Альвеолят

редактировать
Суперфилум протистов

Альвеолят. Временной диапазон: Эдиакарский - Недавний PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Ceratium furca.jpg
Ceratium furca
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
(без рейтинга):Diaphoretickes
Clade:TSAR
Clade:SAR
Infrakingdom:Alveolata. Cavalier-Smith, 1991
Phyla
Синонимы
  • Alveolatobiontes

alveolates (что означает «с полостями») - группа протистов, считающихся основной кладой и суперифилом в пределах Эукария, и также называются Альвеолаты .

Содержание
  • 1 Характеристики
  • 2 Классификация
    • 2.1 Филогения
    • 2.2 Таксономия
  • 3 Развитие
  • 4 Эволюция
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки
Характеристики

Наиболее заметной общей характеристикой является наличие кортикальных (наружных областей) альвеол (мешочков). Это уплощенные везикулы (мешочки), упакованные в непрерывный слой непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образуя гибкую пленку (тонкую оболочку). В динофлагеллятах они часто образуют броневые пластины. Альвеоляты имеют митохондрии с трубчатыми кристами (гребнями), а их жгутики или реснички имеют отчетливую структуру.

Практически все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексий линейны. Митохондриальный геном Babesia microti является кольцевым. Теперь также известно, что этот вид не принадлежит ни к одному из родов Babesia или Theileria, и для него необходимо создать новый род.

Классификация

Альвеолаты включают около 9 основных и второстепенных групп, которые очень разнообразны по форме и, как известно, связаны различным ультраструктурным и генетическим сходством:

. Acavomonidia и Colponemidia ранее были сгруппированы вместе как кольпонемиды, а теперь таксон разделен на основе ультраструктурного анализа. Acavomonidia ближе к группе динофлагеллят / перкинсид, чем Colponemidia. Таким образом, неофициальный термин «кольпонемиды» в его нынешнем виде охватывает две несестринские группы в составе альвеол: Acavomonidia и Colponemidia.

Apicomplexa и динофлагеллаты могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с инфузории. Оба имеют пластиды, и большинство из них имеют пучок или конус микротрубочек наверху клетки. У apicomplexans он образует часть комплекса, используемого для проникновения в клетки-хозяева, тогда как у некоторых бесцветных динофлагеллят он образует стебель, используемый для поедания добычи. К этим двум группам тесно связаны различные другие роды, в основном жгутиконосцы со сходным апикальным строением. К ним относятся свободноживущие члены в Oxyrrhis и Colponema, а также паразиты в Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas и файл. В 2001 году прямая амплификация гена рРНК в образцах морского пикопланктона выявила наличие двух новых альвеолистных структур, названных группой I и II. Группа I не имеет культурных родственников, а группа II связана с паразитом динофлагеллят Amoebophrya, который до сих пор относился к отряду динофлагеллят Syndiniales.

Связь между некоторыми из этих основных групп была предложена в 1980-х годах, а конкретная взаимосвязь между всеми тремя была подтверждена в начале 1990-х годов генетическими исследованиями, в первую очередь Gajadhar et al. Cavalier-Smith представил формальное название Alveolata в 1991 году, хотя в то время он фактически считал группировку парафилетической совокупностью, а не монофилетической группой.

Некоторые исследования предполагают, что гаплоспориды, в основном паразиты морских беспозвоночных, могут принадлежать сюда, но у них нет альвеол, и теперь они относятся к Cercozoa.

Филогении

На основе компиляции следующих работ:

Alveolata
Ciliophora
Postciliodesmatophora

Heterotrichea

Karyorelictea

Intramacronucleata
Lamellicorticata

Litostamopatea Cariacotrichea

Spirotrichea

Ventrata

Protocruziea

?

Colpodea

Nassophorea

Phyllopharyngea

Prostomatea

Plagiopylea

Coligohymenophorea

Coligohymenophorea

Coligohymenophorea

Coligohymenophorea 254>Myzozoa

Apicomplexa sl

?

Chromerea

Colpodellida

Sporozoa

Blastogregarinida

Paragregarea

Coccidiomorphea (Coccidia and Hematozoa)

Gregarinomorphea

?

Dinosaurus <2ag>Perkinsea.

?

Oxyrrhea

Syndinea

Dinokaryota

Noctiluciphyceae

Dinophyceae

Недавние исследования показывают, что Dinoflagelllata действительно возникла в Перкинси. Более того, Perkinsea появился в Apicomplexa.

Таксономия

AlveolataCavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

  • Тип Ciliophora Дофлейн 1901 стат. п. Коупленд 1956 [Цилиата Перти 1852 ; Инфузория Bütschli 1887 ; Реснички, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
  • Тип Miozoa Cavalier-Smith 1987
    • Подтип Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov Keeling 2013
      • Класс Кавальер-Смит 1993
    • Subphylum Acavomonadia Тихоненков и др. 2014
      • Класс Тихоненков и др. 2014
    • Subphylum Myzozoa Cavalier-Smith 2004
      • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
        • Орден? Кавалер-Смит 2017
        • Класс? Кавальер-Смит и Чао 2004 Сенсу Руджеро и др. 2015
        • Класс Chromerea
        • Отряд Colpodellida Patterson Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov Mylnikov 1986 ]
        • Суперкласс Sporozoa Leuckart 1879 stat. ноя Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
      • Infraphylum Cavalier-Smith 1981 исправил. 2003
        • Орден? Кавалер-Смит и Чао 2004
        • Орден? Кавалер-Смит и Чао 2004
        • Класс Норен 1999 стат. ноя Cavalier-Smith 2014
        • Суперкласс Perkinsozoa Norén et al. 1999 s.s.
          • Класс Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
        • Суперкласс Dinoflagellata Butschli 1885 stat. ноя Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
          • Class
          • Class Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
          • Класс Cavalier-Smith 2017
          • Class Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
          • Class Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Syndina Cavalier-Smith ]
          • Класс Cavalier-Smith 2017
          • Класс Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 stat. ноя ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. ноя Butschli 1887 ]
          • Класс Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. ноя Wettstein ]
Развитие

Развитие пластид среди альвеолитов интригует. Кавалье-Смит предложил альвеоляты, полученные от хлоропласт-содержащего предка, что также дало начало Chromista (гипотеза хромальвеолата ). Другие исследователи предположили, что в альвеолах изначально отсутствовали пластиды и, возможно, динофлагелляты и Apicomplexa приобрели их отдельно. Однако теперь выясняется, что альвеоляты, динофлагеллаты, хромериды и гетероконтурные водоросли получили свои пластиды от красных водорослей, что свидетельствует об общем происхождении этой органеллы во всех этих четырех кладах.

Эволюция

Байесовская оценка относит эволюцию группы альвеол к ~ 850 миллионам лет назад. Альвеолаты состоят из Myzozoa, инфузорий и кольпонемид. Другими словами, термин Myzozoa, означающий «перекачивать содержимое добычи», может неформально применяться к общему предку подмножества альвеолят, которые не являются ни инфузориями, ни кольпонемидами. Хищничество водорослей является важным фактором эволюции альвеол, так как оно может обеспечить источники эндосимбиоза новых пластид. Таким образом, термин Myzozoa удобен для отслеживания истории альвеолатного типа.

Предки группы альвеолитов, возможно, были фотосинтезаторами. У предковых альвеол, вероятно, была пластида. Хромериды, апикомплексаны и динофлагеллаты перидинина сохранили эту органеллу. Если пойти еще дальше назад, хромериды, перидининовые динофлагеллаты и гетероконтальные водоросли обладают общей монофилетической пластидной линией, то есть получили свои пластиды от красной водоросли, и поэтому кажется вероятно, что общий предок альвеолят и гетероконтов также был фотосинтезом.

Согласно одной из школ, общий предок динофлагеллят, apicomplexans, Colpodella, Chromerida и Voromonas был мизоцитозным хищником с двумя гетеродинамическими жгутиками, микропорами, трихоцистами, rhoptries, микронемами, полярное кольцо и спиральный открытый коноид . Хотя общий предок альвеолят также мог обладать некоторыми из этих характеристик, утверждалось, что мизоцитоз не был одной из этих характеристик, поскольку инфузории поедают добычу по другому механизму.

Продолжающиеся споры касаются количества мембраны, окружающие пластиду через apicomplexans и некоторые динофлагелляты, и происхождение этих мембран. Этот ультраструктурный признак можно использовать для группировки организмов, и если признак общий, это может означать, что у филов был общий фотосинтетический предок. На основании того, что apicomplexans обладают пластидой, окруженной 4 мембранами, и что перидининовые динофлагелляты обладают пластидой, окруженной 3 мембранами, Petersen et al. не смогли утверждать, что общая страменопильная-альвеолатная пластида могла многократно рециклироваться в альвеолятном типе, источником которых были доноры страменопил-альвеолят, через механизм проглатывания и эндосимбиоз.

инфузории модель альвеолят, которая была генетически изучена очень глубоко в течение самого длительного периода любой альвеолистной линии. Они необычны среди эукариот тем, что в воспроизводстве участвуют микроядро и макронуклеус. Их размножение легко изучается в лаборатории, что исторически сделало их модельными эукариотами. Будучи полностью хищными и не имея каких-либо остаточных пластид, их развитие как филюма показывает, как хищничество и автотрофия находятся в динамическом равновесии и что баланс может колебаться в ту или иную сторону в точке происхождения нового типа от миксотрофных предков, вызывая одну способность Потерянный.

Ссылки
Внешние ссылки
Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Альвеолиты
Последняя правка сделана 2021-06-10 15:23:40
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru