A нейронная цепь - это популяция из нейронов, связанных между собой синапсами для выполнения определенной функции при активации. Нейронные цепи соединяются друг с другом, образуя крупномасштабные сети мозга. Биологические нейронные сети вдохновили на разработку искусственных нейронных сетей, но искусственные нейронные сети обычно не являются точными копиями своих биологических аналогов.
Ранние методы лечения нейронных сетей можно найти в Принципах психологии Герберта Спенсера, 3-е издание ( 1872), Теодора Мейнерта Психиатрия (1884), Уильяма Джеймса «Принципы психологии (1890) и «Проект научной психологии» Зигмунда Фрейда (составлен в 1895 г.). Первое правило обучения нейронов было описано Хеббом в 1949 году в теории Хебба. Таким образом, хеббовское соединение пресинаптической и постсинаптической активности может существенно изменять динамические характеристики синаптической связи и, следовательно, либо облегчать, либо ингибировать передачу сигнала. В 1959 году нейробиологи, Уоррен Стерджис Маккалок и Уолтер Питтс опубликовали первые работы по обработке нейронных сетей. Теоретически они показали, что сети искусственных нейронов могут реализовывать логические, арифметические и символьные функции. Были созданы упрощенные модели биологических нейронов, которые теперь обычно называют перцептронами или искусственными нейронами. Эти простые модели объясняют суммирование нейронов (т.е. потенциалы на постсинаптической мембране суммируются в теле клетки ). Более поздние модели также обеспечивали возбуждающую и тормозящую синаптическую передачу.
Связи между нейронами в головном мозге намного сложнее, чем у искусственных нейронов, используемых в коннекционистских моделях нейронных вычислений искусственных нейронных сетей. Основными видами связей между нейронами являются синапсы : и химические, и электрические синапсы.
. Создание синапсов позволяет соединять нейроны в миллионы перекрывающихся друг с другом и соединять нейронные соединения. схемы. Пресинаптические белки, называемые нейрексинами, занимают центральное место в этом процессе.
Один принцип, по которому работают нейроны, - это суммирование нейронов - потенциалы в постсинаптическая мембрана накапливается в теле клетки. Если деполяризация нейрона на бугорке аксона превышает пороговое значение, возникает потенциал действия, который перемещается вниз по аксону к конечным окончаниям, чтобы передать сигнал на другие нейроны. Возбуждающая и тормозная синаптическая передача осуществляется в основном с помощью возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) и тормозных постсинаптических потенциалов (IPSP).
На электрофизиологическом уровне существуют различные явления, которые изменяют характеристики реакции отдельных синапсов (так называемая синаптическая пластичность ) и отдельных нейронов (внутренняя пластичность ). Их часто делят на кратковременную пластичность и долговременную пластичность. Долговременная синаптическая пластичность часто считается наиболее вероятным субстратом памяти. Обычно термин «нейропластичность » относится к изменениям в головном мозге, которые вызваны деятельностью или опытом.
Соединения отображают временные и пространственные характеристики. Временные характеристики относятся к постоянно изменяющейся зависящей от активности эффективности синаптической передачи, называемой пластичностью, зависящей от времени спайка. В нескольких исследованиях было замечено, что синаптическая эффективность этой передачи может претерпевать кратковременное увеличение (так называемое облегчение ) или уменьшение (депрессия ) в зависимости от активности пресинаптического нейрона. Индукция долгосрочных изменений синаптической эффективности посредством долгосрочной потенциации (LTP) или депрессии (LTD) в значительной степени зависит от относительного времени начала возбуждающий постсинаптический потенциал и постсинаптический потенциал действия. LTP индуцируется серией потенциалов действия, которые вызывают различные биохимические реакции. В конце концов, реакции вызывают экспрессию новых рецепторов на клеточных мембранах постсинаптических нейронов или повышают эффективность существующих рецепторов за счет фосфорилирования.
Обратные потенциалы действия не могут возникать, потому что после того, как потенциал действия перемещается по заданному сегменту аксона, m-ворота на потенциалозависимых натриевых каналах закрываются, тем самым блокируя любое временное открытие h-ворот, вызывающее изменение внутриклеточного иона натрия (Na) концентрация и предотвращение генерации потенциала действия обратно к телу клетки. В некоторых клетках, однако, обратное распространение нейронов действительно происходит через ветвление дендритов и может иметь важные эффекты на синаптическую пластичность и вычисление.
Нейрону головного мозга требуется один сигнал к нервно-мышечному соединению, чтобы стимулировать сокращение постсинаптической мышечной клетки. В спинном мозге, однако, требуется по крайней мере 75 афферентных нейронов для возбуждения. Эта картина еще более усложняется из-за вариаций постоянной времени между нейронами, поскольку некоторые клетки могут испытывать свои ВПСП в течение более длительного периода времени, чем другие.
В то время как в синапсах в развивающемся мозге особенно широко наблюдалась синаптическая депрессия, предполагалось, что она переходит в облегчение во взрослом мозге.
Примером нейронной цепи является трисинаптическая цепь в гиппокампе. Другой - цепь Папеза, связывающая гипоталамус с лимбической долей. В кортико-базальных ганглиях-таламо-кортикальных петлях имеется несколько нервных цепей. Эти цепи несут информацию между корой, базальными ганглиями, таламусом и обратно в кору. Считается, что самая большая структура базальных ганглиев, полосатое тело, имеет свою собственную внутреннюю микросхему.
Нейронные цепи в спинном мозге, называемые центральным паттерном генераторы отвечают за управление двигательными инструкциями, участвующими в ритмическом поведении. Ритмичное поведение включает ходьбу, мочеиспускание и эякуляцию. Генераторы центральных паттернов состоят из различных групп спинномозговых интернейронов.
. Существует четыре основных типа нейронных цепей, которые отвечают за широкий спектр нейронных функций. Эти схемы представляют собой расходящуюся цепь, сходящуюся схему, реверберирующую схему и параллельную схему постразряда .
в расходящейся цепи., один нейрон синапсирует с рядом постсинаптических клеток. Каждый из них может синапсировать со многими другими, что позволяет одному нейрону стимулировать до тысяч клеток. Это проиллюстрировано тем, как тысячи мышечных волокон могут быть стимулированы исходным входом от одного двигательного нейрона.
В конвергентной схеме входы из многих источников объединяются в один выход, воздействуя только на один нейрон или пул нейронов. Примером этого типа контура является дыхательный центр ствола мозга, который реагирует на ряд входных сигналов из разных источников, выдавая соответствующий паттерн дыхания.
Схема реверберации дает повторяющийся выходной сигнал. В процедуре передачи сигналов от одного нейрона к другому в линейной последовательности один из нейронов может послать сигнал обратно инициирующему нейрону. Каждый раз, когда срабатывает первый нейрон, другой нейрон, расположенный дальше по последовательности, снова срабатывает, отправляя его обратно источнику. Это рестимулирует первый нейрон, а также позволяет продолжить путь передачи до его выхода. Результирующий повторяющийся паттерн - это результат, который прекращается только в том случае, если один или несколько синапсов выходят из строя, или если тормозящий поток из другого источника вызывает его остановку. Этот тип реверберационного контура находится в дыхательном центре, который посылает сигналы в дыхательные мышцы, вызывая вдох. Когда цепь прерывается тормозным сигналом, мышцы расслабляются, вызывая выдох. Этот тип цепи может играть роль в эпилептических припадках.
. В параллельной схеме после разряда нейрон вводит сигналы в несколько цепочек нейронов. Каждая цепочка состоит из разного количества нейронов, но их сигналы сходятся на одном выходном нейроне. Каждый синапс в схеме задерживает сигнал примерно на 0,5 мс, так что чем больше синапсов будет, тем дольше будет задержка выходного нейрона. После того, как вход остановлен, выход продолжит работу в течение некоторого времени. Этот тип схемы не имеет петли обратной связи, как реверберирующая схема. Продолжение возбуждения после прекращения действия раздражителя называется последующим разрядом. Этот тип цепи обнаруживается в рефлекторных дугах определенных рефлексов.
Для исследования активности нервной системы были разработаны различные нейровизуальные методы. схемы и сети. Использование «сканеров мозга» или функциональной нейровизуализации для исследования структуры или функций мозга является обычным явлением либо просто как способ более точной оценки травмы мозга с помощью изображений с высоким разрешением, либо путем изучения относительной активации различных областей мозга. Такие технологии могут включать в себя функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ), позитронно-эмиссионную томографию мозга (ПЭТ мозга) и сканирование компьютерной аксиальной томографии (CAT). Функциональная нейровизуализация использует специальные технологии визуализации мозга для получения снимков мозга, обычно когда человек выполняет конкретную задачу, в попытке понять, как активация определенных областей мозга связана с задачей. В функциональной нейровизуализации, особенно фМРТ, которая измеряет гемодинамическую активность (с использованием контрастного изображения жирным шрифтом ), которая тесно связана с нервной активностью, ПЭТ и электроэнцефалографией (ЭЭГ) используется.
Модели Connectionist служат платформой для тестирования различных гипотез представления, обработки информации и передачи сигналов. Исследования поражения на таких моделях, например искусственные нейронные сети, в которых части узлов намеренно разрушаются, чтобы увидеть, как работает сеть, также могут дать важную информацию о работе нескольких сборок ячеек. Точно так же моделирование дисфункциональных нейротрансмиттеров в неврологических состояниях (например, дофамин в базальных ганглиях пациентов с болезнью Паркинсона ) может дать представление о механизмах, лежащих в основе моделей когнитивных нарушений, наблюдаемых в конкретной группе пациентов. Прогнозы на основе этих моделей могут быть проверены на пациентах или с помощью фармакологических манипуляций, и эти исследования, в свою очередь, могут использоваться для информирования моделей, что делает процесс повторяющимся.
Современный баланс между коннекционистским подходом и одноклеточным подходом в нейробиологии был достигнут благодаря длительным обсуждениям. В 1972 году Барлоу объявил о революции отдельных нейронов: «наши восприятия вызваны активностью довольно небольшого числа нейронов, выбранных из очень большой популяции преимущественно молчаливых клеток». Этот подход был стимулирован идеей бабушкиной ячейки, выдвинутой двумя годами ранее. Барлоу сформулировал «пять догм» нейронной доктрины. Недавние исследования феномена «бабушка » и феномена разреженного кодирования развивают и модифицируют эти идеи. В экспериментах с одной клеткой использовались внутричерепные электроды в медиальной височной доле (гиппокамп и окружающая кора). Современное развитие теории концентрации меры (теоремы стохастического разделения) с приложениями к искусственным нейронным сетям дает математическую основу для неожиданной эффективности малых нейронных ансамблей в многомерном мозге.
Иногда нервные цепи могут становиться патологическими и вызывать проблемы, такие как болезнь Паркинсона, когда задействованы базальные ганглии. Проблемы в цепи Папеза также могут вызывать ряд нейродегенеративных расстройств, включая болезнь Паркинсона.