Биология клетки | |
---|---|
животная клетка | |
Компоненты типичной животной клетки:
|
можно увидеть многочисленные круглые пузырьки. Аппарат Гольджи, также известный как комплекс Гольджи, тело Гольджи или просто Гольджи, является органеллой обнаружен в большинстве эукариотических клеток. Часть эндомембранной системы в цитоплазме, это упаковывает белки в связанные с мембраной везикулы внутри клетки, прежде чем везикулы будут отправлены к месту назначения. Он находится на пересечении секреторного, лизосомного и эндоцитарного путей. Это особенно важно при обработке белков для секреции, содержащих набор гликозилирования ферментов, которые присоединяют различные мономеры сахара к белкам в качестве белки перемещаются по аппарату.
Он был идентифицирован в 1897 году итальянским ученым Камилло Гольджи и назван в его честь в 1898 году.
Из-за своего большого размера и отличительной структуры аппарат Гольджи был одной из первых органелл, обнаруженных и наблюдаемых в деталь. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи во время исследования нервной системы. После первого наблюдения его под своим микроскопом он назвал эту структуру apparato reticolare interno («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые сначала сомневались в открытии, утверждая, что внешний вид структуры был просто оптической иллюзией, созданной техникой наблюдения, использованной Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие подтвердилось. Ранние ссылки на аппарат Гольджи относились к нему под различными именами, включая «аппарат Гольджи-Хольмгрена», «каналы Гольджи-Хольмгрена» и «аппарат Гольджи-Копша». Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, а «комплекс Гольджи» был введен в 1956 году.
Субклеточная локализация Гольджи Аппарат варьируется у эукариот. У млекопитающих одиночный аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, рядом с центросомой. Трубчатые соединения отвечают за соединение штабелей. Локализация и трубчатые соединения аппарата Гольджи зависят от микротрубочек. В экспериментах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и становятся отдельными стопками по всей цитоплазме. В дрожжах несколько аппаратов Гольджи разбросаны по цитоплазме (как наблюдается в Saccharomyces cerevisiae ). У растений стеки Гольджи не сосредоточены в центросомной области и не образуют ленты Гольджи. Организация растения Гольджи зависит от актина кабелей, а не микротрубочек. Общей чертой Гольджи является то, что они прилегают к участкам выхода эндоплазматического ретикулума (ER).
У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из серии отсеков и представляет собой совокупность слитых, уплощенных, окруженных мембраной дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерны, также называемые диктиосомами "), происходящие из везикулярных скоплений, которые отходят от эндоплазматической сети. Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн. Обычно в стопке имеется от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых простейших было обнаружено до шестидесяти цистерн. Этот набор цистерн разбит на цис-, медиальный и транс-компартменты, образуя две основные сети: цис-сеть Гольджи (CGN) и транс-сеть Гольджи (TGN). CGN - первая цистернальная структура, а TGN - последняя, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клетки. поверхность. TGN обычно располагается рядом со стеком, но также может быть отделен от него. TGN может действовать как ранняя эндосома в дрожжах и растениях.
. У эукариот есть структурные и организационные различия в аппарате Гольджи. У некоторых дрожжей не наблюдается укладки по Гольджи. Pichia pastoris действительно имеет сложенный Гольджи, а Saccharomyces cerevisiae - нет. У растений отдельные стеки аппарата Гольджи, кажется, работают независимо.
Аппарат Гольджи имеет тенденцию быть больше и многочисленнее в клетках, которые синтезируют и секретируют большие количества веществ; например, антитело -секретирующие плазматические В-клетки иммунной системы имеют выраженные комплексы Гольджи.
У всех эукариот каждая цистернальная стопка имеет входную цис-поверхность и выходную транс-поверхность. Эти лица отличаются уникальной морфологией и биохимией. В отдельных пакетах находятся наборы из ферментов, ответственных за выборочную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментализация аппарата Гольджи выгодна для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные этапы обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в цистернах цис-граней, а ферменты, катализирующие более поздние модификации, обнаруживаются в транс-цистернах стеков Гольджи.
Аппарат Гольджи - основная станция сбора и отправки белковых продуктов, полученных из эндоплазматической сети ( ER). Белки, синтезируемые в ER, упаковываются в везикулы, которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти грузовые белки модифицируются и предназначены для секреции посредством экзоцитоза или для использования в клетке. В этом отношении Golgi можно рассматривать как почтовое отделение: он упаковывает и маркирует предметы, которые затем отправляет в различные части клетки или во внеклеточное пространство . Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и в образовании лизосом.
Структура и функция аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стеки содержат разные наборы ферментов, что позволяет постепенно обрабатывать грузовые белки по мере их перемещения от цистерн к лицу транс-Гольджи. Ферментативные реакции внутри стеков Гольджи происходят исключительно вблизи их мембранных поверхностей, где закреплены ферменты. Эта особенность отличается от ER, который имеет растворимые белки и ферменты в его просвете. Большая часть ферментативного процессинга представляет собой посттрансляционную модификацию белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомальных белках происходит на ранней стадии CGN. Цис цистерна связаны с удалением остатков маннозы. Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистернах. Добавление галактозы и сиаловой кислоты происходит в трансцистернах. Сульфатирование тирозинов и углеводов происходит в ТГН. Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов (гликозилирование ) и фосфатов (фосфорилирование ). Модификации белка могут образовывать сигнальную последовательность, которая определяет конечный пункт назначения белка. Например, аппарат Гольджи добавляет метку маннозо-6-фосфат к белкам, предназначенным для лизосом. Другой важной функцией аппарата Гольджи является образование протеогликанов. Ферменты Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам, создавая таким образом протеогликаны. Гликозаминогликаны представляют собой длинные неразветвленные молекулы полисахарида, присутствующие во внеклеточном матриксе животных.
везикулы, которые покидают грубый эндоплазматический ретикулум, транспортируются к цис-лицевой стороне аппарата Гольджи, где они сливаются. с мембраной Гольджи и опорожнить их содержимое в просвет. Попадая в просвет, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующему месту назначения.
Эти белки, предназначенные для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи в направлении трансфокации в комплекс сеть мембран и связанных везикул, известная как сеть транс-Гольджи (TGN). Эта область Гольджи представляет собой точку, в которой белки сортируются и доставляются по назначению путем их размещения в одном из по меньшей мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.
Типы | Описание | Пример |
---|---|---|
Экзоцитотические везикулы (конститутивные) | Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и немедленно движутся к плазматической мембране, где они сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция. | высвобождение антитела. активированными В-клетками плазмы |
Секреторные везикулы (регулируемые) | Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и хранятся в клетке до тех пор, пока не будет дан сигнал об их высвобождении. При получении соответствующего сигнала они движутся к мембране и сливаются, чтобы выпустить свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция. | высвобождение нейротрансмиттера из нейронов |
лизосомные везикулы | Везикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы, деградирующую органеллу, содержащую множество кислых гидролаз, или запасающие органеллы, подобные лизосомам. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздней эндосомой, а затем содержимое переносится в лизосому неизвестными механизмами. | Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосомы |
Хотя существует множество моделей, которые пытаются объяснить везикулярный трафик через Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения аппарата Гольджи. В настоящее время наиболее распространенной среди ученых является цистернальная модель прогрессии / созревания, учитывающая множество наблюдений за эукариотами. Другие модели по-прежнему важны для постановки вопросов и направления будущих экспериментов. Среди фундаментальных вопросов, на которые нет ответа, - направленность везикул COPI и роль Rab GTPases в модулировании трафика белковых грузов.
Брефельдин A (BFA) является грибковым метаболитом используется экспериментально для нарушения пути секреции как метод тестирования функции Гольджи. BFA блокирует активацию некоторых факторов ADP-рибозилирования (ARF ). ARF представляют собой небольшие GTPases, которые регулируют везикулярный трафик посредством связывания COP с эндосомами и Гольджи. BFA подавляет функцию нескольких факторов обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), которые опосредуют GTP-связывание ARF. Таким образом, обработка клеток BFA нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределению белков Гольджи по эндосомам и ER.
Динамика дрожжей Гольджи. Зеленые маркируют раннего Гольджи, красные - позднего Гольджи.
2 стека Гольджи, соединенных лентой в мышиной клетке. Из фильма
Трехмерная проекция стопки Гольджи млекопитающих, полученная с помощью конфокальной микроскопии, и объемная поверхность, визуализированная с помощью программы Imaris. Из фильма