Простейшие

редактировать
Разнообразные подвижные одноклеточные гетеротрофные эукариотические организмы По часовой стрелке сверху слева: Blepharisma japonicum, инфузория ; Giardia muris, паразитическая жгутиконосица ; Centropyxis aculeata, семенник (очищенный) амеба ;, динофлагеллята; Хаос каролиненс, голый амебозойный;, хоанофлагеллята

простейшие (также простейшие, множественное число простейшие ) - неофициальный термин для группы одноклеточных эукариоты, свободноживущие или паразитические, которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органическими тканями и остатками. Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», потому что они часто обладают животным поведением, таким как подвижность и хищничество, и не имеют клеточная стенка, обнаруженная в растениях и многих водорослях. Хотя традиционная практика объединения простейших с животными больше не считается допустимой, этот термин продолжает использоваться в широком смысле для описания одноклеточных простейших (то есть эукариот, не являющихся животными, растения или грибы ), питающиеся гетеротрофией. Некоторые примеры простейших: Amoeba, Paramecium, Euglena и Trypanosoma.

В некоторых системах биологической классификации, Protozoa остается высокоуровневой таксономической группой. Впервые представленный Георгом Гольдфусом в 1818 году, простейшие были выделены как класс внутри животных, и его этимология буквально «первые животные». В более поздних классификационных схемах он был повышен до множества более высоких рангов, включая тип, субцарство и королевство, а иногда и включенный в Protoctista или Protista. С появлением таких методов, как молекулярная филогенетика, стало понятно, что простейшие не представляют природную группу ; но хотя этот таксон не принят в кладистическом анализе, некоторые систематики продолжают использовать его как формальный таксон.

В серии классификаций, предложенных Томасом Кавалье-Смитом и его соратников с 1981 года, простейшие считаются королевством. Схема семи царств, представленная Ruggiero et al. в 2015 г. в группу Kingdom Protozoa помещены восемь типов: Euglenozoa, Amoebozoa, Metamonada, Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa., Percolozoa, Microsporidia и. Примечательно, что это царство исключает несколько основных групп организмов, традиционно относящихся к простейшим, включая инфузории, динофлагелляты, фораминиферы и паразитические apicomplexans, все из которых относятся к Королевству Хромиста. Царство простейших, как определено в этой схеме, не образует естественную группу или кладу, но парафилетическую группу или эволюционную ступень, в пределах которой члены Грибы, Animalia и Chromista, как полагают, эволюционировали.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Характеристики
    • 2.1 Размер
    • 2.2 Среда обитания
    • 2.3 Питание
    • 2.4 Подвижность
    • 2.5 Пелликула
    • 2.6 Жизненный цикл
  • 3 Классификация
  • 4 Экология
    • 4.1 Болезнь
  • 5 Ссылки
  • 6 Библиография
  • 7 Внешние ссылки

История

Класс Protozoa, отряд Infusoria, семейство Monades от Георга Августа Гольдфуса, ок. 1844

Слово «простейшие» (единичное простейшее или простейшее) было придумано в 1818 году зоологом Георгом Августом Гольдфусом как греческий эквивалент немецкого Urthiere, что означает «примитивный, примитивный», или оригинальные животные "(ур- 'прото-' + Тьер 'животное'). Гольдфусс создал простейших как класс, содержащий то, что он считал простейшими животными. Первоначально в эту группу входили не только одноклеточные микроорганизмы, но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки, кораллы, губки, медузы, мшанки и многощетинковые черви. Термин Protozoa образован от греческих слов πρῶτος (protos), что означает «первый», и ζῶα (zôa), множественного числа от ζῶον (zôon), что означает «животное». Некоторые исследователи не одобряют использование Protozoa в качестве формального таксона, главным образом потому, что этот термин подразумевает родство с животными (Metazoa) и способствует произвольному разделению организмов, подобных животным, от организмов, похожих на растения..

В 1848 году, в результате достижений в клеточной теории, впервые разработанной Теодором Шванном и Маттиасом Шлейденом, анатомом и зоологом С. Т. фон Зибольд предположил, что тела простейших, таких как инфузории и амебы, состояли из отдельных клеток, подобных тем, из которых многоклеточные ткани были построены растения и животные. Фон Зибольд переопределил простейшие, включив в них только такие одноклеточные формы, за исключением всех многоклеточных (животных). В то же время он поднял группу до уровня филума, содержащего два широких класса микроорганизмов: Infusoria (в основном инфузории и жгутиковые водоросли ) и Rhizopoda (амебоидные организмы ). Определение простейших как типа или суб-царства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бютчли, отмеченным к своему столетию как «архитектор протозоологии», и этот термин получил широкое распространение..

Иллюстрация Джона Хогга к четырем царствам природы, показывающая "Primigenal" как зеленоватую дымку у основания животных и растений, 1860 г.

Как тип под Animalia, простейшие прочно укоренились в старой классификации жизни «двух царств», согласно которой все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения. Пока эта схема оставалась доминирующей, простейшие считались животными и изучались в отделах зоологии, в то время как фотосинтезирующие микроорганизмы и микроскопические грибы - так называемые Protophyta - относились к растениям и изучались в отделах ботаники.

Критика этой системы началась во второй половине XIX века с осознания того, что многие организмы соответствуют критериям включения как в число растений, так и среди животных. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза, но также могут питаться органическими веществами и подвижны.. В 1860 году Джон Хогг выступил против использования слова «простейшие» на том основании, что «естествоиспытатели разделились во мнениях - и, вероятно, некоторые так и останутся, - являются ли многие из этих организмов или живых существ животными. или растения ". В качестве альтернативы он предложил новое царство под названием Primigenum, состоящее из простейших и одноклеточных водорослей (Rhodophyta), которые он объединил вместе под названием «Protoctista». В концепции Хоггса царства животных и растений были уподоблены двум огромным «пирамидам», сливающимся у своих оснований в Королевстве Primigenum.

Шесть лет спустя Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, которое он назвал Протиста. Сначала Геккель включил в это царство несколько многоклеточных организмов, но в более поздних работах он ограничил Protista одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцируются в разные виды тканей.

Несмотря на это предложения, простейшие появились как предпочтительное таксономическое размещение для гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми более века. Однако в течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать, с растущим пониманием того, что грибы не принадлежат к растениям, и что большинство одноклеточных простейших не более тесно связаны с животными, чем они были к растениям. К середине века некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд, Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис, выступали за возрождение Протисты Геккеля или Протоктисты Хогга в качестве эукариотическая группа на уровне царства, наряду с растениями, животными и грибами. Было предложено множество систем с несколькими царствами, и Королевства Протиста и Протоктисты прочно вошли в учебные программы и учебники по биологии.

Хотя многие систематики отказались от простейших как высокоуровневую группу, Томас Кавалер-Смит сохранил его как королевство в различных классификациях, которые он предложил. По состоянию на 2015 год, Protozoa Кавалье-Смита исключает несколько основных групп организмов, традиционно относящихся к простейшим, включая инфузории, динофлагелляты и фораминиферы (все члены супергруппы SAR ). В своем нынешнем виде его царство Protozoa представляет собой парафилетическую группу, которая включает общего предка и большинство его потомков, но исключает две важные ветви, ответвляющиеся внутри нее: животные и грибы.

Поскольку простейшие в традиционном определении больше не могут рассматриваться как «примитивные животные», иногда предпочтительны термины «протисты», «протисты» или «протоктисты». В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за изменение его названия на Международное общество протистологов.

Характеристики

Размер

простейших, как традиционно определены, имеют размер от 1 микрометра до нескольких миллиметров или более. Среди самых крупных - обитающие в глубоком море ксенофиофоры, одноклеточные фораминиферы, раковины которых могут достигать 20 см в диаметре.

Инфузории Spirostomum ambiguum могут достигать 3 мм в длину
ВидыТип клетокРазмер в микрометрах
Plasmodium falciparum малярия паразит, фаза трофозоита1-2
Massisteria voersi свободноживущий церкозой амоэбоид2.3–3
Bodo saltans свободноживущий кинетопластид флагеллат5 –8
Plasmodium falciparum малярия паразит, фаза гаметоцитов7–14
Trypanosoma cruzi паразитарный кинетопластид, болезнь Шагаса 14–24
Entamoeba histolytica паразитический амебозойный 15–60
Balantidium coli паразитическая инфузория50–100
Paramecium caudatum свободноживущая инфузория120–330
Amoeba proteus свободноживущие амебозойные220–760
Noctiluca scintillans свободноживущие динофлагелляты 700–20 00
Syringammina fragilissima фораминифер амебоиддо 200000

Среда обитания

Свободноживущие простейшие обычны и часто встречаются в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники, гиперсоленые озера и лагуны. Всем простейшим требуется влажная среда обитания; однако некоторые из них могут выжить в течение длительных периодов времени в засушливой среде, образуя цисты покоя, которые позволяют им оставаться в состоянии покоя до улучшения условий.

Паразитические и симбиотические простейшие живут на или внутри других организмов, включая позвоночные и беспозвоночные, а также растения и другие одноклеточные организмы. Некоторые из них безвредны или полезны для их организмов-хозяев; другие могут быть серьезными причинами заболеваний, таких как бабезия, малярия и токсоплазмоз.

Isotricha Кишечник, инфузория, присутствующая в рубце овец.

Ассоциация между простейшими симбионтами и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной. Жгутиковые простейшие, такие как Trichonympha и Pyrsonympha, населяют кишечник термитов, где они позволяют своим насекомым-хозяевам переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко усваиваемые молекулы. Широкий спектр простейших обитает комменсально в рубцах жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы. К ним относятся жгутиконосцы, такие как Trichomonas, и мерцательные простейшие, такие как Isotricha и. Подкласс инфузорий Astomatia полностью состоит из безротовых симбионтов, приспособленных к жизни в кишечнике кольчатых червей.

Питание

Все простейшие гетеротрофны, получают питательные вещества от других организмов, либо проглатывая их целиком, либо потребляя их органические остатки и отходы. Некоторые простейшие поглощают пищу посредством фагоцитоза, поглощения органических частиц псевдоподиями (как это делают амебы ) или приема пищи через специальное отверстие в форме рта, называемое цитостом. Другие принимают пищу за счет осмотрофии, поглощая растворенные питательные вещества через свои клеточные мембраны.

Паразитические простейшие используют самые разные стратегии питания, а некоторые могут менять методы питания на разных этапах своего жизненного цикла.. Например, малярийный паразит Plasmodium питается посредством пиноцитоза на незрелой трофозоитной стадии жизни (фаза кольца), но развивает специальную питающую органеллу (цитостом) по мере созревания в эритроцитах хозяина.

Paramecium bursaria, инфузория, которая получает некоторые свои питательные вещества от водорослей эндосимбионтов из рода Chlorella

Простейшие также могут жить как миксотрофы, дополняя гетеротрофную диету некоторой формой автотрофии. Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтезирующими водорослями, которые живут и растут в мембранах более крупной клетки и обеспечивают хозяина питательными веществами. Другие практикуют клептопластику, похищая хлоропласты у организмов-жертв и удерживая их в своих собственных клеточных телах, поскольку они продолжают производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Инфузория Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды криптофитных водорослей, которыми она питается, используя их для своего самотрофного питания. Они, в свою очередь, могут передаваться динофлагеллятам рода Dinophysis, которые охотятся на Mesodinium rubrum, но оставляют порабощенные пластиды себе. В пределах Dinophysis эти пластиды могут продолжать функционировать в течение месяцев.

Подвижность

Организмы, традиционно классифицируемые как простейшие, широко распространены в водной среде и почве, занимающие диапазон трофических уровней. В эту группу входят жгутиконосцы (которые передвигаются с помощью хлыстоподобных структур, называемых жгутиками ), инфузории (которые передвигаются с помощью волосковидных структур реснички ) и амебы (которые передвигаются с помощью ступенчатых структур, называемых псевдоподиями ). Некоторые простейшие сидячие и совсем не двигаются.

Пелликула

В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей, простейшие обычно не имеют жесткой клеточной стенки, но обычно окружены эластичными структурами мембран, которые позволяют движение клетки. У некоторых простейших, таких как инфузории и эвгленозоиды, клетка поддерживается составной мембранной оболочкой, называемой «пленкой». Пленка придает клетке некоторую форму, особенно во время передвижения. Пелликулы простейших организмов варьируются от гибких и эластичных до довольно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пелликула поддерживается плотно упакованными пузырьками, называемыми альвеолами. У эвгленид он образован из полосок белка, спирально расположенных по длине тела. Знакомые примеры протистов с пленкой - это эвгленоиды и инфузории Paramecium. У некоторых простейших в пленке находятся эпибиотические бактерии, которые прикрепляются к поверхности своими фимбриями (прикрепительными пилями).

Киста покоящегося ресничного простейшего Dileptus viridis.

Жизненный цикл

Жизненный цикл паразитических простейших, Toxoplasma gondii

У некоторых простейших есть двухфазные жизненные циклы, чередующиеся между стадиями пролиферации (например, трофозоиты ) и покоящимися цистами. Как цисты, простейшие могут выживать в суровых условиях, таких как воздействие экстремальных температур или вредных химикатов, или длительные периоды без доступа к питательным веществам, воде или кислороду. Наличие кисты позволяет паразитическим видам выживать вне хозяина и позволяет им передаваться от одного хозяина к другому. Когда простейшие находятся в форме трофозоитов (греч. Tropho = питать), они активно питаются. Превращение трофозоита в форму цисты известно как энцистация, а процесс обратного преобразования в трофозоит известен как эксцистация.

Простейшие размножаются бесполым путем двойным делением или множественным делением. Многие простейшие виды также обмениваются генетическим материалом половым путем (как правило, посредством конъюгации ), но это обычно не связано с процессом воспроизводства и не приводит сразу к увеличению популяции.

Хотя мейотический пол широко распространен среди современных эукариот, до недавнего времени было неясно, были ли эукариоты половыми на ранней стадии своей эволюции. Благодаря недавним достижениям в обнаружении гена и других методов, были обнаружены доказательства наличия некоторой формы мейотического пола у все большего числа простейших древнего происхождения, которые разошлись на ранних этапах эволюции эукариот. (См. размножение эукариот.) Таким образом, такие открытия предполагают, что мейотический пол возник на ранней стадии эволюции эукариот. Примеры мейотической сексуальности простейших описаны в статьях Amoebozoa, Giardia lamblia, Leishmania, Plasmodium falciparum biology, Paramecium, Toxoplasma gondii, Trichomonas vaginalis и Trypanosoma brucei.

Классификация

Исторически простейшие классифицируются как «одноклеточные животные», в отличие от от Protophyta - одноклеточные фотосинтезирующие организмы (водоросли), которые считались примитивными растениями. Обеим группам обычно давали ранг филума под королевством Протиста. В более старых системах классификации тип Protozoa обычно разделялся на несколько подгрупп, отражающих способы передвижения. Схемы классификации различались, но на протяжении большей части ХХ века основные группы простейших включали:

С появлением молекулярной филогенетики и инструментов, позволяющих исследователям напрямую сравнивать ДНК разных организмов, стало очевидно, что из основных b-группы простейших, только инфузории (Ciliophora) образовали естественную группу, или монофилетическую кладу (то есть отдельную линию организмов, имеющих общее происхождение). Все остальные классы или подтипы простейших были полифилетическими группами, состоящими из организмов, которые, несмотря на сходство внешнего вида или образа жизни, не обязательно были тесно связаны друг с другом. В системе классификации эукариот, одобренной в настоящее время Международным обществом протистологов, члены старого типа Protozoa были распределены между различными супергруппами.

Экология

Как компоненты микро- и мейофауны, простейшие являются важным источником пищи для микробеспозвоночных. Таким образом, важна экологическая роль простейших в переносе продукции бактерий и водорослей на последовательные трофические уровни. Как хищники, они охотятся на одноклеточные или нитчатые водоросли, бактерии и микрогрибы. К простейшим видам относятся как травоядные, так и потребители в разлагающем звене пищевой цепи. Они также в некоторой степени контролируют популяции бактерий и биомассу.

Болезнь

Трофозоиты амебной дизентерии возбудителя Entamoeba histolytica с проглоченными человеческими эритроцитами (темные круги)

A число простейших патогенов - это человеческие паразиты, вызывающие такие заболевания, как малярия (по Plasmodium ), амебиаз, лямблиоз, токсоплазмоз, криптоспоридиоз, трихомониаз, болезнь Шагаса, лейшманиоз, африканский трипаносомоз (сонная болезнь), акантамебный кератит и первичный амебный менингоэнцефалит (наэглериоз).

Простейшее Ophryocystis elektroscirrha является паразитом бабочки личинок, передаваемых от самки к гусенице. Тяжело инфицированные люди слабы, не могут расправить крылья или закрыться, и у них сокращена продолжительность жизни, но уровни паразитов в разных популяциях различаются. Инфекция создает эффект выбраковки, в результате чего инфицированные мигрирующие животные с меньшей вероятностью завершат миграцию. Это приводит к появлению популяций с более низкой паразитарной нагрузкой в ​​конце миграции. Это не относится к лабораторному или коммерческому выращиванию, где через несколько поколений все люди могут быть инфицированы.

Список простейших болезней человека:

БолезньВозбудительИсточник передачи
Амебиаз Entamoeba histolytica (Amoebozoa )Вода, еда
Acanthamoeba keratitis Acanthamoeba (Amoebozoa )Вода, загрязненная раствор для контактных линз
Лямблиоз Giardia lamblia (Метамонада )Вода, Контакт
Трихомониаз Trichomonas vaginalis (Метамонада )Сексуальный контакт
Диентамобиаз Dientamoeba fragilis (Metamonada )Неопределенный
Африканская сонная болезнь (африканский трипаносомоз)Trypanosoma brucei (Kinetoplastida )муха цеце (Glossina )
болезнь Шагаса (американская сонная болезнь)Trypanosoma cruzi (Kinetoplastida )Triatomine bug (Triatominae )
Leishmaniasis Leishmania spp. (Kinetoplastida )P хлеботомин Sandfly (Phlebotominae )
Balantidiasis Balantidium coli (Инфузорий )Пища, вода
Малярия Plasmodium spp. (Apicomplexa )Mosquito (Anopheles )
Toxoplasmosis Toxoplasma gondii (Apicomplexa )Недоваренное мясо, кошачьи фекалии, инфицирование плода во время беременности
Бабезиоз Babesia spp. (Apicomplexa )Олений клещ (Ixodes scapularis )
Cryptosporidiosis Cryptosporidium spp. (Apicomplexa )Фекальное загрязнение пищи или воды)
Циклоспориаз Cyclospora cayetanensis (Apicomplexa )Фекальное заражение пищи или воды

Ссылки

Библиография

Общие
  • Догель, штат Вирджиния, редакция JI Полянский и EM Chejsin. Общая протозоология, 2-е изд., Oxford University Press, 1965.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann. Protozoology. Thieme Verlag; New York, 1996.
  • Кудо, Р.Р. Протозоология. Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas, 1954; 4-е изд.
  • Манвелл, Р. Д. Введение в протозоологию, второе исправленное издание, Dover Publications Inc., Нью-Йорк, 1968.
  • Роджер Андерсон, О. Сравнительная протозоология: e кишечник, физиология, анамнез. Берлин [и др.]: Springer-Verlag, 1988.
  • Сани, М. Биология простейших. Э. Арнольд: Лондон, 1981.
Идентификация
  • Ян, Т.Л. - Бови, E.C. Jahn, F.F. Как узнать простейшие. Wm. C. Brown Publishers, Div. из Макгроу Хилла, Дубьюк, Айова, 1979 г.; 2-е изд.
  • Ли, Дж. Дж., Лидейл, Г. Ф. И Брэдбери, П. Иллюстрированный путеводитель по простейшим. Лоуренс, Канзас, США: Общество протозоологов, 2000; 2-е изд.
  • Паттерсон, Д.Дж. Свободноживущие пресноводные простейшие. Руководство по цвету. Manson Publishing; London, 1996.
  • Паттерсон, Д.Дж., М.А. Берфорд. Путеводитель по простейшим прудов морской аквакультуры. CSIRO Publishing, 2001.
Морфология
Физиология и биохимия
  • Нисбет, Б. 1984. Питание и стратегии кормления простейших. Croom Helm Publ., London, 280 pp.
  • Coombs, G.H. И Норт, М. 1991. Биохимическая протозоология. Тейлор и Фрэнсис, Лондон, Вашингтон.
  • Лейборн-Парри Дж. 1984. Функциональная биология свободноживущих простейших. Беркли, Калифорния: University of California Press.
  • Levandowski, M., S.H. Хатнер (ред.). 1979. Биохимия и физиология простейших. Тома 1, 2 и 3. Academic Press: Нью-Йорк, Нью-Йорк; 2-е изд.
  • Сухарева-Буэлл, Н.Н. 2003. Биологически активные вещества простейших. Dordrecht: Kluwer.
Экология
  • Capriulo, G.M. (ред.). 1990. Экология морских простейших. Oxford Univ. Press, New York.
  • Darbyshire, J.F. (ed.). 1994. Почвенные простейшие. CAB International: Wallingford, UK 2009 pp.
  • Laybourn-Parry, J. 1992. Экология простейшего планктона. Чепмен и Холл, Нью-Йорк. 213 стр.
  • Фенчел, Т. 1987. Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных протистов. Шпрингер-Верлаг, Берлин. 197 стр.
Parasitology
  • Kreier, J.P. (ed.). 1991–1995 гг. Паразитические простейшие, 2-е изд. 10 томов (1-3 под совместным редактированием Baker, J.R.). Academic Press, Сан-Диего, Калифорния, [1].
Методы
  • Ли, Дж. Дж. И Сольдо, А. Т. (1992). Протоколы в протозоологии. Канзас, США: Общество протозоологов, Лоуренс, [2].

Внешние ссылки

Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Protozoa
Последняя правка сделана 2021-06-02 08:47:49
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте