Аппарат Гольджи

редактировать
Клеточная органелла
Биология клетки
животная клетка
Animal Cell.svg Компоненты типичной животной клетки:
  1. Ядро
  2. Ядро
  3. Рибосома (точки как часть 5)
  4. Пузырь
  5. Шероховатый эндоплазматический ретикулум
  6. Аппарат Гольджи (или тельце Гольджи)
  7. Цитоскелет
  8. Гладкий эндоплазматический ретикулум
  9. Митохондрия
  10. Вакуоль
  11. Цитозоль (жидкость, содержащая органеллы ; содержащая цитоплазму )
  12. лизосому
  13. центросому
  14. Клеточная мембрана
Микрофотография аппарата Гольджи, видимая в виде стопки полукруглых черных колец около дна. Рядом с органеллой.

можно увидеть многочисленные круглые пузырьки. Аппарат Гольджи, также известный как комплекс Гольджи, тело Гольджи или просто Гольджи, является органеллой обнаружен в большинстве эукариотических клеток. Часть эндомембранной системы в цитоплазме, это упаковывает белки в связанные с мембраной везикулы внутри клетки, прежде чем везикулы будут отправлены к месту назначения. Он находится на пересечении секреторного, лизосомного и эндоцитарного путей. Это особенно важно при обработке белков для секреции, содержащих набор гликозилирования ферментов, которые присоединяют различные мономеры сахара к белкам в качестве белки перемещаются по аппарату.

Он был идентифицирован в 1897 году итальянским ученым Камилло Гольджи и назван в его честь в 1898 году.

Содержание

  • 1 Discovery
  • 2 Субклеточная локализация
  • 3 Структура
  • 4 Функция
  • 5 Везикулярный транспорт
  • 6 Современные модели везикулярного транспорта и транспорта
    • 6.1 Модель 1: Антероградный везикулярный транспорт между стабильными компартментами
    • 6.2 Модель 2: Цистернальная прогрессия / созревание
    • 6.3 Модель 3: Цистернальная прогрессия / созревание с гетеротипическим канальцевым транспортом
    • 6.4 Модель 4: Быстрое разделение в смешанном Golgi
    • 6.5 Модель 5: Стабильные компартменты как предшественники цистернальной модели
  • 7 Брефельдин A
  • 8 Галерея
  • 9 Ссылки
  • 10 Внешние ссылки

Discovery

Из-за своего большого размера и отличительной структуры аппарат Гольджи был одной из первых органелл, обнаруженных и наблюдаемых в деталь. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи во время исследования нервной системы. После первого наблюдения его под своим микроскопом он назвал эту структуру apparato reticolare interno («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые сначала сомневались в открытии, утверждая, что внешний вид структуры был просто оптической иллюзией, созданной техникой наблюдения, использованной Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие подтвердилось. Ранние ссылки на аппарат Гольджи относились к нему под различными именами, включая «аппарат Гольджи-Хольмгрена», «каналы Гольджи-Хольмгрена» и «аппарат Гольджи-Копша». Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, а «комплекс Гольджи» был введен в 1956 году.

Субклеточная локализация

Субклеточная локализация Гольджи Аппарат варьируется у эукариот. У млекопитающих одиночный аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, рядом с центросомой. Трубчатые соединения отвечают за соединение штабелей. Локализация и трубчатые соединения аппарата Гольджи зависят от микротрубочек. В экспериментах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и становятся отдельными стопками по всей цитоплазме. В дрожжах несколько аппаратов Гольджи разбросаны по цитоплазме (как наблюдается в Saccharomyces cerevisiae ). У растений стеки Гольджи не сосредоточены в центросомной области и не образуют ленты Гольджи. Организация растения Гольджи зависит от актина кабелей, а не микротрубочек. Общей чертой Гольджи является то, что они прилегают к участкам выхода эндоплазматического ретикулума (ER).

Структура

Трехмерная визуализация аппарата Гольджи Схема единого «стека» Гольджи

У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из серии отсеков и представляет собой совокупность слитых, уплощенных, окруженных мембраной дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерны, также называемые диктиосомами "), происходящие из везикулярных скоплений, которые отходят от эндоплазматической сети. Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн. Обычно в стопке имеется от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых простейших было обнаружено до шестидесяти цистерн. Этот набор цистерн разбит на цис-, медиальный и транс-компартменты, образуя две основные сети: цис-сеть Гольджи (CGN) и транс-сеть Гольджи (TGN). CGN - первая цистернальная структура, а TGN - последняя, ​​из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клетки. поверхность. TGN обычно располагается рядом со стеком, но также может быть отделен от него. TGN может действовать как ранняя эндосома в дрожжах и растениях.

. У эукариот есть структурные и организационные различия в аппарате Гольджи. У некоторых дрожжей не наблюдается укладки по Гольджи. Pichia pastoris действительно имеет сложенный Гольджи, а Saccharomyces cerevisiae - нет. У растений отдельные стеки аппарата Гольджи, кажется, работают независимо.

Аппарат Гольджи имеет тенденцию быть больше и многочисленнее в клетках, которые синтезируют и секретируют большие количества веществ; например, антитело -секретирующие плазматические В-клетки иммунной системы имеют выраженные комплексы Гольджи.

У всех эукариот каждая цистернальная стопка имеет входную цис-поверхность и выходную транс-поверхность. Эти лица отличаются уникальной морфологией и биохимией. В отдельных пакетах находятся наборы из ферментов, ответственных за выборочную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментализация аппарата Гольджи выгодна для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные этапы обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в цистернах цис-граней, а ферменты, катализирующие более поздние модификации, обнаруживаются в транс-цистернах стеков Гольджи.

Функция

Аппарат Гольджи (розовый лосось) в контексте секреторного пути.

Аппарат Гольджи - основная станция сбора и отправки белковых продуктов, полученных из эндоплазматической сети ( ER). Белки, синтезируемые в ER, упаковываются в везикулы, которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти грузовые белки модифицируются и предназначены для секреции посредством экзоцитоза или для использования в клетке. В этом отношении Golgi можно рассматривать как почтовое отделение: он упаковывает и маркирует предметы, которые затем отправляет в различные части клетки или во внеклеточное пространство . Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и в образовании лизосом.

Структура и функция аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стеки содержат разные наборы ферментов, что позволяет постепенно обрабатывать грузовые белки по мере их перемещения от цистерн к лицу транс-Гольджи. Ферментативные реакции внутри стеков Гольджи происходят исключительно вблизи их мембранных поверхностей, где закреплены ферменты. Эта особенность отличается от ER, который имеет растворимые белки и ферменты в его просвете. Большая часть ферментативного процессинга представляет собой посттрансляционную модификацию белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомальных белках происходит на ранней стадии CGN. Цис цистерна связаны с удалением остатков маннозы. Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистернах. Добавление галактозы и сиаловой кислоты происходит в трансцистернах. Сульфатирование тирозинов и углеводов происходит в ТГН. Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов (гликозилирование ) и фосфатов (фосфорилирование ). Модификации белка могут образовывать сигнальную последовательность, которая определяет конечный пункт назначения белка. Например, аппарат Гольджи добавляет метку маннозо-6-фосфат к белкам, предназначенным для лизосом. Другой важной функцией аппарата Гольджи является образование протеогликанов. Ферменты Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам, создавая таким образом протеогликаны. Гликозаминогликаны представляют собой длинные неразветвленные молекулы полисахарида, присутствующие во внеклеточном матриксе животных.

Везикулярный транспорт

Схема секреторного процесса от эндоплазматического ретикулума (оранжевый) до аппарата Гольджи (пурпурный). 1. Ядерная мембрана ; 2. Ядерная пора ; 3. Шероховатая эндоплазматическая сеть (RER); 4. Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭР); 5. рибосома, прикрепленная к RER; 6. Макромолекулы ; 7. Транспорт пузырьков ; 8. Аппарат Гольджи; 9. Цис-грань аппарата Гольджи; 10. Трансфокация аппарата Гольджи; 11. Цистерны аппарата Гольджи

везикулы, которые покидают грубый эндоплазматический ретикулум, транспортируются к цис-лицевой стороне аппарата Гольджи, где они сливаются. с мембраной Гольджи и опорожнить их содержимое в просвет. Попадая в просвет, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующему месту назначения.

Эти белки, предназначенные для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи в направлении трансфокации в комплекс сеть мембран и связанных везикул, известная как сеть транс-Гольджи (TGN). Эта область Гольджи представляет собой точку, в которой белки сортируются и доставляются по назначению путем их размещения в одном из по меньшей мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.

ТипыОписаниеПример
Экзоцитотические везикулы (конститутивные)Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и немедленно движутся к плазматической мембране, где они сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция.высвобождение антитела. активированными В-клетками плазмы
Секреторные везикулы (регулируемые)Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и хранятся в клетке до тех пор, пока не будет дан сигнал об их высвобождении. При получении соответствующего сигнала они движутся к мембране и сливаются, чтобы выпустить свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция.высвобождение нейротрансмиттера из нейронов
лизосомные везикулыВезикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы, деградирующую органеллу, содержащую множество кислых гидролаз, или запасающие органеллы, подобные лизосомам. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздней эндосомой, а затем содержимое переносится в лизосому неизвестными механизмами.Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосомы

Современные модели везикулярного транспорта и транспорта

Модель 1: Антероградный везикулярный транспорт между стабильными компартментами

  • В В этой модели Golgi рассматривается как набор стабильных отсеков, которые работают вместе. В каждом отсеке есть уникальный набор ферментов, которые работают для модификации белкового груза. Белки доставляются из ER в цис-поверхность с использованием везикул, покрытых COPII. Затем груз продвигается к трансфокации в везикулах, покрытых COPI. Эта модель предполагает, что везикулы COPI движутся в двух направлениях: антероградные везикулы несут секреторные белки, а ретроградные везикулы рециклируют белки, специфичные для Гольджи.
    • Сильные стороны: Модель объясняет наблюдения компартментов, поляризованного распределения ферментов и волн движущихся везикул. В ней также делается попытка объяснить, как рециркулируются специфические ферменты Гольджи.
    • Слабые стороны: Поскольку количество везикул COPI сильно различается между типами клеток, эта модель не может легко объяснить высокую активность транспорта внутри Гольджи как для малых, так и для больших размеров. грузы. Кроме того, нет убедительных доказательств того, что везикулы COPI движутся как в антероградном, так и в ретроградном направлениях.
  • Эта модель была широко принята с начала 1980-х до конца 1990-х.

Модель 2: Цистернальная прогрессия / созревание

  • В этой модели слияние пузырьков COPII из ER начинает формирование первой цис- цистерны стека Гольджи, которая позже прогрессирует, чтобы стать зрелыми цистернами TGN. После созревания цистерны TGN растворяются, превращаясь в секреторные пузырьки. Пока происходит эта прогрессия, везикулы COPI непрерывно рециркулируют Golgi-специфические белки путем доставки от более старых цистерн к более молодым. Различные модели рециркуляции могут объяснять различную биохимию во всем стеке Гольджи. Таким образом, компартменты внутри Гольджи рассматриваются как дискретные кинетические стадии созревающего аппарата Гольджи.
    • Сильные стороны: Модель обращается к существованию компартментов Гольджи, а также к разной биохимии внутри цистерн, транспорту больших белков, временное образование и распад цистерн и ретроградная подвижность нативных белков Гольджи, и это может объяснить изменчивость, наблюдаемую в структурах Гольджи.
    • Слабые стороны: Эта модель не может легко объяснить наблюдение слитых сетей Гольджи, трубчатые связи между цистернами и различная кинетика выхода секреторного груза.

Модель 3: Цистернальная прогрессия / созревание с гетеротипическим канальцевым транспортом

  • Эта модель является расширением модели цистернальной прогрессии / созревания. Он включает в себя наличие трубчатых соединений между цистернами, которые образуют ленту Гольджи, в которой цистерны внутри стопки связаны. Эта модель утверждает, что канальцы важны для двунаправленного движения в системе ER-Golgi: они обеспечивают быстрый антероградный трафик небольших грузов и / или ретроградный трафик нативных белков Golgi.
    • Сильные стороны: Эта модель включает в себя сильные стороны модели цистернальной прогрессии / созревания, которая также объясняет быструю транспортировку груза, и то, как нативные белки Гольджи могут рециркулировать независимо от везикул COPI.
    • Слабые стороны: Эта модель не может объяснить кинетику транспорта больших белковых грузов, таких как коллаген. Кроме того, в растительных клетках трубчатые соединения не распространены. Роли, которые играют эти связи, можно отнести к специфической для клетки специализации, а не к универсальному признаку. Если мембраны непрерывны, это предполагает существование механизмов, которые сохраняют уникальные биохимические градиенты, наблюдаемые во всем аппарате Гольджи.

Модель 4: Быстрое разделение в смешанном аппарате Гольджи

  • Эта модель быстрого разделения является наиболее радикальным изменением традиционная точка зрения на везикулярный трафик. Сторонники этой модели предполагают, что Гольджи работает как единое целое, содержащее домены, которые функционируют отдельно при обработке и экспорте белкового груза. Груз из ER перемещается между этими двумя доменами и случайным образом покидает любой уровень Гольджи к своему окончательному местоположению. Эта модель подтверждается наблюдением, что груз покидает Гольджи по схеме, лучше всего описываемой экспоненциальной кинетикой. Существование доменов подтверждается данными флуоресцентной микроскопии.
    • Сильные стороны: Примечательно, что эта модель объясняет экспоненциальную кинетику выхода груза как больших, так и малых белков, тогда как другие модели не могут.
    • Слабые стороны: Эта модель не может объяснить кинетику переноса большого белкового груза, такого как коллаген. Эта модель не может объяснить наблюдение дискретных компартментов и поляризованную биохимию цистерн Гольджи. Это также не объясняет формирование и распад сети Гольджи, ни роль везикул COPI.

Модель 5: Стабильные компартменты как предшественники цистернальной модели

  • Это самая последняя модель. В этой модели Гольджи рассматривается как набор стабильных компартментов, определяемых Rab (G-белок) GTPases.
    • Сильные стороны: Эта модель согласуется с многочисленными наблюдениями и включает в себя некоторые сильных сторон модели цистернальной прогрессии / созревания. Кроме того, то, что известно о ролях Rab GTPase в эндосомах млекопитающих, может помочь предсказать предполагаемые роли внутри Golgi. Эта модель уникальна тем, что может объяснить наблюдение промежуточных продуктов переноса «мегавезикул».
    • Слабые стороны: Эта модель не объясняет морфологические вариации в аппарате Гольджи и не определяет роль везикул COPI. Эта модель не подходит для растений, водорослей и грибов, в которых наблюдаются отдельные стеки Гольджи (перенос доменов между стеками маловероятен). Кроме того, не установлено, что мегавезикулы являются переносчиками внутри Гольджи.

Хотя существует множество моделей, которые пытаются объяснить везикулярный трафик через Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения аппарата Гольджи. В настоящее время наиболее распространенной среди ученых является цистернальная модель прогрессии / созревания, учитывающая множество наблюдений за эукариотами. Другие модели по-прежнему важны для постановки вопросов и направления будущих экспериментов. Среди фундаментальных вопросов, на которые нет ответа, - направленность везикул COPI и роль Rab GTPases в модулировании трафика белковых грузов.

Брефельдин A

Брефельдин A (BFA) является грибковым метаболитом используется экспериментально для нарушения пути секреции как метод тестирования функции Гольджи. BFA блокирует активацию некоторых факторов ADP-рибозилирования (ARF ). ARF представляют собой небольшие GTPases, которые регулируют везикулярный трафик посредством связывания COP с эндосомами и Гольджи. BFA подавляет функцию нескольких факторов обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), которые опосредуют GTP-связывание ARF. Таким образом, обработка клеток BFA нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределению белков Гольджи по эндосомам и ER.

Галерея

Ссылки

Внешние ссылки

  • Средства массовой информации, относящиеся к аппарату Гольджи на Wikimedia Commons
Последняя правка сделана 2021-05-21 13:15:54
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте