Войти
Метрики микротрубочек и тубулина Микротрубочки являются полимерами из тубулина, которые образуют часть цитоскелета и придают изменяют форму и форму эукариотическим клеткам. Микротрубочки могут расти до 50 микрометров и очень динамичны. Внешний диаметр микротрубочки составляет от 23 до 27 нм, а внутренний диаметр составляет от 11 до 15 нм. Они образуются путем полимеризации димера двух глобулярных белков, альфа- и бета-тубулина в протофменты, которые могут связываться латерально с образованной полой трубки, микротрубочка. Наиболее распространенная форма микротрубочек из 13 протофиламентов в трубчатом расположении.
Микротрубочки являются одной из систем филаментов цитоскелета в эукариотических клетках. Цитоскелет микротрубочек участвует в транспортировке материалов внутри клеток, перемещающихся моторными белками, перемещающихся по поверхности микротрубочек. Микротрубочки очень важны в некоторых клеточных процессах. Они участвуют в поддержке структуры, клетки и вместе с микрофиламентами и промежуточными филаментами образуют цитоскелет. Они также составляют внутреннюю структуру ресничек и жгутиков. Они обеспечивают платформу внутриклеточного транспорта и участвуют во множестве клеточных процессов, включая движение секреторных везикул, органелл и внутриклеточные макромолекулярные сборки (см. записи для динеина и кинезина ). Они также участвуют в делении клеток (посредством митоза и мейоза ) и являются производящими митотические веретен, которые используются для вытягивания хромосом эукариот . отдельно.
Микротрубочки образованы ядрами и организованы центрами организации микротрубочек (MTOC), такими как центросома, находящаяся в центре многих клеток животных или Базальные тельца ресничек и жгутиков или тела полюса веретена, встречающиеся у грибов.
Существует множество белков, которые связываются с микротрубочками, включая моторные белки кинезин и динеин, белки, разделяющие микротрубочки, такие как катанин. и другие белки, важные для регуляции динамики микротрубочек. Недавно в грамположительной бактерии Bacillus thuringiensis был обнаружен актин-подобный белок, который образует подобную микротрубочке, называемую нанотрубочкой, которая участвует в плазмиде сегрегация. Другие бактериальные микротрубочки имеют кольцо из пяти протофиламентов.
Тубулин и процессы, опосредованные микротрубочки, такие как перемещение клеток, были замечены первыми микроскопистами, такими как Левенгук (1677). Однако волокнистая природа жгутиков и других структур была обнаружена двумя веками с помощью усовершенствованных световых микроскопов и подтверждена в 20-м веке с помощью электронного микроскопа и биохимических исследований.
Тесты микротрубочек in vitro на моторные белки, такие как динеин и кинезин, исследуются путем флуоресцентной маркировки микротрубочек и фиксация микротрубочек или моторных белков на предметном стекле микроскопа, а визуализации предметного стекла с помощью видеоусиленной микроскопии для записи перемещения микротрубочки моторные белки. Это позволяет перемещать моторные белки вдоль микротрубочки или микротрубочки, перемещаясь через моторные белки. Следовательно, некоторые отростки микротрубочек могут быть использованы с помощью кимограммы.
Изображение структуры гетеродимера α (желтый) / β (красный) -тубулин, GTP и GDP у эукариот. У эукариот микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры, состоящие из полимеризованных α- и β- димеров тубулина . Внутреннее пространство полых цилиндров микротрубочек называется просветом. Субъединицы α и β-тубулина примерно на 50% идентичны на уровне аминокислот, и имеет молекулярную массу примерно 50 кДа.
Эти α / β-тубулин димеры затем полимеризовать конец в конец линейные протофиламенты, которые соединяются латерально с образованием единой микротрубочки, которую можно удлинить путем добавления большего количества димеров α / β-тубулина. Как правило, микротрубочки образуются путем параллельной ассоциации тринадцати протофиламентов, хотя микротрубочки, состоящие из меньшего или большего количества протофиламентов, наблюдались у видов, а также различных in vitro.
Микротрубочки различную полярность, которая имеет решающее значение для их биологической природы. функция. Тубулин полимеризуется встык, при этом β-субъединицы одного димера тубулина контактируют с α-субъединицами следующего димера. Следовательно, в протофила в одном конце будут экспонироваться α-субъединицы, а на другом - β-субъединицы. Эти концы обозначены (-) и (+) соответственно. Пучки протофиламентов сгруппированы друг с другом с одинаковой полярностью, так что в микротрубочке есть один конец, (+) конец, с открытыми только β-субъединицами, в то время как другой конец, (-) конец, имеет только α -субъединицы выставлены. В то время как удлинение микротрубочек может происходить как на (+), так и на (-) концах, оно происходит значительно быстрее на (+) конце.
Латеральная ассоциация протофиламентов псевдоспиральная структура с одним виток спирали, создав 13 димеров тубулина, каждый из разных протофиламентов. В наиболее распространенной энергетике «13-3» 13-й димер тубулина взаимодействует следующим димером тубулина с вертикальным смещением на 3 мономера тубулина из-за спиральности поворота. Существуют и другие альтернативные архитектуры, такие как 11-3, 12-3, 14-3, 15-4 или 16-4, которые были обнаружены гораздо реже. Микротрубочки также могут трансформироваться в другие формы, такие как спиральные филаменты, которые наблюдаются у простейших организмов, таких как фораминиферы. Существуют два различных типа взаимодействия, которые могут происходить между отдельными латеральными протофиламентов внутри микротрубочек, которые называются решетками A-типа и B-типа. В-типа A-типа латеральные ассоциации протофиламентов возникают между соседними субъединицами α- и β-тубулина (т.е. субъединица α-тубулина из одного протофиламента взаимодействует с субъединицей β-тубулина из соседнего протофиламента). В решетке B-типа субъединицы α и β-тубулина из одного протофиламента взаимодействуют с субъединицами α и β-тубулина из соседнего протофиламента, соответственно. Экспериментальные исследования типа показали, что решетка B-является первичной структурой внутри микротрубочек. Однако в большинстве микротрубочек есть шов, в которых субъединицы тубулина взаимодействуют с α-β.
Некоторые виды Prosthecobacter также содержат микротрубочки. Структура этих бактериальных микротрубочек состоит из полой трубки протофиламентов, собранных из гетеродимеров бактериального тубулина A (BtubA) и бактериального тубулина B (BtubB). И BtubA, и BtubB общие черты как α-, так и β- тубулина. В отличие от эукариотических микротрубочек, бактериальные микротрубочки не требуют сворачивания шаперонов. В отличие от 13 протофиламентов эукариотических микротрубочек, бактериальные микротрубочки состоят только из пяти.
Микротрубочки представляют собой часть цитоскелета, структурной сети внутри клетки цитоплазма. Роли цитоскелета микротрубочек включает механическую поддержку, организацию цитоплазмы, транспорт, подвижность и хромосом. В медицине микротрубочки известны как нейротрубочки , нейротрубочки, и они могут модулировать актина, другой компонент цитоскелета. Микротрубочка способна расти и сжиматься для создания силы, и существуют моторные белки, которые позволяют органеллам и другим клеточным компонентам переноситься по микротрубочке. Такое сочетание ролей делает микротрубочки важными для организации и перемещения внутриклеточных компонентов.
Организация микротрубочек в клетке зависит от клеточного типа. В эпителии минус-концы полимера микротрубочек закреплены рядом с местом межклеточного контакта и организованы вдоль апикально-базальной оси. После зародышеобразования минус-концы высвобождаются, а затем снова закрепляются на периферии с помощью таких факторов, как девять в и PLEKHA7. Таким образом, они могут облегчить транспорт, везикул и органелл вдоль апикально-базовой оси клетки. В фибробластах и других типах мезенхимальных клеток микротрубочки закреплены на центросоме и излучаются своими плюс-концами наружу к периферии клетки (как показано на первом рисунке). В этих клетках микротрубочки играют важную роль в мобильных клетках. Более, на полярность микротрубочек, которые входят в комплект многие компоненты, включая эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.
Компоненты эукариот цитоскелет. Актиновые филаменты показаны красным, микротрубочки - зеленым, а ядра - синим. Цистоскелет обеспечивает клетку внутренним каркасом и позволяет ей двигаться и изменять форму. Зарождение зародышей - это событие, которое инициирует образование микротрубочек из димера тубулина. Микротрубочки обычно имеют зародыши и организованы органеллами, называемыми центрами организации микротрубочек (MTOC). Внутри MTOC содержится другой тип тубулина, γ-тубулин, который отличается от α- и β-субъединиц самих микротрубочек. Γ-тубулин объединяется с другими ассоциированными белками, образуя структуру, похожую на стопорную шайбу, известную как «кольцевой комплекс γ-тубулина» (γ-TuRC). Этот комплекс действует как матрица для димеров α / β-тубулина, чтобы начать полимеризацию; она действует как крышка (-) конца, в то время как рост микротрубочек продолжается от MTOC в (+) направлении.
центросома является первичной MTOC для типов клеток. Однако микротрубочки могут образовываться и из других сайтов. Например, реснички и жгутики имеют на основании MTOC, которые называются базальными тельцами. Кроме того, работа группы Каверина в Вандербильте, а также других предполагает, что аппарат Гольджи может служить языком для зарождения микротрубочек. Посредством зароды зародышеобразование из центросомы по своей природе симметрично, нуклеация микротрубочек, ассоциированная с Гольджи, может установить асимметрию в сети микротрубочек. В недавних исследованиях группа Vale из UCSF идентифицировала белковый комплекс augmin как критический фактор для центросомозависимого образования микротрубочек на основе веретена. Было показано, что он взаимодействует с γ-TuRC и увеличивает плотность микротрубочек вокруг начала митотического веретена.
Некоторые клетки, такие как клетки растений, содержат четко определенные MTOC. В этих клетках микротрубочки зарождаются из дискретных участков цитоплазмы. Другие типы клеток, такие как трипаносоматидные паразиты, имеют MTOC, но постоянно находятся в основании жгутика. Здесь зарождение микротрубочек для структурных ролей и для генерации митотического веретена происходит не из канонических центриолей-подобных MTOC.
После начальной стадии зародышеобразования мономеры тубулина должны быть добавлены к растущему полимеру. Процесс добавления или удаления мономеров от воздействия димеров αβ-тубулина в растворе по отношению к критической концентрации, которая представляет собой стационарную концентрацию димеров, при которой больше не происходит какой-либо сборки или разборки на конце микротрубочки.. Если не димера выше критическую концентрацию, микротрубочка будет полимеризоваться и расти. Если меньше критической, длина микротрубочки будет уменьшаться.
Play media Анимация динамической нестабильности микротрубочек. Димеры тубулина, связанные с GTP (красный), связываются с растущим концом микротрубочки и гидролизуют GTP в GDP (синий). Динамическая нестабильность относится к сосуществованию сборки и разборки на концах микротрубочки. В этой области микротрубочка может динамически переключаться между фазами роста и сжатия. Димеры тубулина могут связывать молекулы GTP, одна из которых может гидролизоваться после сборки. Во время полимеризации димеры тубулина находятся в GTP -связанном состоянии. GTP, связанный с α-тубулином, стабилен и играет структурную функцию в этом связанном состоянии. Однако GTP, связанный с β-тубулином, может быть гидролизован до GDP вскоре после сборки. Сборочные свойства GDP-тубулина отличаются от свойств GTP-тубулина, поскольку GDP-тубулин более склонен к деполимеризации. Субъединица тубулина, связанная с GDP, на кончике микротрубочки будет иметь тенденцию отпадать, хотя связанная с GDP тубулин в середине микротрубочки не может спонтанно выскочить из полимера. Так как тубулин добавлен на конец микротрубочки в GTP-связанном состоянии, обязательством, что на кончике микротрубочки существует колпачок из GTP-связанного тубулина, защищающий ее от разборки. Когда гидролиз наступает кончика микротрубочки, начинается быстрая деполимеризация и усадка. Этот переход от роста к сокращению называется катастрофой. Тубулин, связанный с ГТФ, может снова начать добавляться к кончику микротрубочки, создавая новый колпачок и защищая микротрубочку от сжатия. Это называется «спасением».
В 1986 году Марк Киршнер и Тим Митчисон предположили, что микротрубочки использовать их динамические свойства роста и сжатия на положительные концах, чтобы исследовать трехмерное пространство камеры. Плюс концы, которые встречаются с кинетохорами или участками полярности, захватываются и больше не наблюдают роста или усадки. В отличие от обычных динамических микротрубочек, период полураспада, который составляет 5–10 минут, поглощенные микротрубочки могут существовать часами. Эта идея широко известна как модель «поиска и захвата». Действительно, с тех пор работа в степени подтвердила эту идею. Было показано, что на кинетохоре различные комплексы захватывают (+) - концы микротрубочек. Более того, также была описана активность (+) - кэпирования межфазных микротрубочек. Эта более поздняя активность опосредуется форминами, белком аденоматозного полипоза кишечной палочки и EB1, белком, который отслеживается вдоль растущих положительных концов микротрубочек.
Изображение клетки фибробласта, содержащее флуоресцентно меченый актин (красный) и микротрубочки (зеленый). Большинство микротрубочек имеют половину -Жизнь за 5–10 минут, некоторые микротрубочки могут оставаться стабильными в течение нескольких часов. Эти стабилизированные микротрубочки накапливают посттрансляционные модификации на своих субъединицах тубулина под действием ферментов, связанных с микротрубочками. Однако, как только микротрубочка деполимеризов, большинство этих модификаций быстро отменяют растворимыми ферментами. Модифицированный тубулин проявляется только на долгоживущих стабильных микротрубочках. Большинство этих модификаций происходит в С-концевой области альфа-тубулина. Эта область, богатая отрицательно заряженным глутаматом, образует относительно неструктурированные хвосты, которые выступают из микротрубочек и образуют контакты с моторами. Таким образом, считается, что модификации тубулина регулируют взаимодействие моторов с микротрубочкой. Поскольку эти стабильные модифицированные микротрубочки обычно ориентированы в направлении участка клеточной полярности в интерфазных клетках, эта подгруппа модифицированных микротрубочек обеспечивает специализированный путь, который помогает доставлять везикулы в эти поляризованные зоны. Эти модификации включают:
Также известно, что тубулин фосфорилирован, убиквитинирован, сумоилирован и пальмитоилированные.
Широкий спектр лекарственных средств способен связываться с тубулином и изменять его свойства сборки. Эти препараты могут оказывать действие при внутриклеточных концентрациях намного ниже, чем у тубулина. Это вмешательство в динамику микротрубочек может иметь эффект остановки клеточного цикла клетки и может приводить к запрограммированной гибели клеток или апоптозу. Однако есть данные, позволяющие предположить, что вмешательства в динамику микротрубочек недостаточно, чтобы блокировать клетки, подвергающиеся митозу. Эти исследования показали, что подавление динамики происходит при более низких концентрациях, чем те, которые необходимы для блокирования митоза. Было показано, что подавление динамики микротрубочек мутациями тубулина или медикаментозным лечением ингибирует миграцию клеток. Как стабилизаторы микротрубочек, так и дестабилизаторы могут подавлять динамику микротрубочек.
Лекарства, которые могут изменять динамику микротрубочек, включают:
Таксаны (отдельно или комбинации с производными платины (карбоплатин) или гемцитабином) используются против груди и гинекологических заболеваний. злокачественные новообразования, плоскоклеточный рак (рак головы и шеи, некоторые виды рака легких) и т. д.
Сообщалось, что экспрессия β3-тубулина изменяет клеточные ответы на индуцированное лекарство подавление динамики микротрубочек. Как правило, динамика обычно подавляется низкими субтоксическими свойствами микротрубочек, которые также ингибируют мигрирующие клетки. Однако включение β3-тубулина в микротрубочки увеличивает сильное, что для подавления динамики и подавления клеток. Таким образом, опухоли, которые экспрессируют β3-тубулин, устойчивые не только к цитотоксическим эффектом лекарств, нацеленных на микротрубочки, но также их способности подавлять метастазирование опухоли. Более того, экспрессия β3-тубулина также противодействует способности этих лекарственных средств ингибировать ангиогенез, что обычно является другим важным аспектом их действия.
Полимеры микротрубочек чувствительности к различным воздействиям окружающей среды. Очень низкие уровни свободного кальция могут дестабилизировать микротрубочки, и это помешало ранним исследователям изучить in vitro. Низкие температуры также вызывают быструю деполимеризацию микротрубочек. Напротив, тяжелая вода стабильности полимера микротрубочек.
MAPs играют решающую роль в регуляции динамики микротрубочек in vivo. Скорости полимеризации, деполимеризации и катастрофы микротрубочек представлены в зависимости от того, какие ассоциированные с микротрубочками белки (MAP) присутствуют. Первоначально идентифицированные MAP из ткани мозга можно разделить на две в зависимости от их молекулярной массы. Этот первый класс включает MAP с молекулярной массой ниже 55-62 кДа и называется τ (тау) белками. In vitro было показано, что тау-белки напрямую связывают микротрубочки, способствуют зародышеобразованию и предотвращают разборку, а также вызывают образование параллельных массивов. Кроме того, было показано, что тау-белки стабилизируют микротрубочки в аксонах и участвуют в развитии болезни Альцгеймера. Второй класс состоит из MAP с молекулярной массой 200-1000 кДа, из которых известно четыре типа: MAP-1, MAP-2, MAP-3 и MAP-4. Белки MAP-1 состоят из набора из трех разных белков: A, B и C. Белок играет роль в ретроградном транспорте везикул и известен как цитоплазматический динеин. Белки MAP-2 расположены в дендритах и теле нейронов, где они связываются с другими филаментами цитоскелета. Белки MAP-4 обнаруживает основные клетки и стабилизирует микротрубочки. В дополнение к MAP, которые обладают стабилизирующим действием на поврежденные микротрубочек, другие MAP могут иметь дестабилизирующее действие либо за счет расщепления, либо за счет индукции деполимеризации микротрубочек. Было обнаружено, что три белка, называемые катанин, спастин и фиджетин, регулируют количество и длину микротрубочек за счет их дестабилизирующей активности. Кроме того, после того, как KIAA1211L локализуется в микротрубочках.
Белки установки положительных концов - это белки MAP, которые связываются с кончиками растущих микротрубочек и играют важную роль в регуляции динамики микротрубочек. Например, было обнаружено, что + TIP участвуют во взаимодействии микротрубочек с хромосомами во время митоза. Первым MAP, был идентифицирован как + TIP, был CLIP170 (цитоплазматический линкерный белок), который, как было показано, играет роль в событиях восстановления деполимеризации микротрубочек. Дополнительные примеры + TIP включают EB1, EB2, EB3, p150Glued, Dynamitin, Lis1, CLIP115, CLASP1 и CLASP2.
Цитоплазматический динеиновый мотор, связанный с микротрубочкой. 
Молекула кинезина, связанная с микротрубочка. Микротрубочки могут действовать как субстраты для моторных белков, которые участвуют в важных клеточных функциях, как доставка пузырьков и деление клеток. В отличие от других продуктов, связанных с микротрубочками, моторные белки используют энергию гидролиза АТФ для создания механической работы, которая перемещает белок по субстрату. Основными моторными белками, которые взаимодействуют с микротрубочками, являются кинезин, который обычно перемещается к (+) концу микротрубочки, и динеин, перемещается к (-) концу.
Некоторые вирусы (включая ретровирусы, герпесвирусы, парвовирусы и аденовирусы ), требуются доступ к ядру для репликации своих геномов, прикрепляются к моторным белкам.
Трехмерная диаграмма центриоли. Каждый кружок представляет одну микротрубочку. Всего имеется 27 микротрубочек, организованных в 9 пучков по 3. Центросома является основным MTOC (центром организации микротрубочек) клетки во время митоза. Каждый центросома состоит из двух цилиндров, называемых центриолями, ориентированных под прямым углом друг к другу. Центриоль образована 9 полученных микротрубочками, к каждой из которых прикреплены две частичные микротрубочки. Каждая центриоль имеет длину около 400 нм и окружность около 200 нм.
Центросома решающее значение для митоза, имеющее большинство микротрубочек, участвующих в процессе, происходит из центросомы. Минус-концы каждой микротрубочки начинаются у центросомы, а положительные концы расходятся во всех направлениях. Таким образом, центросома также важна для поддержания полярности микротрубочек во время митоза.
Большинство клеток имеют только одну центросому на большей части своего цикла, однако прямо перед митозом центросома дублируется, и клетка содержит две центросомы.. Некоторые микротрубочки, исходящие от центросомы, растут прямо от сестринской центросомы. Эти микротрубочки называются астральными микротрубочками. С помощью этих астральных микротрубочек центросомы удаляются друг от друга в противоположные стороны клетки. Оказавшись там, могут начать формироваться другие типы микротрубочек, необходимые для митоза, в том числе межполярные микротрубочки и К-волокна.
Важное замечание о центросомах и микротрубочках во время митоза заключается в том, что в то время как центросома является MTOC для микротрубочки, необходимые для митоза, исследования показали, что, как только сами микротрубочки сформированы и в правильном месте, сами центросомы не нужны для митоза.
На этой диаграмме изображена организация тип митотического веретено, обнаруженное в клетках животных. Здесь показаны основные типы микротрубочек во время митоза и их ориентация в клетке и митотическом веретене. Астральные микротрубочки предоставить собой подкласс микротрубочек, которые существуют только во время митоза и вокруг него. Они происходят из центросомы, но не взаимодействуют с хромосомами, кинетохорами или с микротрубочками, происходящими из других центросомы. Вместо этого их микротрубочки излучают к клеточной мембране. Оказавшись там, они действуют специфическими моторными белками, которые вызывают силу, которая притягивает микротрубочки и, следовательно, всю центросому к клеточной мембране. Как указано выше, это помогает центросомам ориентироваться в клетке подальше друг от друга. Однако эти астральные микротрубочки не взаимодействуют с самим митотическим веретеном. Эксперименты показали, что без этих астральных микротрубочек митотическое веретено может сформироваться, однако его ориентация в клетке не всегда правильная, и, следовательно, митоз происходит не так эффективно. Еще одна ключевая функция астральных тротрубочек - мик цитокинезу. Астральные микротрубочки взаимодействуют с моторными белками на клеточной мембране, чтобы разделить веретено и всю клетку, как только хромосомы реплицируются.
Межполярные / полярные микротрубочки представляют собой класс микротрубочек, которые также излучаются из центросомы во время митоза. Эти микротрубочки направляются к митотическому веретену, в отличие от астральных микротрубочек. Межполярные микротрубочки наиболее многочисленным и динамичным подклассом микротрубочек во время митоза. Около 95 процентов микротрубочек в митотическом веретене можно охтеризовать как межполярные. Кроме того, период полураспада этих микротрубочек очень короткий и составляет менее одной минуты. Межполярные микротрубочки, которые не прикрепляются к кинетохорам, могут конгрегации хромосом за счет латерального взаимодействия с кинетохорами.
К-волокна / микротрубочки кинетохор являются третьим важным подклассом митотических микротрубочек. Эти микротрубочки образуют прямые связи с кинетохорами в митотическом веретене. Каждое K-волокно состоит из 20-40 параллельных микротрубочек, образующих прочную трубку, которая одним концом прикреплена к центросоме, другим - к кинетохоре, расположенной в центре каждой хромосомы. Каждая каждая центросома имеет К-волокно, соединяющееся с каждой парой хромосом, хромосомы становятся привязанными в середине митотического веретена с помощью К-волокон. К-волокна имеют гораздо более длительный период полураспада, чем межполярные микротрубочки, от 4 до 8 минут. Во время окончания микротрубочки, образующие каждое K-волокно, начинают разъединяться, тем самым сокращая K-волокно. По мере того, как волокна укорачиваются, парные хромосомы разделяются прямо перед цитокинезом. Ранее некоторые исследователи полагали, что K-волокна образуются на минус-конце, происходящем из центросомы, как и другие микротрубочки, однако новые исследования указали на другой механизм. В этом новом механизме K-волокна изначально стабилизируются на своем плюсовом конце кинетохорами и растут оттуда. Минус-конец этих К-волокон в конечном итоге соединяется с существующей межполярной микротрубочкой и таким образом соединяется с центросомой.
Большинство микротрубочек, образующих митотическое веретено берут начало от центросомы. Первоначально считалось, что все эти микротрубочки происходят из центросомы с помощью метода, называемого поиском и захватом, более подробно описанного в разделе выше, однако новое исследование показало, что существуют дополнительные средства зарождения микротрубочек во время митоза. Одним из наиболее важных из этих дополнительных способов зарождения микротрубочек является путь RAN-GTP. RAN-GTP связывается с хроматином во время митоза, создавая градиент, который делает возможным локальное зарождение микротрубочек рядом с хромосомами. Кроме того, второй путь, известный как комплекс аугмин / HAUS (некоторые организмы используют более изученный комплекс аугмин, в то время как другие, такие как люди, используют аналогичный комплекс, называемый HAUS), действует как дополнительное средство зарождения микротрубочек в митотическом веретене.
Плюс концы микротрубочек часто локализованы в определенных структурах. В поляризованных интерфазных клетках микротрубочки непропорционально ориентированы от MTOC к месту полярности, такому как передний край мигрирующих фибробластов. Считается, что эта конфигурация помогает доставлять связанные с микротрубочками везикулы от Golgi к месту полярности.
Динамическая нестабильность микротрубочек также необходима для миграции большинства ползающих клеток млекопитающих. Динамические микротрубочки регулируют уровни ключевых G-белков, таких как RhoA и Rac1, которые регулируют сократимость клеток и их распространение. Динамические микротрубочки также необходимы для запуска разборки фокальной адгезии, которая необходима для миграции. Было обнаружено, что микротрубочки как «стойки», которые противодействуют сократительным силам, которые необходимы для ретракции заднего края во время движения клетки. Когда микротрубочки на заднем крае клетки динамичны, они способны ремоделироваться, позволяя ретракции. Когда динамика подавлена, микротрубочки не могут ремоделироваться и, следовательно, противостоят сократительным силам. Морфология клеток с подавленной динамикой микротрубочек указывает на то, что клетки могут расширять передний край (поляризованный в направлении движения), но испытывают трудности с отводом своего заднего края. С другой стороны, улучшающие показатели лекарственного средства или мутации микротрубочек, деполимеризующие микротрубочки, могут восстановить мигрирующие клетки, но при этом происходит потеря направленности. Можно сделать вывод, что микротрубочки как для ограничения движения клеток, так и для ограничения направленности
Микротрубочки играют важную роль в эукариотических ресничках и жгутики. Реснички и жгутики всегда отходят непосредственно от MTOC, в данном случае называемого базальным телом. Действие моторных белков динеина на различные нити микротрубочек, которые проходят вдоль реснички или жгутика, позволяет органелле изгибаться и генерировать силу для плавания, перемещения внеклеточного материала и других ролей. Прокариоты обладают тубулиноподобными белками, включая FtsZ. Однако жгутики прокариот полностью отличаются по структуре от жгутиков эукариот и не содержат на основе микротрубочек.
Цитоскелет, сформированный микротрубочками, необходимыми для морфогенетического процесса развития организма развития. Например, в ооците Drosophila melanogaster во время его эмбриогенеза требуется сеть поляризованных микротрубочек, чтобы установить ось яйца. Сигналы, передаваемые между фолликулярными клетками и ооцитом (например, факторы, подобные эпидермальному фактору роста ), вызывают реорганизацию микротрубочек, так что их (-) концы располагаются в нижней части ооцита, поляризуя преобразование и приводя к появлению передне- задней оси. У млекопитающих.
других областью, где необходимы микротрубочки, развитие нервной системы у высших позвоночных, где динамика тубулина и те из связанных белков (таких как белки, связанные с микротрубочками)) точно контролируются во время развития нервной системы.
Клеточный цитоскелет - это динамическая система, которая функционирует на многих различных Уровни: помимо придания клетке определенной и поддержки транспорта везикул и органелл, он также может влиять на экспрессию гена . Механизмы передачи сигнала, участвующие в этой коммуникации, мало изучены. Однако была описана взаимосвязь между медикаментозной деполимеризацией микротрубочек и специфической экспрессией факторов транскрипции, которая использует информацию о экспрессии генов в зависимости от наличия этих факторов. Эта связь между цитоскелетом и регуляцией ответа на него отвечает факторами роста : например, эта связь существует для фактора роста соединительной ткани.
Биологический портал  | На Викискладе есть материалы, связанные с микротрубочки. |
