Войти
Схема гидрогеносомальной активности S.salmonicida по производству АТФ, молекулярного водорода, ацетата и диоксида углерода Гидрогеносомы является мембрана -enclosed органелл найдены в некоторых анаэробных инфузорий, жгутиковых и грибов. Гидрогеносомы - это органеллы с высокой степенью вариабельности, которые предположительно произошли из митохондрий для производства молекулярного водорода и АТФ в анаэробных условиях.
Гидрогеносомы были открыты в 1973 году Д. Г. Линдмарком и М. Мюллером. В связи с тем, что гидрогеносомы имеют значение для эволюционного происхождения организмов, живущих в анаэробной среде или среде с кислородным стрессом, многие исследовательские институты с тех пор задокументировали свои выводы о том, как органеллы различаются в разных источниках.
Гидрогеносомы были выделены, очищены, биохимически охарактеризованы и названы в начале 1970-х Д. Г. Линдмарком и М. Мюллером из Рокфеллеровского университета. В дополнение к этому основополагающему исследованию гидрогеносом они также впервые продемонстрировали присутствие пирувата: ферредоксин оксидоредуктазы и гидрогеназы у эукариот. Впоследствии были проведены дальнейшие исследования биохимической цитологии и субклеточной организации нескольких анаэробных простейших паразитов (например, Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas fetus, Giardia lamblia и Entamoeba sp.).
Используя информацию, полученную в результате гидрогеносомных и биохимических цитологических исследований, эти исследователи определили механизм действия метронидазола (Flagyl). Сегодня метронидазол признан стандартным химиотерапевтическим средством для лечения анаэробных инфекций.
С момента их открытия гидрогеносомы были обнаружены у множества анаэробных одноклеточных инфузорий, жгутиконосцев и грибов. Наиболее заметной из них является вагинальная паразитическая трихомонада. В качестве причины наиболее распространенного бактериального заболевания, передаваемого половым путем, trichomonas vaginalis является хорошо задокументированным анаэробным протистом, содержащим гидрогеносомы.
Гидрогеносомы - это органеллы, которые, как предполагается, произошли из митохондрий, чтобы обеспечить другой механизм анаэробного синтеза АТФ с использованием пирувата. В результате реакции образуется молекулярный водород, от которого органелла получила свое название.
Размер гидрогеносом составляет 0,5–2 микрометра, они связаны двойной мембраной. Чаще всего они имеют форму гантели и встречаются в больших комплексах уложенных друг на друга гидрогеносом. Эти стеки варьируются от 4 или 5 (называемых ювенильными комплексами) до 20 или более гидрогеносом.
В большинстве случаев гидрогеносомы лишены генома, поскольку большая часть митохондриального генома перенесена в ядро; из-за этого все гидрогеносомальные белки импортируются в органеллы. Тем не менее, hydrogenosomal геном был обнаружен в таракане реснитчатого Nyctotherus ovalis, и stramenopile Blastocystis.
В связи с тем, что многие организмы эволюционировали в соответствии с их анаэробной средой, множество организмов независимо развили гидрогеносомы или структуры со схожими функциями. Сходство между Nyctotherus и Blastocystis, которые имеют лишь отдаленное родство, считается результатом конвергентной эволюции и ставит под сомнение наличие четкого различия между митохондриями, гидрогеносомами и митосомами (еще один вид вырожденных митохондрий).
Неполный список организмов, содержащих гидрогеносомы, включает:
Огромное разнообразие исходных организмов может быть подтверждено теоретической конвергентной эволюцией гидрогеносом из митохондрий для соответствия анаэробной среде.
В 2010 году ученые также сообщили об открытии первых известных анаэробных многоклеточных животных с органеллами, подобными гидрогеносомам. Три многоклеточных вида Loricifera - Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. и Pliciloricus nov. sp. - были обнаружены глубоко в средиземноморских отложениях и используют гидрогеносомы в своем анаэробном метаболическом цикле.
Рис.1: Модель АТФ-синтеза в гидрогеносомах. Гидрогеносомы трихомонад (наиболее изученных из содержащих гидрогеносомы микроорганизмов) производят молекулярный водород, ацетат, углекислый газ и АТФ за счет комбинированного действия пирувата: ферредоксин оксидоредуктазы, гидрогеназы, ацетат: сукцинат-КоА трансферазы и сукцинаттиокиназы. Супероксиддисмутаза, малатдегидрогеназа (декарбоксилирование), ферредоксин, аденилаткиназа и НАДН: ферредоксин оксидоредуктаза также локализованы в гидрогеносоме.
