания Гольджи и гематоксилином, Маджини смог идентифицировать эти варикозные расширения как клетки, некоторые из которых были очень тесно связаны с радиальными волокнами.

Дополнительные ранние работы, которые были важны в выяснение идентичности и функции радиальной глии было завершено Рамоном-и-Кахалем, который первым предположил, что радиальные клетки были типом глии из-за их сходства с астроцитами; и Вильгельм Хис, который также предложил идею о том, что растущие аксоны могут использовать радиальные клетки для ориентации и руководства во время развития.

Несмотря на начальный период интереса к радиальной глии, было получено мало дополнительной информации. около 60 лет спустя электронный микроскоп и иммуногистохимия не стали доступны.

Ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-03 05:54:01
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте