Войти
| Инфузория. Временной диапазон: Эдиакарский - Недавние PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Некоторые примеры разнообразия инфузорий. По часовой стрелке сверху слева: Lacrymaria, Coleps, Stentor, Dileptus, Paramecium | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Clade: | SAR |
| Infrakingdom: | Alveolata |
| Phylum : | Ciliophora. Doflein, исправление 1901. |
| Subphyla и классы | |
| Синонимы | |
| |
инфузории представляют собой группу простейших, для которых характерно наличие волосоподобных органелл, называемых ресничками, которые идентичны по структуре эукариотическим жгутикам, но в целом короче и присутствуют в гораздо большем количестве, с другим волнистым рисунком, чем жгутики. Реснички встречаются у всех членов группы (хотя у своеобразной суктории они есть только на части их жизненного цикла ) и по-разному используются для плавания, ползания, прикрепления, кормления и ощущение.
Инфузории - важная группа простейших, распространенных почти везде, где есть вода - в озерах, прудах, океанах, реках и почвах. Описано около 4500 уникальных свободноживущих видов, а потенциальное количество современных видов оценивается в 27 000–40 000. В это число входят многие эктосимбиотические и эндосимбиотические виды, а также некоторые облигатные и оппортунистические паразиты. Виды инфузорий имеют размер от 10 мкм у некоторых кольподей до 4 мм в длину у некоторых гелейид и включают некоторые из наиболее морфологически сложные простейшие.
В большинстве систем таксономии "Ciliophora " причисляется к типу под любым из нескольких королевств, включая Хромиста, Протиста или простейшие. В некоторых старых системах классификации, таких как влиятельные таксономические работы Альфреда Кала, мерцательные простейшие помещаются в класс «Цилиаты » (термин, который может также относятся к роду рыб ). В таксономической схеме, одобренной, которая исключает формальные обозначения ранга, такие как «тип» и «класс», «Ciliophora» является таксоном без ранга внутри Alveolata.
Схема инфузорий Paramecium В отличие от большинства других эукариот, инфузории имеют два разных типа ядер : крошечное диплоид микронуклеус («генеративное ядро», несущее зародышевую линию клетки) и большой полиплоид макронуклеус («вегетативное ядро, "который заботится об общей регуляции клеток, выражая фенотип организма). Последний генерируется из микроядра путем амплификации генома и тяжелого редактирования. Микроядро передает свой генетический материал потомству, но не экспрессирует свои гены. Макронуклеус обеспечивает малую ядерную РНК для вегетативного роста.
Деление макронуклеуса происходит при амитозе, а сегрегация хромосом происходит в результате процесса, механизм которого неизвестен. Этот процесс не идеален, и примерно через 200 поколений клетка проявляет признаки старения. Периодически макронуклеусы необходимо регенерировать из микроядер. В большинстве случаев это происходит во время конъюгации. Здесь две клетки выстраиваются в линию, микроядра претерпевают мейоз, некоторые из гаплоидных дочерей обмениваются, а затем сливаются с образованием новых микроядер и макронуклеаров.
Пища вакуоли образуются в результате фагоцитоза и обычно проходят определенный путь через клетку, поскольку их содержимое переваривается и расщепляется лизосомы, поэтому вещества, содержащиеся в вакуоли, достаточно малы, чтобы диффундировать через мембрану пищевой вакуоли в клетку. Все, что остается в пищевой вакуоли к тому времени, когда она достигает цитопрокта (анальная пора ), выводится посредством экзоцитоза. У большинства инфузорий также есть одна или несколько выступающих сократительных вакуолей, которые собирают воду и выводят ее из клетки для поддержания осмотического давления или в некоторой функции для поддержания ионного баланса. У некоторых родов, таких как Paramecium, они имеют характерную звездную форму, причем каждая точка представляет собой собирающую трубку.
Реснички расположены рядами, называемыми кинетиями. У некоторых форм есть также поликинетиды тела, например, среди спиротрих, где они обычно образуют щетинки, называемые усиками. Чаще реснички тела расположены в моно- и дикинетидах, которые соответственно включают одну и две кинетосомы (базальные тельца), каждая из которых может поддерживать ресничку. Они расположены в ряды, называемые кинетиями, которые идут от передней части клетки к задней. Тело и оральные кинетиды составляют инфрацилиатуру, организацию, уникальную для инфузорий и важную для их классификации, и включают различные фибриллы и микротрубочки, участвующие в координации ресничек.
Инфрацилиатрия - один из основных компонентов клеточной коры. Другими являются альвеолы, небольшие пузырьки под клеточной мембраной, которые упаковываются напротив нее, образуя пленку, поддерживающую форму клетки, которая варьируется от гибкой и сократительной до жесткой. Также обычно присутствуют многочисленные митохондрии и экструсомы. Присутствие альвеол, структура ресничек, форма митоза и различные другие детали указывают на тесную взаимосвязь между инфузориями, Apicomplexa и динофлагеллятами. Эти внешне непохожие группы составляют альвеолаты.
Большинство инфузорий - гетеротрофы, питающиеся более мелкими организмами, такими как бактерии и водоросли и детрит, попавший в ротовую бороздку (рот) модифицированными ресничками ротовой полости. Это обычно включает серию мембран слева от рта и пароральную мембрану справа от него, обе из которых возникают из поликинетид, групп из многих ресничек вместе с ассоциированными структурами. Пища перемещается ресничками через поры рта в пищевод, в результате чего образуются пищевые вакуоли.
Однако методы кормления сильно различаются. Некоторые инфузории не имеют рта и питаются за счет поглощения (осмотрофия ), в то время как другие являются хищниками и питаются другими простейшими и, в частности, другими инфузориями. Некоторые инфузории паразитируют на животных, хотя известно, что только один вид, Balantidium coli, вызывает заболевание у людей.
Большинство инфузорий делятся поперечно, но у некоторых видов встречаются и другие виды бинарного деления Инфузории воспроизводятся бесполым путем различными видами деления. Во время деления микроядро претерпевает митоз, а макронуклеус удлиняется и претерпевает амитоз (за исключением инфузорий кариореликтов, у которых макронуклеусы не делятся). Затем клетка делится на две, и каждая новая клетка получает копию микронуклеуса и макронуклеуса.
Инфузория, подвергающаяся последним процессам бинарного деления Как правило, клетка делится поперечно, с передней половина инфузории (протер) формирует один новый организм, а задняя половина (описте) формирует другой. Однако в некоторых группах инфузорий происходят и другие типы деления. К ним относятся почкование (появление маленьких реснитчатых потомков, или «роевиков», из тела зрелого родителя); стробиляция (множественные деления вдоль тела клетки, производящие цепочку новых организмов); и палинтомия (множественные деления, обычно в пределах кисты ).
Деление может происходить спонтанно, как часть вегетативного клеточного цикла. В качестве альтернативы, оно может происходить в результате самооплодотворения (автогамия ), или она может следовать за конъюгацией, сексуальным феноменом, при котором инфузории совместимых типов спаривания обмениваются генетическим материалом. Хотя конъюгацию иногда называют формой воспроизводства, оно не связано напрямую с репродуктивными процессами и не приводит напрямую к увеличению количества отдельных инфузорий или их потомства.
Конъюгация инфузорий - это сексуальное явление, которое приводит к генетическая рекомбинация и реорганизация ядер внутри клетки. Во время конъюгации две инфузории совместимого типа спаривания образуют мост между своими цитоплазмами. Микроядра подвергаются мейозу, макронуклеусы исчезают, и гаплоидные микроядра обмениваются на t он мост. У некоторых инфузорий (перитрих, хонотрих и некоторых сукториан ) конъюгированные клетки постоянно сливаются, и один конъюгант поглощается другим. Однако в большинстве групп инфузорий клетки отделяются после конъюгации, и оба образуют новые макронуклеары из своих микроядер. За конъюгацией и автогамией всегда следует деление.
У многих инфузорий, таких как Paramecium, партнеры по конъюгации (гамонты) похожи или неотличимы по размеру и форме. Это называется «изогамонтической» конъюгацией. В некоторых группах партнеры разные по размеру и форме. Это называется «анизогамонтическим» конъюгацией. У сидячих перитрихов, например, один половой партнер (микроконъюгант) маленький и подвижный, а другой (макроконъюгант) большой и сидячий.
Стадии конъюгации у Paramecium caudatumВ Paramecium caudatum стадии конъюгации следующие (см. диаграмму справа):
Инфузории содержат два типа ядер: соматические «макронуклеус » и зародышевые линии » микронуклеус ". Только ДНК микронуклеуса передается во время полового размножения (конъюгации). С другой стороны, только ДНК в макронуклеусе активно экспрессируется, что определяет фенотип организма. Макроядерная ДНК происходит из микроядерной ДНК путем удивительно обширной перестройки и амплификации ДНК.
Развитие макроядерного генома Oxytricha из микроядерного генома Макронуклеус начинается как копия микроядра. Микроядерные хромосомы фрагментируются на множество более мелких частей и усиливаются, чтобы получить множество копий. Получаемые в результате макроядерные хромосомы часто содержат только один ген. В Tetrahymena микроядро имеет 10 хромосом (по пять на гаплоидный геном), а макронуклеус - более 20 000 хромосом.
Кроме того, микроядерные гены прерваны многочисленными «внутренними исключенными последовательностями» (IES). Во время развития макронуклеуса IES удаляются, а оставшиеся генные сегменты, макронуклеарные последовательности (MDS), объединяются вместе, чтобы получить рабочий ген. Tetrahymena содержит около 6000 IES, и около 15% микроядерной ДНК удаляется во время этого процесса. Процессом управляют малые РНК и эпигенетические хроматин метки.
In spirotrich инфузории (такие как Oxytricha ), процесс еще более сложен из-за «скремблирования генов»: MDS в микроядре часто имеют другой порядок и ориентацию, чем в макронуклеарном гене, и поэтому, помимо делеции, ДНК инверсия и транслокация требуются для "дескремблирования". Этим процессом управляют длинные РНК, происходящие из родительского макронуклеуса. Более 95% микроядерной ДНК удаляется во время развития макронуклеаров спираотрих.
До недавнего времени самыми древними известными окаменелостями инфузорий были тинтинниды из ордовика. период. В 2007 году Ли и др. опубликовал описание ископаемых инфузорий из формации Доушантуо, около 580 миллионов лет назад, в эдиакарский период. К ним относятся два типа тинтиннидов и возможный предковый сукториан. Ископаемое Vorticella было обнаружено внутри кокона пиявки из триасового периода, около 200 миллионов лет назад.
Stentor roeselii Несколько разных Предложены схемы классификации инфузорий. Следующая схема основана на молекулярном филогенетическом анализе до четырех генов 152 видов, представляющих 110 семейств:
Oxytricha trifallax Некоторые старые классификации включали Opalinidae в инфузории. Фундаментальное различие между многокомпонентными флагелляты (например, гемимастигиды, Стефанопогон, Multicilia, опалины ) и инфузории - наличие макронуклеусов только в инфузориях.
Единственный член типа инфузорий, который, как известно, патоген для человека, это Balantidium coli, вызывающий заболевание балантидиаз. Он не патогенен для домашних свиней.
 | На сайте Wikimedia Commons есть сообщения в СМИ редакция Ciliophora. |
