Войти
Protist Paramecium aurelia с сократительными вакуолями A сократительная вакуоль (CV) - это субклеточная структура (органелла ), участвующая в осморегуляция. Он обнаружен преимущественно у простейших и у одноклеточных водорослей. Ранее она была известна как пульсирующая или пульсирующая вакуоль.
Сократительная вакуоль - это особый тип вакуоли, который регулирует количество воды внутри ячейки. В пресноводной среде концентрация растворенных веществ является гипотонической, меньше снаружи, чем внутри клетки. В этих условиях осмос заставляет воду накапливаться в клетке из внешней среды. Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и, возможно, лизис (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления.
Сократительная вакуоль, как следует из названия, выталкивает воду из клетки путем сокращения. Рост (скопление воды) и сокращение (вытеснение воды) сократительной вакуоли носят периодический характер. Один цикл занимает несколько секунд, в зависимости от вида и осмолярности окружающей среды. Стадия, на которой вода поступает в ЦВ, называется диастолой . Сжатие сократительной вакуоли и изгнание воды из клетки называется систолой .
Вода всегда сначала течет извне клетки в цитоплазму, и только затем перемещается из цитоплазмы. в сократительную вакуоль для изгнания. Виды, которые обладают сократительной вакуолью, обычно всегда используют органеллы, даже в очень гипертонической (высокая концентрация растворенных веществ) средах, поскольку клетка имеет тенденцию корректировать свою цитоплазму, чтобы стать еще более гиперосмотической, чем среда. Количество воды, вытесняемой из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью окружающей среды. В гиперосмотической среде будет вытеснено меньше воды и цикл сокращения будет длиннее.
Наиболее изученные сократительные вакуоли принадлежат протистам Paramecium, Amoeba, Dictyostelium и Trypanosoma, а также в меньшей степени зеленая водоросль хламидомонада. Не все виды, обладающие сократительной вакуолью, являются пресноводными организмами ; некоторые морские, почвенные микроорганизмы и паразиты также имеют сократительную вакуоль. Сократительная вакуоль преобладает у видов, не имеющих клеточной стенки, но есть исключения (особенно хламидомонада), у которых клеточная стенка действительно есть. В ходе эволюции сократительная вакуоль обычно утрачивается у многоклеточных организмов, но она все еще существует на одноклеточной стадии у нескольких многоклеточных грибов, а также у нескольких типы клеток в губках (амебоцитах, пинакоцитах и хоаноцитах ).
Число сократительных вакуолей на клетку варьируется в зависимости от виды. У амеб один, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia и Chlamydomonas reinhardtii их два, а у гигантских амеб, например Chaos carolinensis, их много. Количество сократительных вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для характеристики видов в систематике. Сократительная вакуоль имеет несколько структур, прикрепленных к ней в большинстве клеток, таких как мембрана складки, канальцы, водные пути и маленькие пузырьки. Эти структуры были названы спонгиомами ; сократительная вакуоль вместе с spongiome онгиом иногда называют «комплексом сократительной вакуоли» (CVC ). Спонгиом выполняет несколько функций по транспортировке воды в сократительную вакуоль, а также к локализации и стыковке сократительной вакуоли внутри клетки.
Paramecium и Amoeba обладают большими сократительными вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно удобны для выделения, манипулирования и анализа. Самые маленькие из известных сократительных вакуолей принадлежат к Chlamydomonas и имеют диаметр 1,5 мкм. В Paramecium, который имеет одну из самых сложных сократительных вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, которые поглощают воду из цитоплазмы путем осмоса. После того, как каналы наполнятся водой, вода закачивается в вакуоль. Когда вакуоль заполнена, она выталкивает воду через поры в цитоплазме, которые можно открывать и закрывать. Другие протисты, такие как Amoeba, имеют CV, которые перемещаются к поверхности клетки при заполнении и претерпевают экзоцитоз. Сократительные вакуоли амебы собирают экскреторные отходы, такие как аммиак, из внутриклеточной жидкости за счет как диффузии, так и активного транспорта.
Клетка Dictyostelium discoideum (слизистая плесень), демонстрирующая заметную сократительную вакуоль с левой стороны Путь, которым вода попадает в CV, долгие годы оставался загадкой, но несколько открытий, сделанных с 1990-х годов, улучшили понимание этого Эта проблема. Теоретически вода может пересечь мембрану ЦВ посредством осмоса, но только если внутренняя часть ЦВ гиперосмотична (более высокая концентрация растворенного вещества) по отношению к цитоплазме. Открытие протонных насосов в CV-мембране и прямое измерение концентраций ионов внутри CV с помощью микроэлектродов привело к следующей модели: перекачка протонов в CV или из CV заставляет разные ионы попадать в CV. Например, некоторые протонные насосы работают как катиониты, посредством чего протон откачивается из CV, а катион одновременно закачивается в CV. В других случаях протоны, накачанные в CV, увлекают за собой анионы (например, карбонат ), чтобы сбалансировать pH. Этот поток ионов в CV вызывает увеличение осмолярности CV, и в результате вода попадает в CV за счет осмоса. Было показано, что по крайней мере у некоторых видов вода проникает в CV через аквапорины.
. Предполагается, что ацидокальцисомы работают вместе с сократительной вакуолью в ответ на осмотический стресс. Они были обнаружены вблизи вакуоли в Trypanosoma cruzi, и было показано, что они сливаются с вакуолью, когда клетки подвергаются осмотическому стрессу. Предположительно ацидокальцисомы выводят свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым увеличивая осмолярность вакуоли.
CV действительно не существует у высших организмов, но используются некоторые из его уникальных характеристик первыми в их собственных осморегуляторных механизмах. Таким образом, исследование CV может помочь нам понять, как осморегуляция работает у всех видов. Многие вопросы, касающиеся резюме, остаются нерешенными по состоянию на 2010 год:
 | Викиисточник содержит текст статьи Британской энциклопедии 1911 года Contractile Вакуоль. |
