Войти
| Вироид | |
|---|---|
 | |
Классификация вирусов  | |
| (без ранжирования): | Вироид |
| Семейства | |
Вироиды - самые мелкие известные инфекционные патогены. Они состоят исключительно из короткой цепи кольцевой однонитевой РНК, не имеющей белковой оболочки. Все известные вироиды являются обитателями высших растений, и большинство из них вызывают болезни, экономическое значение которых для людей сильно различается.
Первые открытия вироидов в 1970-х годах вызвали исторически третье крупное расширение биосферы - включив в него более мелкие, похожие на жизнь объекты - после открытий, сделанных в 1675 году Антони ван Левенгук («невидимых» микроорганизмов) и в 1892 г. Дмитрием Иосифовичем Ивановским («субмикроскопических» вирусов). Уникальные свойства вироидов были признаны Международным комитетом по таксономии вирусов при создании нового порядка субвирусных агентов.
. Первый признанный вироид, патогенный возбудитель веретеновидной болезни клубней был обнаружен, первоначально охарактеризован на молекулярном уровне и назван Теодором Отто Динером, патологом растений Исследовательского центра Министерства сельского хозяйства США в Белтсвилле, штат Мэриленд, в 1971. Этот вироид теперь называется вироидом веретеновидных клубней картофеля, сокращенно PSTVd.
Хотя вироиды состоят из нуклеиновой кислоты, они не кодируют какой-либо белок. В механизме репликации вироида используется РНК-полимераза II, фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом матричной РНК из ДНК, которая вместо этого катализирует синтез «катящегося круга » новая РНК с использованием РНК вироида в качестве шаблона. Некоторые вироиды представляют собой рибозимы, обладающие каталитическими свойствами, которые допускают саморасщепление и лигирование геномов единичного размера из более крупных промежуточных продуктов репликации.
Согласно гипотезе Динера 1989 года, что вироиды могут представляют собой «живые реликвии» из широко предполагаемого, древнего и неклеточного мира РНК - существующего до эволюции ДНК или белков - вироиды приобрели значение, выходящее за рамки патологии растений для эволюционной науки, представляя наиболее вероятные РНК, способные выполнять важные шаги в абиогенезе, эволюции жизни из неодушевленной материи.
Человеческий патоген вирус гепатита D представляет собой субвирусный агент, похожий на вироид.
Предполагаемая вторичная структура вироида PSTVd. Выделенные нуклеотиды встречаются в большинстве других вироидов.
Механизм воспроизведения типичного вироида. Контакт листа передает вироид. Вироид проникает в клетку через свои плазмодесмы. РНК-полимераза II катализирует синтез новых вироидов по кругу. Вироидные инфекции могут передаваться тлей, путем перекрестного заражения в результате механического повреждения растений в результате садоводческих или сельскохозяйственных практик или от растения к контакт растения с листьями.
Вироиды реплицируются в ядре (Pospiviroidae) или хлоропластах (Avsunviroidae) растительных клеток в три этапа посредством механизма, основанного на РНК. Для них требуется РНК-полимераза II, фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом информационной РНК из ДНК, которая вместо этого катализирует синтез новой РНК «катящегося круга », используя вироид в качестве матрицы.
Уже давно существует неопределенность относительно того, как вироиды вызывают симптомы у растений без кодирования каких-либо белковых продуктов в их последовательности. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что в этом процессе участвует подавление РНК. Во-первых, изменения вироида генома могут резко изменить его вирулентность. Это отражает тот факт, что любые продуцируемые миРНК будут иметь менее комплементарное соединение оснований с целевой информационной РНК. Во-вторых, миРНК, соответствующие последовательностям геномов вироидов, были выделены из инфицированных растений. Наконец, трансгенная экспрессия неинфекционной hpRNA вироида веретеновидных клубней картофеля развивает все соответствующие вироидоподобные симптомы. Это указывает на то, что когда вироиды реплицируются через двухцепочечный промежуточный РНК, они становятся мишенью фермента dicer и расщепляются на миРНК, которые затем загружаются в РНК-индуцированный комплекс сайленсинга.. SiRNA вироида содержат последовательности, способные к комплементарному спариванию оснований с собственными матричными РНК растения, и индукция деградации или ингибирования трансляции вызывает классические симптомы вироида.
Гипотеза Динера 1989 г. предположил, что уникальные свойства вироидов делают их более вероятными макромолекулами, чем интроны или другие РНК, которые в прошлом рассматривались как возможные «живые реликты» гипотетического доклеточного мира РНК. Если так, то вироиды приобрели значение для эволюционной теории за пределами вирусологии растений, потому что их свойства делают их более вероятными кандидатами, чем другие РНК, для выполнения решающих шагов в эволюции жизни из неодушевленной материи (абиогенез). Гипотеза Динера была по большей части забыта до 2014 года, когда она была возрождена в обзорной статье Флореса и др., В которой авторы суммировали доказательства Динера, подтверждающие его гипотезу, как:
Присутствие в существующих клетках РНК с молекулярными свойствами, предсказанными для РНК мира РНК, является еще одним мощным аргументом в пользу того, что Гипотеза мира РНК.
В 1920-х годах на полях Нью-Йорка и Нью-Джерси были замечены симптомы ранее неизвестной болезни картофеля. Поскольку клубни на пораженных растениях становятся удлиненными и деформированными, они назвали это заболеванием веретенообразных клубней картофеля.
Симптомы проявились на растениях, на которых были зачатки отростки пораженных растений, что указывает на то, что болезнь была вызвана трансмиссивным патогеном агент. Однако нельзя было обнаружить, что гриб или бактерия постоянно ассоциированы с симптоматическими растениями, и поэтому предполагалось, что заболевание вызвано вирусом. Несмотря на многочисленные попытки на протяжении многих лет выделить и очистить предполагаемый вирус с использованием все более изощренных методов, они оказались безуспешными при применении к экстрактам из растений, пораженных веретеновидностью клубней картофеля.
В 1971 году Теодор О. Динер показал, что агент был не вирусом, а совершенно неожиданным новым типом патогена, размером 1/80 типичного вируса, для которого он предложил термин «вироид». Параллельно с исследованиями, направленными на сельское хозяйство, более фундаментальные научные исследования выяснили многие физические, химические и макромолекулярные свойства вироидов. Было показано, что вироиды состоят из коротких отрезков (несколько сотен азотистых оснований) одноцепочечной РНК и, в отличие от вирусов, не имеют белковой оболочки. По сравнению с другими инфекционными патогенами растений, вироиды чрезвычайно малы по размеру - от 246 до 467 азотистых оснований; таким образом, они состоят из менее чем 10 000 атомов. Для сравнения: геномы мельчайших известных вирусов, способных вызывать инфекцию сами по себе, имеют длину около 2000 азотных оснований.
В 1976 году Sänger et al. представили доказательства того, что вироид веретенообразных клубней картофеля представляет собой «однонитевую, ковалентно замкнутую, кольцевую молекулу РНК, существующую в виде стержнеобразной структуры с большим количеством пар оснований» - считается, что это первая описанная такая молекула. Круговая РНК, в отличие от линейной РНК, образует ковалентно замкнутую непрерывную петлю, в которой 3 'и 5' концы, присутствующие в линейных молекулах РНК, соединены вместе. Sänger et al. также предоставили доказательства истинной округлости вироидов, обнаружив, что РНК не может быть фосфорилирована на 5'-конце. Затем в других тестах им не удалось найти ни одного свободного 3'-конца, что исключило возможность наличия у молекулы двух 3'-концов. Таким образом, вироиды представляют собой настоящие кольцевые РНК.
Одноцепочечность и округлость вироидов была подтверждена электронной микроскопией, и Gross et al. определили полную нуклеотидную последовательность вироида клубней веретена картофеля в 1978 году. PSTVd был первым патогеном эукариотического организма, для которого была установлена полная молекулярная структура. С тех пор более тридцати болезней растений были идентифицированы как вироидные, а не вызванные вирусами, как предполагалось.
В 2014 году New York Times научный обозреватель Карл Циммер опубликовал популярную статью, которая ошибочно зачислено Флорес и др. с исходной концепцией гипотезы.
Портал вирусов 