Классификация в Балтиморе

редактировать
Система классификации вирусов, разработанная Дэвидом Балтимором Иллюстрация «путей», по каждой балтиморская группа синтезирует мРНК.

Балтиморская классификация - это система, используемая для классификации вирусов на основе их метода поиска информационного РНК (мРНК). Организуя вирусы на основе их способов производства мРНК, можно изучать вирусы, которые ведут себя одинаково как отдельная группа. Описано семь балтиморских групп, которые учитывают, включают вирусный геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК) независимо от того, является ли геном одноцепочечным или двухцепочечным. и является ли смысл генома одноцепочечной РНК положительным или отрицательным.

Балтиморская классификация также близко соответствует способу репликации генома, поэтому балтиморская классификация полезна для группирования вирусов как для транскрипции, так и для репликации. Некоторые субъекты, связанные с различными типами вирусов, используют определенные типы конкретных форм вируса трансляции мРНК и рядов различных типов вирусов. Структурные характеристики, такие как форма вирусного капсида, в котором хранится вирусный геном, и история эволюции вирусов не обязательно связаны с балтиморскими группами.

Балтиморская классификация была создана в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором. С тех пор среди вирусологов стало обычным использовать классификацию Балтимора со стандартной систематикой вирусов, основанной на истории эволюции. В 2018 и 2019 годах балтиморская классификация интегрирована в таксономию на основании доказательств того, что источники группы произошли от общих предков. Различные царства, королевства и типы теперь соответствуют определенным группам Балтимора.

Содержание

  • 1 Обзор
  • 2 Классификация
    • 2.1 ДНК-вирусы
      • 2.1.1 Группа I: вирусы с двухцепочечной ДНК
      • 2.1.2 Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК
    • 2.2 РНК-вирусы
      • 2.2.1 Группа III: вирусы с двухцепочечной РНК
      • 2.2.2 Группа IV: вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом
      • 2.2.3 Группа V: вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом
    • 2.3 Вирусы с обратной транскрипцией
      • 2.3.1 Группа VI: вирусы с одноцепочечной РНК с промежуточным звеном ДНК
      • 2.3.2 Группа VII: вирусы с двухцепочечной ДНК с промежуточным звеном в РНК
  • 3 Многогрупповые характеристики
    • 3.1 Альтернативный сплайсинг
    • 3.2 Сегментация генома
    • 3.3 Диапазон хозяев
    • 3.4 Линейные и кольцевые геномы
    • 3.5 Редактирование РНК
    • 3.6 Трансляция
  • 4 Вироиды
  • 5 История
  • 6 См. Также
  • 7 Примечания
  • 8 Ссылки
    • 8.1 Библиография
  • 9 Внешние ссылки

Обзор

Классификация Балтимора группирует вирусы вместе на основе их метода синтеза мРНК. Характеристика, которая состоит из геномов из , состоит из рибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), а также от одноцепочечной структуры генома, может быть одно- или двухцепочечной. -цепочечный, и смысл одноцепочечного генома, является либо положительным, либо отрицательным который. Основное преимущество Балтимора заключается в том, что путем классификации вирусов в соответствии с вышеупомянутыми характеристиками вирусов, которые ведут себя одинаково, могут быть изучены как отдельные группы. Ниже приведены семь балтиморских групп, пронумерованных римскими цифрами.

  • Группа I: вирусы с двухцепочечной ДНК
  • Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК
  • Группа III: двухцепочечные РНК-вирусы
  • Группа IV: вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом
  • Группа V: вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом
  • Группа VI: вирусы с одноцепочечной РНК Промежуточная ДНК в их жизненном цикле
  • Группа VII: двухцепочечные ДНК-вирусы с промежуточной РНК в их жизненном цикле

Балтиморская классификация в основном основана на транскрипции вирусного генома, и вирусы в каждой группе обычно имеют общие способы, происходит синтез мРНК. Хотя вирусы в каждой группе также обычно имеют одинаковые механизмы репликации вирусного генома. Из-за этой классификации Балтимора дает представление как о транскрипционной, так и о репликационной части жизненного цикла вируса. Структурные характеристики вирусной частицы, называемой вирионом, такие как форма вирусного капсида и наличие вирусной оболочки, липидной мембраны, которая обычно окружает капсид, не имеют прямая связь с балтиморскими, группами и при группе этого необязательно дают генетическую связь, основанную на истории эволюции.

Визуализация семи групп вирусов в соответствии с Балтиморской классификацией

Классификация

ДНК-вирусы

ДНК-вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), и разделены на две группы : вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК) и вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК). Они относятся к трем группам областям: дуплоднавирия, моноднавирия и вариднавирия.

группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы

первая балтиморская группа содержит вирусы с геномом двухцепочечной ДНК (дцДНК). Все вирусы дцДНК синтезируют свою мРНК в трехступенчатом процессе. Во-первых, комплекс преинициации транскрипции связывается с ДНК перед сайтом, где начинается транскрипция, рекрутирование РНК-полимеразы хозяина. Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза обрывает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как сайт полиаденилирования.

вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Двунаправленная репликация, которая является типичной формой репликации ДНК у эукариот, широко используется. При двунаправленной репликации кольцевой геном расщепляется, чтобы разделить две нити, создаваемая вилка, от которой репликация нитей прогрессирует по геному одновременно, идя в двух противоположных направлениях, пока не будет достигнут противоположный конец. Также используется механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле кольцевого генома, который аналогичным образом воспроизводит обе нити одновременно. Вместо одновременной синтезированной цепи некоторые вирусы дцДНК используют метод за ущерб цепи, при которой одна цепь синтезируется из цепи матрицы, а затем из ранее синтезированной цепи синтезируется комплементарная цепь, образуя геном дцДНК. Наконец, некоторые вирусы дцДНК реплицируются как часть процесса, называемого репликативной транспозицией, посредством которого вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина.

Вирусы дцДНК могут подразделяться на те, которые реплицируются в ядре и как таковые от аппарата клетки-хозяина для транскрипции и репликации, и те, которые реплицируются в цитоплазме, и в этом случае они эволюционировали или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции и репликации. Вирусы дцДНК также обычно делятся на хвостатые вирусы дцДНК, относящиеся к области Duplodnaviria, обычно хвостатые бактериофаги отряда Caudovirales, и бесхвостые или нехвостые вирусы дцДНК из области Varidnaviria.

Вирусы дцДНК являются классифицируется на трех из четырех областей и включают множество таксонов, не относящихся к области:

Группа II: одноцепочечные ДНК-вирусы

собачий парвовирус является вирусом оцДНК.

Вторая балтиморская группа включает вирусы, которые имеют геном одноцепочечной ДНК (оцДНК). Вирусы ssDNA имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы dsDNA. Однако, поскольку геном является одноцепочечным, он просто превращается в двухцепочечную форму с помощью ДНК-полимеразы при попадании в клетку-хозяина. Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может быть получена либо непосредственно после проникновения в клетку, либо как следствие репликации вирусного генома. Вирусы оцДНК эукариот реплицируются в ядре.

Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК запускается эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация происходит в петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, с ущербом предыдущей положительной цепи, и эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, чтобы создать автономный геном, который лигирован в круговую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации.

Парвовирусы содержат геномы линейных оцДНК, которые реплицируются посредством репликации с помощью вращающейся шпильки (RHR). RHR аналогичен RCR, но каждый конец линейного генома содержит инвертированный концевой повтор в структуре петли шпильки. После того, как геном был восстановлен ДНК-полимеразой с образованием, дцДНК, эндонуклеаза развязывает петли шпильки, которые реплицируются с остальной частью генома. Затем геном дцДНК расщепляется надвое, и образуются шпильки на обоих концах цепей. Для парвовирусов либо положительная, либо отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды.

Почти все вирусы оцДНК имеют положительный смысловой геном, но существуют некоторые исключения и особенности. Семейство Anelloviridae - единственное семейство оцДНК, члены которого имеют геномы с отрицательным смыслом, которые являются кольцевыми. Парвовирусы, как включается ранее, упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи. В смысла вирусов оцДНК, в отличие от вирусов оцРНК, в любом случае для разделения вирусов оцДНК на две группы, поскольку все вирусные геномы оцДНК преобразуются в дцДНК до транскрипции и репликации.

вирусы оцДНК представлены в одной из четырех областей и включают несколько семейств, не назначенных области:

  • В Monodnaviria все члены, кроме вирусов в Papovaviricetes, являются вирусами оцДНК.
  • Неназначенные семейства Anelloviridae и Spiraviridae представляют собой семейства вирусов оцДНК.
  • Вирусы в семействе содержат геномы оцДНК. Finnlakeviridae не относится к области, но является предполагаемым членом Varidnaviria.

РНК-вирусы

РНК-вирусы имеют геномы, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК), и включают три группы: вирусы с двухцепочечной РНК (дцРНК), вирусы с положительной одноцепочечной РНК (+ ssRNA) и вирусы с отрицательной смысловой одноцепочечной РНК (-ssRNA). РНК-вирусы классифицируются в королевстве Орторнавиры в области Рибовирия.

Группа III: двухцепочечные РНК-вирусы

Ротавирусы - это вирусы дцРНК.

Третья группа Балтимора. содержит вирусы, имеющие геном двухцепочечной РНК (дцРНК). После проникновения в хозяйскую клетку геном дцРНК транскрибируется в мРНК с отрицательной цепи вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp). МРНК можно использовать для трансляции или репликации. Одноцепочечная мРНК реплицируется с образованием генома дцРНК. 5'-конец генома может быть голым, кэпированным или ковалентно с вирусным белком.

дцРНК не является молекулой, производимой клетками, поэтому в клеточной жизни появились противовирусные системы для обнаружения и инактивации вирусной дцРНК.. Чтобы противодействовать этому, многие геномы дцРНК конструируются внутри капсидов, что позволяет избежать внутри цитоплазмы клетки-хозяина. мРНК вытесняется из капсида для того, чтобы транслироваться или перемещаться из зрелого капсида в капсид потомства. В то время как у вирусов дцРНК обычно есть капсиды, вирусы семейств Amalgaviridae и Endornaviridae не наблюдали образования вирионов и, как таковые, по-видимому, не имеют капсидов. Эндорнавирусы также необычны тем, что в отличие от других РНК-вирусов они обладают единственной длинной открытой рамкой считывания (ORF), или транслируемой частью, и сайт специфическим разрывом в 5'-области положительной цепи.

вирусы дцРНК подразделяются на два типа в пределах королевства Орторнавиры области Рибовирия:

Группа IV: вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом

Коронавирусы являются + ssRNA вирусами.

Четвертый Группа Baltimore содержит вирусы, которые имеют положительный смысл генома одноцепочечной РНК (+ ssRNA). Для + ssRNA вирусов функционирует как мРНК, поэтому транскрипция не требуется для трансляции. Однако вирусы + ssRNA будут также указывать положительные смысловые копии генома из отрицательных смысловых цепей промежуточного генома dsRNA. Это действует как процесс транскрипции и репликации, поскольку реплицируемая РНК также является мРНК. 5'-конец может быть голым, кэпированным или ковалентно с вирусным белком, 3'-конец может быть голым или полиаденилированным.

Многие вирусы + оцРНК могут иметь только часть своей расшифровывается геном. Обычно нити субгеномной РНК (sgRNA) используются для трансляции структур и транспортных белков, необходимых на промежуточных и поздних стадиях инфекции. Транскрипция sgRNA может происходить путем начала синтеза РНК внутри генома, а не с 5'-конца, путем остановки РНК в синхронных последовательностях в геноме или путем, как часть предшествующих методов синтеза лидерных последовательностей от вирусной РНК, которая затем присоединяется к цепям sgRNA. Синтез для sgRNA требуется репликация, RdRp всегда транслируется в первую очередь.

«Процесс репликации» вирусного генома производит промежуточные молекулы dsRNA, + ssRNA вирусы могут быть нацелены на иммунную систему клетки-хозяина. Чтобы избежать обнаружения, + ssRNA вирусы реплицируются в мембранно-ассоциированных везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. Оттуда только вирусная + оцРНК, которая может быть мРНК, попадает в основную цитоплазматическую область клетки.

+ ssRNA-вирусы могут быть подразделены на те, которые имеют полицистронную мРНК, которая кодирует полипротеин, который расщепляет многоразовые зрелые белки и те, которые продуцируют субгеномные мРНК и, следовательно, проходят два или более раунда трансляции. Вирусы + ssRNA включены в три типа в королевстве Orthornavirae в сфере Riboviria:

  • Все вирусы в Lenarviricota являются + ssRNA-вирусами.
  • Все вирусы в Pisuviricota являются + ssRNA-вирусами, за исключением класса Duplopiviricetes, члены которого имеют геномы dsRNA.
  • Все вирусы в Kitrinoviricota являются + ssRNA-вирусами.

Группа V: Вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом

Пятая балтиморская группа включает вирусы с геномом с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом (-ssRNA). мРНК, которая имеет положительный смысл, транскриб непосредственно из генома с отрицательным смыслом. Первый процесс транскрипции -ssRNA включает связывание RdRp с лидерной последовательностью на 3'-конце генома, транскрипцию 5'-трифосфат-лидерной РНК, которая кэпирована, остановка и перезапуск сигнала транскрипции, который кэпирован, продолжающаяся до тех пор, пока не будет достигнут сигнал остановки. Второй способ аналогичен, но вместо использования кэпа RdRp может использовать захват кэпа, посредством чего берется короткая последовательность мРНК клетки-хозяина и используется в качестве 5'-кэпа вирусной мРНК. Геномная -ssРНК реплицируется из положительного смыслового антигенома аналогично транскрипции, за исключением обратного использования антигенома в качестве матрицы для генома. RdRp перемещается с 3'-конца на 5'-конец антигенома и игнорирует все сигналы транскрипции при синтезе геномной -ssRNA.

Различные -ssRNA вирусы используют особые механизмы транскрипции. Путь образования полиА-хвоста может заключаться в заикании полимеразы, во время которого RdRp транскрибирует аденин из урацила, а затем перемещается обратно в последовательность РНК с мРНК. транскрибировать его снова, продолжая этот процесс много раз, пока сотни аденинов не будут добавлены к 3'-концу мРНК. Кроме того, некоторые вирусы -ssРНК являются амбисенсными, поскольку и положительная, и отрицательная цепи по отдельности кодируют вирусные белки, и эти вирусы продуцируют две отдельные цепи мРНК: одну непосредственно из генома, а другую - из комплементарной цепи.

-ssRNA Неформально вирусы можно разделить на те, которые имеют несегментированный и сегментированный геном. Несегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в цитоплазме, а сегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в ядре. Во время транскрипции RdRp продуцирует одну моноцистронную цепь мРНК из каждого сегмента генома. Все -ssRNA вирусы классифицируются в типе Negarnaviricota в королевстве Orthornavirae в области Riboviria. Negarnaviricota содержит только вирусы -ssRNA, поэтому «-ssRNA virus» является синонимом Negarnaviricota. Negarnaviricota подразделяется на две подтипы: Haploviricotina, члены которой синтезируют кэп-структуру на вирусной мРНК, необходимую для синтеза белка, и Polyploviricotina, члены которой вместо этого получают кэп на мРНК посредством снятия кэпа.

Вирусы с обратной транскрипцией

Вирусы с обратной транскрипцией (ОТ) имеют геномы, состоящие из ДНК или РНК, и реплицируются посредством обратной транскрипции. Существуют две группы вирусов с обратной транскрипцией: вирусы с одноцепочечной РНК-ОТ (оцРНК-ОТ) и вирусы с двухцепочечной ДНК-ОТ (дцДНК-ОТ). Вирусы с обратной транскрипцией классифицируются в королевстве Парарнавиры в царстве Рибовирия.

Группа VI: вирусы с одноцепочечной РНК с промежуточным звеном ДНК

Шестая балтиморская группа содержит вирусы с (положительно-смысловым) геномом одноцепочечной РНК, имеющим промежуточный ДНК (( +) оцРНК-RT) в цикле репликации. Вирусы ssRNA-RT транскрибируются так же, как и ДНК-вирусы, но их линейные геномы сначала преобразуются в форму dsDNA посредством процесса, называемого обратной транскрипцией. Фермент вирусной обратной транскриптазы синтезирует цепь ДНК из цепи оцРНК, и эта цепь РНК разрушается и заменяется цепью ДНК для создания генома дцДНК. Затем геном интегрируется в ДНК клетки-хозяина, где он теперь называется провирусом. Затем РНК-полимераза II клетки-хозяина транскрибирует РНК в ядре из провирусной ДНК. Некоторые из этих РНК могут стать мРНК, тогда как другие цепи станут копиямивирусного генома для репликации.

Вирусы ssRNA-RT включены в класс Revtraviricetes, тип Arterviricota, царство Pararnavirae царства Рибовирия. За исключением Caulimoviridae, который принадлежит к группе VII, все члены отряда Revtraviricetes Ortervirales являются вирусами ssRNA-RT.

Группа VII: вирусы с двухцепочечной ДНК с промежуточным звеном РНК

Седьмая балтиморская группа содержит вирусы, которые имеют геном двухцепочечной ДНК, который имеет промежуточную РНК (дцДНК-ОТ) в цикле репликации. Вирусы дцДНК-ОТ разрыв в одной цепи, который репарируют для создания полного генома дцДНК перед транскрипцией. Вирусы дцДНК-ОТ транскрибируются так же, как вирусы дцДНК, но используют обратную транскрипцию для репликации своего кольцевого генома, пока он еще находится в капсиде. РНК-полимераза II клетки-хозяина транскрибирует цепи РНК из генома в цитоплазме, и геном реплицируется из этих цепей РНК. Геном дцДНК продуцируется из прегеномных цепей РНК посредством того же общего механизма, что и вирусы оцРНК-ОТ, но с репликацией, происходящей в петле вокруг кольцевого генома. После репликации геном дцДНК может быть упакован или отправлен в ядро ​​для дальнейших транскрипций.

Вирусы дцДНК-ОТ, как и оцРНК-ОТ, все включены в класс Revtraviricetes. Выделяются два семейства вирусов дцДНК-RT: Caulimoviridae, который принадлежит к отряду Ortervirales, и Hepadnaviridae, который является единственным семейством в отряде Blubervirales.

Многогрупповые характеристики

Некоторые характеристики вирусов не связаны напрямую с балтиморской классификацией, но тем не менее, связаны с использованием конкретных балтиморскими группами. Это включает альтернативный сплайсинг во время транскрипции, независимо от того, сегментирован ли вирусный геном, диапазон вирусов-хозяев, является ли геном линейным или кольцевым, а также различными методами трансляции вирусной мРНК.

Альтернативный сплайсинг

Альтернативный сплайсинг - это механизм, с помощью которого различные белки могут быть получены из одного гена посредством использования альтернативных сайтов сплайсинга для использования различных мРНК. Он обнаружен в различных ДНК, -ssRNA и вирусах с обратной транскрипцией. Вирусы использовать альтернативный сплайсинг исключительно для производства нескольких белков из одной цепи пре-мРНК или для других целей. Для некоторых вирусов, включая семейство Orthomyxoviridae и Papillomaviridae, альтернативный сплайсинг действует как способ регулирования ранней и поздней экспрессии гена на разных стадиях инфекции. Вирусы герпеса используйте его в качестве потенциального механизма защиты против хозяина для предотвращения специфических противовирусных белков. Кроме того, в дополнение к альтернативному сплайсингу, поскольку клеточная несплицированная РНК может транспортироваться из ядра, гепаднавирусы и ретровирусы содержат свои собственные белки для экспорта несплицированной геномной РНК из ядра.

Сегментация генома

Вирусные геномы могут существовать в единственном или одночастном сегменте, или они могут быть разделены на более чем одну молекулу, что называется составной частью. В случае однократных вирусов все гома находятся в одном сегменте генома. Многокомпонентные вирусы обычно упаковывают свои геномы в один вирион, так что весь геном находится в одной вирусной частице, а отдельные сегменты содержат разные гены. Одночастные вирусы обычно появляются во всех группах Балтимора, тогда как многочастные вирусы обычно представляют собой РНК-вирусы. Это связано с тем, что большинство мультичастичных вирусов поражают растения или грибы, которые являются эукариотами, большинство эукариотических вирусов являются РНК-вирусами. Семейство Pleolipoviridae рассматривается, поскольку некоторые вирусы представляют собой одночастные оцДНК, а другие - двухчастные, причем один сегмент представляет собой оцДНК, а другой - дцДНК. Вирусы в оцДНК вирусы растений семейство Geminiviridae аналогичным образом различаются между одно- и двудольными.

Диапазон хозяев

В пределах разные ветви клеточной жизни. У прокариот подавляющее большинство вирусов представляют собой вирусы дцДНК, значительное меньшинство - вирусы оцДНК. Напротив, прокариотические РНК-вирусы относительно редки. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, являются РНК-вирусами, хотя эукариотические ДНК-вирусы также распространены. Более конкретно, подавляющие большинство вирусов дцДНК инфицируют прокариот, вирусы оцДНК появляются во всех трех сферах жизни, вирусы дцРНК и + оцРНК встречаются в основном у эукариот, но также и у бактерий, а -ssРНК и вирусы с обратной транскрипцией встречаются только у эукариот..

Линейные или кольцевые геномы

Вирусные геномы могут быть линейными с концами или кольцевыми в петле. Имеет ли вирус линейный или кольцевой геном, рассматривается от группы к группе. Значительный процент вирусов дцДНК являются обоими, вирусы оцДНК в основном кольцевыми, вирусы РНК и вирусы оцРНК-ОТ обычно являются линейными, а вирусы дцДНК-ОТ обычно являются кольцевыми. В семействе дцДНК Sphaerolipoviridae и в семействе Pleolipoviridae вирусы содержат как линейные, так и кольцевые геномы, изменяющиеся от рода к роду.

Редактирование РНК

Используется редактирование РНК различными вирусами ssRNA для производства различных белков из одного гена. Это может быть сделано посредством проскальзывания полимеразы во время транскрипции или посттранскрипционного редактирования. При проскальзывании полимеразы РНК-полимераза сдвигает один нуклеотид назад во время транскрипции, вставляя нуклеотид, не вставляя в цепочку матрицы. Редактирование геномной матрицы нарушит экспрессию генов, поэтому редактирование РНК выполняется только во время и после транскрипции. Для вирусов эбола редактирование РНК улучшает способность адаптироваться к их хозяевам.

Альтернативный сплайсинг отличается от редактирования РНК тем, что альтернативный сплайсинг не изменяет последовательность МРНК, как редактирование РНК, а вместо этого меняет кодирующая способность последовательного МРНК в результате альтернативных сайтов сплайсинга. В остальном оба механизма имеют одинаковый результат: несколько экспрессируются из одного гена.

Трансляция

Трансляция - это процесс, с помощью которого белки синтезируются из мРНК посредством рибосомы. Балтиморские группы не имеют прямого отношения к трансляции вирусных белков, но различные атипичные типы трансляции, используемые вирусами, обычно встречаются в определенных балтиморских группах:

  • Неканоническая инициация трансляции:
    • Вирусная инициация трансляции: обычно в основном вирусами + ssRNA и ssRNA-RT, различные вирусы разработали механизмы для инициации трансляции, такие как наличие внутренних сайтов входа в рибосомы, позволяющие осуществлять трансляцию, независимую от кэпа, первый шпилечных петель, которые позволяют осуществлять зависимую от кэ транспа, в отсутствие фактора инициации eIF2 и инициация в CUG или другом стартовом кодоне с аминокислотой лейцин.
    • Сканирование утечек : используются различные вирусами во всех балтиморских группах, субъединица рибосомы 40S может сканировать через стартовый кодон, тем самым пропуская ORF, только инициируя трансляцию с субъединицей 60S в последующем стартовом кодоне.
    • Рибосомное шунтирование : используются различные дцДНК, + оцРНК, -ssРНК, оцРНК -RT, дцДНК-RT vi Как правило, рибосомы начинают сканирование с 5'-кэп-структуры, обходят лидерную структуру в МРНК, запускруя трансляцию ниже лидерной следовать.
    • Терминация-повторная инициация: используются некоторые вирусами дцРНК и + оцРНК, рибосомами может транслировать ORF, но после прекращения трансляции этой ORF часть 40S субъединиц рибосомы остается прикрепленной к мРНК, чтобы повторно запустить трансляцию этой ORF. ORF.
  • Неканоническое удлинение и прекращение трансляции:
    • Рибосомный сдвиг рамки : используются различные вирусами дцДНК, дцРНК, + оцРНК и оцРНК-RT, продуцирует слитые белки из перекрывающихся рамок считывания. Это выполняется просто за счет того, что рибосомы смещают одно азотное основание вперед или назад во время трансляции.
    • Подавление терминации: также называется считыванием стоп-кодона, используются различные дцРНК, + оцРНК и оцРНК-RT вирусов, некоторые вирусы содержат кодоны в своей мРНК, как правило, сигнализируют о прекращении трансляции после распознавания факторов высвобождения, но вместо этого частично распознаются тРНК во время трансляции, что позволяет продолжить трансляцию до следующего стоп-кодона, чтобы продуцировать удлиненный конец вирусного белка. В вирусах это часто используется для экспрессии ферментов репликазы.
    • Пропуск рибосом: также называется стоп-переноской, используются различные вирусами дцРНК и + оцРНК, вирусным пептидом или аминокислотой. последовательность, может препятствовать ковалентному связыванию рибосомой новой вставленной аминокислоты, что блокирует дальнейшую трансляцию. Следовательно, полипротеин котрансляционно расщепляется, запускает новую аминокислотную последовательность, что приводит к продукции двух отдельных белков из одной открытой рамки считывания.

Вироиды

Вироиды - это патогенные цепи -ssРНК, которые ведут себя аналогичным образом. к вирусам, но не кодируют структурные белки. -ssRNA вирусы обычно имеют линейные геномы, тогда как вироиды имеют кольцевые геномы. Вироиды имеют свои собственные методы транскрипции и репликации. Те, что были официально классифицированы, принадлежат к двум семействам: Avsunviroidae и Pospiviroidae. Вироиды транскрибируются с помощью механизма катящегося круга. После того, как геном попадает в клетку, положительная цепь, антигеном синтезируется ферментом хозяина ДНК-полимераза II, который реплицирует геном в петле вокруг кольцевого генома. Антигеном можно использовать в качестве мРНК или его можно реплицировать для получения геномной -ssРНК. Синтез -ssRNA из антигенома осуществляется с помощью того же механизма, что и для транскрипции.

Вироиды используют два способа репликации: симметричную и асимметричную репликацию по катящемуся кругу. Репликация по симметричному катящемуся кругу используется Avsunviroidae и имеет конкатемер нескольких реплицированных линейных антигеномов. Конкатемер расщепляется на отдельные антигеномы, оба конца соединяются друг с другом, и затем из антигенома синтезируются нити геномной β-РНК. Асимметричная репликация катящегося круга используется Pospiviroidae и имеет линейный конкатемер транскрибируемых антигеномов. Конкатемер расщепляется на отдельные антигеномы, которые остаются линейными, геномная линейная -ssРНК синтезируется из антигенома, а реплицированная линейная -ssРНК формируется в кольцевой геном.

История

Дэвид Балтимор

Балтимор Классификация была предложена в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором в статье под названием «Экспрессия геномов вирусов животных». Первоначально он содержал первые шесть групп, но позже был расширен за счет включения группы VII. Основанная на классификации таксономии вирусов, основанная на эволюционных взаимосвязях и регулируется Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV).

С 1990-х по 2010-е годы в таксономии вирусов использовалась 5-ранговая система, варьирующаяся от порядка до видов, вместе с классификацией Балтимора. За пределами официальной структуры ICTV, различные супергруппы вирусов, объединяющие разные семейства и отряды, создавались с течением времени на основе растущих доказательств более глубоких эволюционных связей. Следовательно, в 2016 году ICTV начал рассматривать вопрос об установлении рангов выше порядка, а также о том, как балтиморские группы будут рассматриваться среди более высоких таксонов.

По результатам двух голосований в 2018 и 2019 годах была выбрана 15-ранговая система, начиная с царство для видов было установлено ICTV. В рамках этого Балтиморские группы по РНК-вирусам и ОТ-вирусам были включены в официальные таксоны. В 2018 году была создана область Riboviria, которая первоначально включала три группы РНК-вирусов. Год спустя Рибовирия была расширена за счет включения обеих групп RT. Внутри области RT-вирусы включены в королевство Pararnavirae, а РНК-вирусы - в королевство Orthornavirae. Кроме того, три балтиморские группы для РНК-вирусов используются в качестве определяющих характеристик филюмов Orthornavirae.

В отличие от РНК-вирусов и RT-вирусов, ДНК-вирусы не были объединены в единую область, а вместо этого рассредоточены по трем областям и различные таксоны, не относящиеся к царству. Область Duplodnaviria содержит исключительно вирусы dsDNA, Monodnaviria в основном содержит вирусы ssDNA, но также содержит вирусы dsDNA, а Varidnaviria содержит исключительно вирусы dsDNA, хотя некоторые предполагаемые члены Varidnaviria, а именно это семейство, являются вирусами ssDNA.

См. Также

Примечания

Ссылки

Библиография

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-11 08:50:59
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте