Долгосрочная память

редактировать

Долговременная память ( LTM) - это этап модели памяти Аткинсона-Шиффрина, в которой информативные знания хранятся неопределенно долго. Он определяется в отличие от кратковременной и рабочей памяти, которые сохраняются всего от 18 до 30 секунд. Долговременную память обычно называют явной памятью ( декларативной ), а также эпизодической памятью, семантической памятью, автобиографической памятью и неявной памятью ( процедурной памятью ).

СОДЕРЖАНИЕ
  • 1 Модель памяти с двумя хранилищами
    • 1.1 Модель памяти Аткинсона – Шиффрина
    • 1.2 Модель рабочей памяти Баддели
  • 2 Кодирование информации
    • 2.1 Сон
  • 3 дивизиона
    • 3.1 Явная память
      • 3.1.1 Эпизодическая память
      • 3.1.2 Семантическая память
      • 3.1.3 Автобиографическая память
    • 3.2 Неявная память
  • 4 Расстройства памяти
    • 4.1 черепно-мозговая травма
    • 4.2 Нейродегенеративные заболевания
  • 5 Биологические основы на клеточном уровне
    • 5.1 Метилирование и деметилирование ДНК
  • 6 Противоречивые доказательства
  • 7 Модель памяти с одним хранилищем
  • 8 См. Также
  • 9 Сноски
  • 10 Ссылки
  • 11 Дальнейшее чтение
Модель с двумя хранилищами памяти

Согласно Миллеру, чья статья в 1956 году популяризировала теорию «магического числа семь», кратковременная память ограничена определенным количеством блоков информации, в то время как долговременная память имеет безграничное хранилище.

Модель памяти Аткинсона – Шиффрина

Основная статья: модель памяти Аткинсона-Шиффрина

Согласно модели двойной памяти, предложенной Ричардом Аткинсоном и Ричардом Шиффрином в 1968 году, воспоминания могут находиться в краткосрочном «буфере» в течение ограниченного времени, одновременно усиливая свои ассоциации в долговременной памяти. Когда элементы представлены впервые, они попадают в кратковременную память примерно на двадцать-тридцать секунд, но из-за ограниченного пространства, когда появляются новые элементы, старые выталкиваются. Предел предметов, которые можно удерживать в краткосрочной памяти, составляет в среднем от четырех до семи, но с практикой и новыми навыками это количество может быть увеличено. Однако каждый раз, когда репетируется элемент из кратковременной памяти, он укрепляется в долговременной памяти. Точно так же, чем дольше элемент остается в краткосрочной памяти, тем сильнее становится его ассоциация в долговременной памяти.

Модель рабочей памяти Баддели

Основная статья: модель рабочей памяти Баддели

В 1974 году Баддели и Хитч предложили альтернативную теорию кратковременной памяти: модель рабочей памяти Баддели. Согласно этой теории, кратковременная память делится на разные ведомые системы для разных типов элементов ввода, и существует исполнительный контроль, контролирующий, какие элементы входят в эти системы и выходят из них. Подчиненные системы включают фонологический цикл, визуально-пространственный блокнот и эпизодический буфер (позже добавленный Баддели).

Кодирование информации

Согласно исследованию Баддели, долговременная память семантически кодирует информацию для хранения. В зрении информация должна войти в рабочую память, прежде чем ее можно будет сохранить в долговременной памяти. Об этом свидетельствует тот факт, что скорость, с которой информация сохраняется в долговременной памяти, определяется объемом информации, который может быть помещен на каждом этапе в визуальную рабочую память. Другими словами, чем больше объем рабочей памяти для определенных стимулов, тем быстрее будут усвоены эти материалы.

Синаптическая консолидация - это процесс, с помощью которого элементы переносятся из кратковременной памяти в долговременную. В течение первых минут или часов после получения информации инграмма (след памяти) кодируется в синапсах, становясь устойчивой (хотя и не защищенной) от вмешательства извне.

Поскольку долговременная память подвержена угасанию в процессе естественного забывания, для сохранения долговременных воспоминаний может потребоваться поддерживающая репетиция (несколько повторений / извлечений памяти). Индивидуальные поиски могут происходить с увеличивающимися интервалами в соответствии с принципом интервального повторения. Это может происходить вполне естественно через размышление или преднамеренное напоминание (также известное как перепросмотр), часто в зависимости от воспринимаемой важности материала. Использование методов тестирования в качестве формы отзыва может привести к эффекту тестирования, который помогает долговременной памяти за счет поиска информации и обратной связи.

Спать

Некоторые теории считают сон важным фактором в установлении хорошо организованной долговременной памяти. (См. Также сон и обучение. ) Сон играет ключевую роль в консолидации новых воспоминаний.

Согласно теории Тарнова, долговременные воспоминания хранятся в формате сновидений (напоминающих открытия Пенфилда и Расмуссена о том, что электрические возбуждения коры головного мозга вызывают переживания, похожие на сновидения). Во время бодрствования исполнительная функция интерпретирует долговременную память в соответствии с проверкой реальности ( Tarnow, 2003). Далее в теории предполагается, что информация, хранящаяся в памяти, независимо от того, как она была изучена, может влиять на производительность при выполнении конкретной задачи, при этом субъект не знает, что эта память используется. Считается, что вновь приобретенные следы декларативной памяти реактивируются во время NonREM-сна, чтобы способствовать их гиппокампе-неокортикальной передаче для длительного хранения. В частности, новые декларативные воспоминания лучше запоминаются, если воспоминание следует за сном стадии II с медленным движением глаз. Реактивация воспоминаний во время сна может привести к длительным синаптическим изменениям в определенных нейронных сетях. Это высокая активность веретена, низкая колебательная активность и активность дельта-волн во время медленного сна, что способствует декларативной консолидации памяти. При обучении перед сном веретена перераспределяются в нейронно-активные состояния в медленных колебаниях во время медленного сна. Считается, что веретена сна вызывают синаптические изменения и тем самым способствуют консолидации памяти во время сна. Здесь мы исследовали роль сна в задаче распознавания объекта-места, задаче, близко сопоставимой с задачами, обычно применяемыми для проверки декларативной памяти человека: это однократная задача, зависит от гиппокампа, не вызывает стресса и может быть повторена в течение такое же животное. Недостаток сна снижает уровень бдительности или возбуждения, влияя на эффективность определенных когнитивных функций, таких как обучение и память.

Теория о том, что сон способствует сохранению памяти, не нова. Он существует со времен эксперимента Эббингауза по забыванию в 1885 году. Позже были проведены исследования Пейном и его коллегами, а также Хольцем и его коллегами. В эксперименте Пэйна и его коллеги участники были выбраны случайным образом и разделены на две группы. Обеим группам были даны семантически связанные или несвязанные пары слов, но одной группе была предоставлена ​​информация в 9 часов утра, а другой группе - в 9 часов вечера. Затем участников тестировали на пары слов с одним из трех интервалов через 30 минут, 12 часов или 24 часа. Было обнаружено, что участники, у которых был период сна между сессиями обучения и тестирования, лучше справлялись с тестами на память. Эта информация аналогична другим результатам, полученным в предыдущих экспериментах Дженкинса и Далленбаха (1924). Также было обнаружено, что сон влияет на многие области декларативной памяти, такие как эмоциональная память, семантическая память и прямое кодирование.

Хольц обнаружил, что сон влияет не только на консолидацию декларативных воспоминаний, но и на процедурные. В этом эксперименте пятьдесят участников-подростков были обучены либо парам слов (которые представляют декларативную память), либо задаче постукивания пальцем (процедурная память) в одно из двух разных периодов дня. Они обнаружили, что процедурная задача постукивания пальцем лучше всего кодируется и запоминается непосредственно перед сном, но задача декларативных пар слов лучше запоминается и кодируется, если выучить ее в 3 часа дня.

Подразделения

Мозг не хранит воспоминания в единую структуру. Вместо этого разные типы памяти хранятся в разных областях мозга. Долговременную память обычно делят на два основных раздела: явная память и неявная память.

Явная память

Явная память (или декларативная память) относится ко всем сознательно доступным воспоминаниям. Они кодируются гиппокампом, энторинальной корой и периринальной корой, но консолидируются и хранятся где-то еще. Точное место хранения неизвестно, но в качестве вероятного кандидата была предложена височная кора. Исследование Meulemans и Van der Linden (2003) показало, что пациенты с амнезией с повреждением медиальной височной доли хуже выполняли явные обучающие тесты, чем здоровые люди из контрольной группы. Тем не менее, эти же пациенты с амнезией выполняли тесты на неявное обучение с той же скоростью, что и здоровые люди из контрольной группы. Это означает, что медиальная височная доля активно участвует в явном обучении, но не в неявном обучении.

Декларативная память состоит из трех основных подразделений:

Эпизодическая память

Под эпизодической памятью понимается память на определенные события во времени, а также поддержка их формирования и восстановления. Некоторыми примерами эпизодической памяти могут быть запоминание чьего-либо имени и того, что произошло при вашем последнем взаимодействии друг с другом. Эксперименты, проведенные Spaniol и его коллегами, показали, что у пожилых людей эпизодическая память хуже, чем у более молодых людей, потому что эпизодическая память требует контекстно-зависимой памяти.

Семантическая память

Семантическая память относится к знанию фактической информации, такой как значение слов. Семантическая память - это независимая информация, такая как информация, запомненная для теста. В отличие от эпизодической памяти пожилые люди и молодые люди не демонстрируют большой разницы в семантической памяти, предположительно потому, что семантическая память не зависит от контекстной памяти.

Автобиографическая память

Автобиографическая память относится к знаниям о событиях и личном опыте из собственной жизни человека. Хотя она похожа на эпизодическую память, она отличается тем, что содержит только те переживания, которые непосредственно относятся к человеку на протяжении всей его жизни. Конвей и Плейделл-Пирс (2000) утверждают, что это один из компонентов системы собственной памяти.

Неявная память

Неявная память ( процедурная память ) относится к использованию объектов или движений тела, например, как именно пользоваться карандашом, водить машину или ездить на велосипеде. Этот тип памяти закодирован и, как предполагается, хранится в полосатом теле и других частях базальных ганглиев. Считается, что базальные ганглии опосредуют процедурную память и другие структуры мозга и в значительной степени не зависят от гиппокампа. Исследования Manelis, Hanson и Hanson (2011) показали, что реактивация теменной и затылочной областей связана с имплицитной памятью. Процедурная память считается недекларативной памятью или бессознательной памятью, которая включает в себя предварительное и неассоциативное обучение. Первая часть недекларативной памяти (неявная память) включает предварительную обработку. Прайминг происходит, когда вы делаете что-то быстрее после того, как уже выполнили это действие, например, написание или использование вилки. Другие категории памяти также могут иметь отношение к обсуждению долговременной памяти. Например:

Эмоциональная память, память о событиях, вызывающих особенно сильные эмоции, - это область, которая может включать как декларативные, так и процедурные процессы памяти. Эмоциональные воспоминания доступны сознательно, но вызывают мощную бессознательную физиологическую реакцию. Исследования показывают, что миндалевидное тело чрезвычайно активно во время эмоциональных ситуаций и взаимодействует с гиппокампом и префронтальной корой, кодируя и объединяя эмоциональные события.

Рабочая память не является частью долговременной памяти, но важна для ее функционирования. Рабочая память хранит информацию и управляет ею в течение короткого периода времени, прежде чем она будет либо забыта, либо закодирована в долговременную память. Затем, чтобы что-то запомнить из долговременной памяти, это необходимо вернуть в рабочую память. Если рабочая память перегружена, это может повлиять на кодирование долговременной памяти. Если у кого-то хорошая рабочая память, у него может быть лучшее кодирование долговременной памяти.

Расстройства памяти
Основная статья: Расстройство памяти

Незначительные повседневные промахи и провалы в памяти являются довольно обычным явлением и могут естественным образом увеличиваться с возрастом, когда они болеют или когда находятся в состоянии стресса. У некоторых женщин после наступления менопаузы может наблюдаться больше провалов в памяти. Как правило, более серьезные проблемы с памятью возникают из-за черепно-мозговой травмы или нейродегенеративного заболевания.

Травматическое повреждение мозга

Большинство открытий, касающихся памяти, было результатом исследований, в которых повреждались определенные области мозга у крыс или приматов, но некоторые из наиболее важных исследований были результатом случайной или непреднамеренной травмы мозга. Самый известный случай в недавних исследованиях памяти - это случай HM, у которого были удалены части гиппокампа, парагиппокампальной коры и окружающей ткани в попытке вылечить эпилепсию. Его последующая полная антероградная амнезия и частичная ретроградная амнезия предоставили первые доказательства локализации функции памяти и дополнительно прояснили различия между декларативной и процедурной памятью.

Нейродегенеративные заболевания

Многие нейродегенеративные заболевания могут вызывать потерю памяти. Некоторые из наиболее распространенных (и, как следствие, наиболее интенсивно исследуемых) включают болезнь Альцгеймера, деменцию, болезнь Хантингтона, рассеянный склероз и болезнь Паркинсона. Никто не действует конкретно на память; Напротив, потеря памяти часто является причиной общего ухудшения нейронов. В настоящее время эти заболевания необратимы, но исследования стволовых клеток, психофармакологии и генной инженерии открывают большие перспективы.

У людей с болезнью Альцгеймера обычно проявляются такие симптомы, как потеря на мгновение знакомыми маршрутами, размещение вещей в неподходящих местах и ​​искажение существующих воспоминаний или полное забвение воспоминаний. Исследователи часто использовали парадигму Диза-Рёдигера-Макдермотта (DRM) для изучения влияния болезни Альцгеймера на память. Парадигма DRM представляет собой список слов, таких как дремота, подушка, кровать, сон, сон и т. Д., Со словом темы, которое не представлено. В этом случае основным словом был бы сон. Пациенты с болезнью Альцгеймера более склонны вспоминать тематическое слово как часть исходного списка, чем здоровые взрослые. Существует возможная связь между более длительным временем кодирования и увеличением ложной памяти в LTM. В конечном итоге пациенты полагаются на суть информации, а не на конкретные слова. Болезнь Альцгеймера приводит к неконтролируемой воспалительной реакции, вызванной обширным отложением амилоида в головном мозге, что приводит к гибели клеток в головном мозге. Со временем ситуация ухудшается и в конечном итоге приводит к снижению когнитивных функций после потери памяти. Пиоглитазон может улучшить когнитивные нарушения, включая потерю памяти, и может помочь защитить долгосрочную и зрительно-пространственную память от нейродегенеративных заболеваний.

Пациенты с болезнью Паркинсона имеют проблемы с когнитивной деятельностью; эти проблемы напоминают то, что наблюдается у пациентов с лобной долей, и часто могут приводить к деменции. Считается, что болезнь Паркинсона вызывается деградацией дофаминергической мезокортиколимбической проекции, исходящей из вентральной области покрышки. Также было указано, что гиппокамп играет важную роль в эпизодической и пространственной (части LTM) памяти, а пациенты с болезнью Паркинсона имеют аномальные гиппокампы, приводящие к аномальному функционированию LTM. Инъекции L-допы часто используются для облегчения симптомов болезни Паркинсона, а также в качестве поведенческой терапии.

У пациентов с шизофренией возникают проблемы с вниманием и исполнительными функциями, что, в свою очередь, влияет на консолидацию и восстановление долговременной памяти. Они не могут правильно кодировать или извлекать временную информацию, что заставляет их выбирать несоответствующее социальное поведение. Они не могут эффективно использовать информацию, которой обладают. Префронтальная кора головного мозга, в которой пациенты с шизофренией имеют структурные аномалии, связана с височной долей, а также влияет на гиппокамп, что затрудняет кодирование и получение временной информации (включая долговременную память).

Биологические основы на клеточном уровне

Долгосрочная память, в отличие от кратковременной, зависит от синтеза новых белков. Это происходит внутри клеточного тела и касается конкретных передатчиков, рецепторов и новых путей синапсов, которые усиливают коммуникативную силу между нейронами. Производство новых белков, предназначенных для усиления синапсов, запускается после высвобождения определенных сигнальных веществ (таких как кальций в нейронах гиппокампа) в клетке. В случае клеток гиппокампа это высвобождение зависит от высвобождения магния (связывающей молекулы), который выводится после значительной и повторяющейся синаптической передачи сигналов. Временное изгнание магния освобождает рецепторы NMDA для высвобождения кальция в клетке, сигнала, который приводит к транскрипции генов и построению усиливающих белков. Для получения дополнительной информации см. Долгосрочное потенцирование (ДП).

Один из недавно синтезированных белков LTP также имеет решающее значение для поддержания долговременной памяти. Этот белок является автономно активной формой фермента протеинкиназы C (PKC), известной как PKMζ. PKMζ поддерживает зависящее от активности усиление синаптической силы, а ингибирование PKMζ стирает установившиеся долговременные воспоминания, не влияя на краткосрочную память, или, как только ингибитор устранен, способность кодировать и сохранять новые долговременные воспоминания восстанавливается.

Кроме того, BDNF важен для сохранения долговременных воспоминаний.

Долговременная стабилизация синаптических изменений также определяется параллельным увеличением пре- и постсинаптических структур, таких как синаптические бутоны, дендритные шипы и постсинаптическая плотность. На молекулярном уровне было показано, что увеличение постсинаптических каркасных белков PSD-95 и HOMER1c коррелирует со стабилизацией синаптического увеличения.

Белок, связывающий элемент ответа цАМФ ( CREB ), представляет собой фактор транскрипции, который, как полагают, играет важную роль в консолидации краткосрочных и долгосрочных воспоминаний и, как полагают, подавляется при болезни Альцгеймера.

Метилирование и деметилирование ДНК

Крысы, подвергшиеся интенсивному обучению, могут запоминать это событие на всю жизнь даже после одного сеанса обучения. Долговременная память о таком событии, по-видимому, изначально хранится в гиппокампе, но эта память временна. Большая часть долговременного хранения памяти, по-видимому, происходит в передней поясной коре головного мозга. При экспериментальном применении такого воздействия в нейрональном геноме гиппокампа крыс через один и 24 часа после тренировки появилось более 5000 различных метилированных участков ДНК. Эти изменения в паттерне метилирования происходили во многих генах, которые подвергались подавлению, часто из-за образования новых сайтов 5-метилцитозина в богатых CpG областях генома. Более того, многие другие гены были активированы, вероятно, часто из-за гипометилирования. Гипометилирование часто происходит в результате удаления метильных групп из ранее существовавших 5-метилцитозинов в ДНК. Деметилирование осуществляется несколькими белками, действующими согласованно, включая ферменты TET, а также ферменты пути эксцизионной репарации оснований ДНК (см. Эпигенетика в обучении и памяти ). Паттерн индуцированных и репрессированных генов в нейронах головного мозга после интенсивного обучающего события, вероятно, обеспечивает молекулярную основу для долговременной памяти о событии.

Противоречивые доказательства

Результаты нескольких исследований противоречат модели памяти с двумя хранилищами. Исследования показали, что, несмотря на использование отвлекающих факторов, по-прежнему сохранялся как эффект новизны для списка элементов, так и эффект смежности.

Другое исследование показало, что то, как долго элемент хранится в кратковременной памяти, не является ключевым фактором, определяющим его силу в долговременной памяти. Напротив, то, активно ли участник пытается запомнить предмет, уточняя его значение, определяет силу его запаса в долговременной памяти.

Модель памяти с одним магазином

Альтернативная теория состоит в том, что существует только одно хранилище памяти с ассоциациями между элементами и их контекстами. В этой модели контекст служит сигналом для поиска, а эффект новизны в значительной степени обусловлен фактором контекста. Немедленный и отложенный свободный отзыв будет иметь одинаковый эффект новизны, потому что относительное сходство контекстов все еще существует. Кроме того, эффект смежности все еще возникает, потому что смежность также существует между схожими контекстами.

Смотрите также
Сноски
использованная литература
дальнейшее чтение
Последняя правка сделана 2023-03-21 02:52:21
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте