Войти
Таксономия и стратегии репликации различных типов РНК-вирусов РНК-вирус - это вирус, содержащий РНК (рибонуклеиновая кислота) в качестве генетического материала. Эта нуклеиновая кислота обычно является однонитевой РНК (оцРНК ), но может быть двухцепочечной РНК (дцРНК). Известные заболевания человека, вызываемые РНК-вирусами, включают простуду, грипп, SARS, COVID-19, вирус денге, гепатит C, гепатит E, лихорадка Западного Нила, болезнь, вызванная вирусом Эбола, бешенство, полиомиелит и корь.
Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) классифицирует РНК-вирусы как вирусы, принадлежащие к группе III, группе IV или группе V из Балтиморская классификация система классификации вирусов и не рассматривает вирусы с промежуточными звеньями ДНК в их жизненном цикле как РНК-вирусы. Вирусы с РНК в качестве генетического материала, которые также включают промежуточные продукты ДНК в их цикл репликации, называются ретровирусами и составляют группу VI по классификации Балтимора. Известные человеческие ретровирусы включают ВИЧ-1 и ВИЧ-2, причину заболевания СПИД.
РНК вирусы могут быть дополнительно классифицированы в соответствии с смыслом или полярностью их РНК на вирусы с отрицательным смыслом и с положительным смыслом или амбисмысловые РНК-вирусы. Положительно-смысловая вирусная РНК подобна мРНК и, таким образом, может быть немедленно транслирована клеткой-хозяином. Вирусная РНК с отрицательным смыслом комплементарна мРНК и, таким образом, должна быть преобразована в РНК с положительным смыслом с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы перед трансляцией. Очищенная РНК вируса с положительным смыслом может напрямую вызывать инфекцию, хотя она может быть менее заразной, чем целая вирусная частица. Напротив, очищенная РНК вируса с отрицательным смыслом не является инфекционной сама по себе, поскольку ее необходимо транскрибировать в РНК с положительным смыслом; каждый вирион можно транскрибировать в несколько позитивно-смысловых РНК. Ambisense РНК-вирусы напоминают вирусы с отрицательной РНК, за исключением того, что они также транслируют гены с положительной цепи.
Структура реовирусного вириона двухцепочечные (ds) РНК-вирусы представляют собой разнообразную группу вирусов, которые широко различаются по диапазону хозяев (люди, животные, растения, грибы и бактерии ), номер сегмента генома (от одного до двенадцати) и организация вириона (число триангуляции, слои капсида, шипы, турели и т. Д.). Члены этой группы включают ротавирусы, которые являются наиболее частой причиной гастроэнтерита у детей раннего возраста, и пикобирнавирусы, которые являются наиболее распространенным вирусом в образцах фекалий. людей и животных с признаками диареи или без них. Вирус синего языка является экономически важным патогеном крупного рогатого скота и овец. В последние годы был достигнут прогресс в определении на атомном и субнанометрическом уровнях структур ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких вирусов дцРНК, подчеркивая важные параллели в структуре и репликативных процессах многих из них.
РНК-вирусы обычно имеют очень высокую скорость мутаций по сравнению с ДНК-вирусами, поскольку вирусные РНК-полимеразы не хватает корректуры способности ДНК-полимераз. Это одна из причин, почему трудно создать эффективные вакцины для предотвращения заболеваний, вызываемых РНК-вирусами - их сила - разнообразие. Ретровирусы также имеют высокую скорость мутаций, даже если их промежуточная ДНК интегрируется в геном хозяина (и, таким образом, после интеграции подлежит проверке ДНК хозяина), поскольку ошибки во время обратной транскрипции встраиваются в обе нити ДНК перед интеграцией. Некоторые гены РНК-вируса важны для циклов репликации вируса, и мутации недопустимы. Например, область генома вируса гепатита C, кодирующая основной белок, является высококонсервативной, потому что она содержит структуру РНК, участвующую в внутреннем сайте входа в рибосому.
РНК-вирусы животных классифицируются ICTV. Существует три отдельные группы РНК-вирусов в зависимости от их генома и способа репликации:
Ретровирусы (группа VI) имеют геном одноцепочечной РНК, но, как правило, не считаются РНК-вирусами. потому что они используют промежуточные соединения ДНК для репликации. Обратная транскриптаза, вирусный фермент, который происходит из самого вируса после того, как он не покрыт оболочкой, превращает вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая копируется с образованием двухцепочечной молекулы вирусной ДНК. После того, как эта ДНК интегрирована в геном хозяина с использованием вирусного фермента интегразы, экспрессия кодируемых генов может привести к образованию новых вирионов.
Многие РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, если в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по меньшей мере два вирусных генома. Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и курса вирусной эволюции среди Picornaviridae ((+) оцРНК ) (например, полиовируса ). В Retroviridae ((+) ssRNA) (например, HIV ), повреждения в геноме РНК, по-видимому, избегаются во время обратной транскрипции путем переключения цепей, формы рекомбинации. Рекомбинация также происходит в Reoviridae (dsRNA) (например, реовирус), Orthomyxoviridae ((-) ssRNA) (например, вирус гриппа ) и Coronaviridae ((+) оцРНК) (например, SARS ). Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для борьбы с повреждением генома. Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного вида, но разных ветвей. Образовавшиеся рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышку инфекции у людей.
Классификация РНК-вирусов затруднена. Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), количестве и организации гена. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неназначенных видов и родов.
Родственны, но отличны от РНК-вирусов, это вироиды и РНК-сателлитные вирусы. В настоящее время они не классифицируются как РНК-вирусы и описаны на отдельных страницах.
Исследование нескольких тысяч РНК-вирусов показало наличие по крайней мере пяти основных таксонов: группа левивирусов и родственников; супергруппа пикорнавирусов; супергруппа альфавирусов плюс супергруппа флавивирусов; вирусы дцРНК; и вирусы -ve цепи. Группа лентивирусов, по-видимому, базальна для всех остальных РНК-вирусов. Следующее крупное деление находится между пикорнасупрагруппой и остальными вирусами. Вирусы дцРНК, по-видимому, произошли от + ve-предка РНК, а вирусы -ve РНК - из вирусов дцРНК. Наиболее близким родственником вирусов с -ve цепной РНК является Reoviridae.
Это самая большая группа РНК-вирусов, насчитывающая 30 семейств. Были предприняты попытки сгруппировать эти семьи в более высокие порядки. Эти предложения были основаны на анализе РНК-полимераз и все еще рассматриваются. На сегодняшний день предложенные предложения не получили широкого признания из-за сомнений в пригодности одного гена для определения таксономии клады.
Предлагаемая классификация РНК-вирусов с положительной цепью основана на РНК-зависимой РНК-полимеразе. Были выделены три группы:
Подразделение альфа-подобных ( Синдбис-подобная) супергруппа на основе нового домена, расположенного около N-конца белков, участвующих в репликации вируса. Предлагаются две группы: группа «альтовирусов» (альфавирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, гордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы); и группа «типовирусов» (вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы).
Альфа-подобная супергруппа может быть далее разделена на три класса : рубиноподобные, тобамоподобные и тимоподобные вирусы.
Дополнительная работа идентифицировала пять группы вирусов с положительной цепью РНК, содержащие четыре, три, три, три и один порядок (и) соответственно. Эти четырнадцать порядков содержат 31 семейство вирусов (включая 17 семейств вирусов растений) и 48 родов (включая 30 родов вирусов растений). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы можно разделить на два семейства - Togaviridae и Flaviridae, соответственно, - но предполагает, что другие таксономические определения, такие как пестивирусы, вирус гепатита C, рубивирусы, вирус гепатита E и артеривирусы, могут быть неверными. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных отрядах, а не отдельные роды одного и того же семейства, как в настоящее время классифицировано. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, и вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, по-видимому, является не клостеровирусом, а новым родом Potexviridae.
Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз, по-видимому, началась до расхождения эукариот. Их предполагаемые предки включают бактериальные группы II ретроэлементы, семейство HtrA протеаз и ДНК бактериофагов.
, партивирусы являются родственниками и могли развиться от предка тотирусов. 29>
Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общее происхождение с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно.
Этот анализ также предполагает, что вирусы дцРНК не имеют близкого родства друг к другу, но вместо этого принадлежат к четырем дополнительным классам - Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae - и одному дополнительному порядку (Totiviridae) одного из классов положительных ssRNA вирусов в том же субфиле, что и вирусы с положительной цепью РНК.
Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae, Flaviviridae и Picornaviridae, а вторая включает семейства Alphatetraviridae, Birnaviridae, Cystoviridae, Nodaviridae и Permutotretraviridae
299.>Вирусы с отрицательной цепью РНКЭти вирусы имеют несколько типов генома, от одной молекулы РНК до восьми сегментов. Несмотря на их разнообразие, похоже, что они, возможно, произошли от членистоногих и развились оттуда.
Ряд спутниковых вирусов - вирусов, требующих помощи другого вируса, чтобы завершить свой жизненный цикл, - также известны. Их таксономия еще не определена. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных вирусов с положительной смысловой одноцепочечной РНК, которые инфицируют растения - и Virtovirus. Семейство, включающее этот род, было предложено для сателлитных вирусов с положительной смысловой одноцепочечной РНК, которые инфицируют членистоногих.
Существует двенадцать семейств и ряд неназначенных родов и виды, признанные в этой группе.
Существует три порядка и 34 семейства, признанных в эта группа. Кроме того, существует ряд неклассифицированных видов и родов.
Спутниковые вирусы
Также был описан неклассифицированный астровирус / гепевирусоподобный вирус.
За исключением вируса гепатита D, эта группа вирусов была помещена в один тип - Negarnaviricota. Этот тип был разделен на два подтипа - Haploviricotina и Polyploviricotina. В подтипе Haploviricotina в настоящее время различают четыре класса: Chunqiuviricetes, Milneviricetes, Monjiviricetes и Yunchangviricetes. В подтипе Polyploviricotina различают два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes.
Шесть классов, семь порядков и двадцать четыре семейства в настоящее время распознаются в этой группе. Ряд неназначенных видов и родов еще предстоит классифицировать.
Большинство грибковых вирусов представляют собой двухцепочечные РНК-вирусы. Было описано небольшое количество вирусов с положительной цепью РНК. В одном отчете высказывается предположение о возможности наличия вируса с отрицательной цепью.
Портал вирусов 
