Войти
| Paranthropus robustus Временной диапазон: плейстоцен,2.27 / 2–1 / 0.87 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Модель черепа предположительно мужского SK 48 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Млекопитающие |
| Порядок: | Приматы |
| Подотряд: | Haplorhini |
| Инфразаказ: | Симиобразные |
| Семья: | Гоминиды |
| Подсемейство: | Гоминины |
| Племя: | Гоминини |
| Род: | † парантроп |
| Разновидность: | † P. robustus |
| Биномиальное имя | |
| † Paranthropus robustus Веник, 1938 год | |
| Синонимы | |
Парантропы массивный является видом из прочного австралопитека из ранних ивозможно , Среднего плейстоцена Колыбели Человечества, Южная Африка, около 2,27 до 0,87 (или, более консервативен, 2 до 1) миллионов лет назад. Он был обнаружен в Кромдраем, Сварткрансе, Стеркфонтейн, Гондолине, Купер и Drimolen пещере. Обнаруженный в 1938 году, он был одним из первыхописанныхранних гомининов и стал типовым видом для рода Paranthropus. Темменее, было высказано мнениечто некоторые парантропы является недопустимой группировка и синонимами с австралопитеков, так что вид также часто классифицируются как Australopithecus ROBUSTUS.
Крепкие австралопитеки - в отличие от изящных австралопитеков - характеризуются крепким черепом, способным создавать высокие напряжения и силы укуса, а также раздутыми щечными зубами ( коренные и премоляры ). У мужчин черепа крепче, чем у женщин. П. массивные, возможно, имели генетическую предрасположенность к питтинговой гипоплазии эмали на зубах, и, кажется, были зубная полость скорости, аналогичной несельскохозяйственных современным людям. Считается, что этот вид демонстрирует заметный половой диморфизм : самцы значительно крупнее и крепче самок. Основываясь на 3 образцах, самцы могли быть ростом 132 см (4 фута 4 дюйма), а женщины - 110 см (3 фута 7 дюймов). Основываясь на 4 образцах, мужчины в среднем весили 40 кг (88 фунтов), а женщины - 30 кг (66 фунтов). Объем мозга образца СК 1 585, по оценкам, было 476 куб.см, и DNH 155 около 450 см (для сравнения, объем мозга современного Homo варьировалась от 500-900 см). Анатомия конечностей P. robustus аналогична анатомии других австралопитеков, что может указывать на менее эффективную ходьбу, чем у современного человека, и, возможно, некоторую степень древесной активности (движение на деревьях).
P. robustus, по- видимому, потреблял большую часть растений саванны C 4. Кроме того, он мог также питаться фруктами, подземными хранилищами (такими как корни и клубни) и, возможно, медом и термитами. P. robustus мог использовать кости в качестве инструментов для извлечения и обработки пищи. Неясно, жили ли P. robustus в гареме, как гориллы, или в обществе, состоящем из нескольких самцов, например, бабуинов. Общество P. robustus могло быть патрилокальным : взрослые самки с большей вероятностью покидали группу, чем самцы, но самцы могли быть выселены с большей вероятностью, о чем свидетельствует более высокий уровень мужской смертности и повышенный риск нападения хищников для одиночных особей. P. robustus боролся с саблезубыми кошками, леопардами и гиенами на смешанном, открытом и закрытом ландшафте, а кости P. robustus, вероятно, скопились в пещерах из-за хищничества крупных кошек. Обычно он встречается в смешанных открытых и лесных средах и, возможно, вымер в переходном периоде среднего плейстоцена, характеризующемся постоянным продлением сухих циклов и последующим отступлением такой среды обитания.
Слепок лица ТМ 1517, в Голотип образца из P. ROBUSTUS Первые останки, частичный череп, включающий часть челюстной кости ( TM 1517 ), были обнаружены в июне 1938 года в пещере Кромдраай, Южная Африка, местным школьником Гертом Тербланшем. Он передал останки южноафриканскому защитнику природы Чарльзу Сидни Барлоу, который затем передал их южноафриканскому палеонтологу Роберту Бруму. Веник начал исследовать это место и через несколько недель обнаружил правую дистальную часть плечевой кости (нижнюю часть кости плеча), проксимальную правую локтевую кость (верхнюю часть кости нижней части руки) и дистальную фалангу большой кости. палец, все из которых он отнес к TM 1517. Он также идентифицировал дистальную фалангу пальца ноги, которая, по его мнению, принадлежала павиану, но с тех пор была связана с TM 1517. Брум отметил, что останки кромдраай были особенно крепкими по сравнению с другими гомининами. В то время австралийский антрополог Раймонд Дарт сделал первое заявление (довольно спорное в то время) о раннем обезьяноподобном предке человека в 1924 году из Южной Африки, Australopithecus africanus, на основе ребенка Таунга. В 1936 году Метла описывал « Plesianthropus transvaalensis » (теперь synonymised с А. Африкана) из стеркфонтейнской пещеры только 2 км (1,2 миль) к западу от Kromdraii. Все эти виды относятся к плейстоцену и были обнаружены в одной и той же местности (теперь называемой « Колыбелью человечества »). Брум считал их свидетельством большего разнообразия гомининов в плиоцене, от которого они и современные люди произошли, и совместимым с несколькими таксонами гомининов, существовавшими вместе с предками человека. В августе 1938 года Брум классифицировал крепкие останки кромдрааи в новый род - Paranthropus robustus. « Парантроп » происходит от древнегреческого παρα пара, рядом или рядом; и άνθρωπος ánthropos, человек.
В 1948 году в соседней пещере Сварткранс Брум описал " P. crassidens " на основе нижней челюсти, SK 6, потому что Сварткранс и Кромдраай явно датировали разные временные интервалы на основе расходящихся сообществ животных в этих пещерах. В то время люди и союзники были классифицированы в семейство Hominidae, а человекообразные обезьяны - в « Pongidae »; в 1950 году Брум предложил разделить ранних гомининов на подсемейства Australopithecinae ( Au. africanus и « Pl. transvaalensis »), «Paranthropinae» ( Pa. robustus и « Pa. crassidens ») и «Archanthropinae» (« Au. prometheus »).. Эту схему широко критиковали за то, что она слишком либеральна в разграничении видов. Кроме того, останки не были точно датированы, и обсуждалось, действительно ли существовало несколько линий гомининов или была только одна, ведущая к людям. Наиболее заметно то, что Брум и южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон продолжали спорить о достоверности парантропа. Антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон были первым рекомендовать synonymising парантропа с австралопитека в 1951 году, желая ограничить hominin родов только, что и Homo, и с тех пор обсуждается ли или нет парантропы является младшим синонимом из австралопитеков. В духе ужесточения критериев разделения для таксонов гомининов в 1954 году Робинсон предложил понизить " P. crassidens " до уровня подвида как " P. r. Crassidens ", а также переместил индонезийского Meganthropus в род как " P. palaeojavanicus ". С тех пор Meganthropus по-разному реклассифицировался как синоним азиатского Homo erectus, « Pithecanthropus dubius », Pongo (орангутанги) и т. Д., И в 2019 году он снова был признан допустимым родом. К 21 веку " P. crassidens " более или менее вышел из употребления в пользу P. robustus. Американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин является основным противником синонимизации двух видов.
В 1939 году Брум выдвинул гипотезу о том, что P. robustus был тесно связан с такой же зубастой обезьяной Gigantopithecus из Азии (вымершие обезьяны были в основном известны из Азии в то время), полагая, что Gigantopithecus был гоминином. В первую очередь под влиянием мнения середины века немецкого еврейского антрополога Франца Вайденрайха и немецко-голландского палеонтолога Ральфа фон Кенигсвальда о том, что гигантопитек был, соответственно, прямым предком азиатского H. erectus или близким к нему родственником, последовало много споров о том, был ли гигантопитек гоминином. или нечеловеческая обезьяна. В 1972 году Робинсон предложил включить гигантопитека в «Paranthropinae» с пакистанским « G. bilaspurensis » миоценового периода (ныне Indopithecus ) в качестве предка Paranthropus и китайского G. blacki. Он также считал, что у них обоих массивное телосложение. В отличие от этого, он сообщил очень небольшую сборку для А. Африкана (который он назвал « Гомо » африканус) и предположил, что были некоторые культурные и охотничьи способности, будучи членом человеческого рода, которые «paranthropines» не хватало. С популяризацией кладистики в конце 1970-х - 1980-х годах и улучшением понимания того, как миоценовые обезьяны относятся к более поздним обезьянам, гигантопитек был полностью удален из Homininae и теперь помещен в подсемейство Ponginae с орангутанами.
В 1949 году также в пещере Сварткранс Брум и Робинсон обнаружили нижнюю челюсть, которую они предварительно описали как «промежуточное звено между одним из обезьянолюдей и настоящим человеком», классифицируя ее как новый род и вид « Telanthropus capensis ». Самые немедленные реакции были в пользу синонимизации " T. capensis " и " P. crassidens ", останки которых уже были в большом количестве найдены в пещере. Однако в 1957 году итальянский биолог Альберто Симонетта отнес его к роду Pithecanthropus, и Робинсон (без конкретной причины) решил синонимизировать его с H. erectus (африканский H. erectus сегодня иногда называют H. ergaster ), хотя в 1965 г. южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас поставил под сомнение правильность этой классификации.
OH 5 (реконструированный череп выше) был сделан голотипом 2-го вида Paranthropus P. boisei. В 1959 году в Восточной Африке был обнаружен другой, гораздо более надежный австралопитеки, P. boisei, а в 1975 году было продемонстрировано, что череп P. boisei KNM-ER 406 был современником H. ergaster / H. erectus череп KNM ER 3733 (который считается предком человека). Это, как правило, принято, чтобы показать, что парантропы была сестра таксона к Homo, как развивается от некоторых австралопитеков видов, которые в то время только включенные А. Африкан. В 1979 году, через год после описания А. афарский из Восточной Африки, антропологи Дональд Йохансон и Тим Д. Уайт предположил, что А. афарский был вместо последнего общего предка между Homo и парантропа, и А. африканус был самым ранним членом парантропа линии или, по крайней мере, был предком P. robustus, потому что A. africanus населял Южную Африку до P. robustus, а A. afarensis был в то время самым старым из известных видов гомининов, возрастом примерно 3,5 миллиона лет. Самый ранний из известных южноафриканских австралопитеков (« Маленькая лапка ») датируется 3,67 миллиона лет назад, одновременно с A. afarensis. Этот вопрос все еще обсуждается. Долгое время считалось, что если Paranthropus является допустимым родом, то P. robustus был предком P. boisei, но в 1985 году антропологи Алан Уокер и Ричард Лики обнаружили, что восточноафриканский череп KNM WT 17000 возрастом 2,5 миллиона лет, который они приписали к новому виду A. aethiopicus - был предком A. boisei (они считали Paranthropus синонимом Australopithecus), тем самым установив, что линия boisei началась задолго до того, как появилась robustus.
П. массивный не только окончательно определенно на Кромдраем и Сварткрансе примерно до рубежа веков, когда вид был зафиксирован в другом месте в Колыбели Человечества в Стеркфонтейне, Гондолине, Купере и Drimolen пещере.
Род Paranthropus (иначе известный как «крепкие австралопитеки» в отличие от « изящных австралопитеков») теперь также включает восточноафриканских P. boisei и P. aethiopicus. До сих пор обсуждается, является ли это действительной естественной группировкой ( монофилетическая ) или недействительной группировкой сходных по виду гомининов ( парафилетическая ). Поскольку элементы скелета у этих видов настолько ограничены, их родство друг с другом и с другими австралопитеками трудно измерить с точностью. Челюсти - главный аргумент в пользу монофилии, но анатомия челюстей сильно зависит от диеты и окружающей среды и могла развиться независимо у P. robustus и P. boisei. Сторонники монофилии считают P. aethiopicus предком двух других видов или близким родством с предком. Сторонники парафилизма относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei, A. aethiopicus и A. robustus. В 2020 году филогенетический анализ палеоантрополога Джесси М. Мартина и его коллег сообщил о монофилии Paranthropus, но также о том, что P. robustus ответвился до P. aethiopicus (что P. aethiopicus был предком только P. boisei). Точная классификация видов австралопитеков друг с другом вызывает споры.
|
|
|
Женский DNH 7 (слева) и слепок мужских черепов SK 48 (справа) Типичный Paranthropus, P. robustus демонстрирует пост-собачью мегадонтию с огромными щечными зубами, но резцами и клыками размером с человека. В премоляры имеют форму моляров. Эмали толщина на коренных зубах является относительно на одном уровне с, что у современных людей, хотя австралопитеки щеки зубная эмаль утолщается, особенно на концах створок, в то время как у человека она загустеет у основания бугорков.
P. robustus имеет высокое лицо с легким прогнатизмом (челюсть несколько выпячена). Черепа мужчин имеют хорошо выраженный сагиттальный гребень по средней линии черепной коробки и раздутые скулы, которые, вероятно, поддерживают массивные височные мышцы, важные при кусании. Щеки выступают так далеко от лица, что при виде сверху кажется, что нос находится в нижней части впадины (выпуклое лицо). Это несколько сместило вперед глазницы, что привело к ослаблению надбровных дуг и опущению лба. Раздутые щеки также вытолкнули бы жевательную мышцу (важную при прикусывании) вперед и отодвинули бы зубные ряды назад, что создало бы большую силу укуса на премолярах. Ветвь челюстной кости, которая соединяет нижнюю челюсть с верхней челюстью, высока, что увеличивает плечо рычага (и, следовательно, крутящий момент) жевательной мышцы и медиальных крыловидных мышц (оба важны при прикусывании), что еще больше увеличивает силу прикуса..
Четко очерченный сагиттальный гребень и раздутые щеки отсутствуют в предполагаемом женском черепе DNH-7, поэтому Кейзер предположил, что самец P. robustus мог быть более плотно сложен, чем самки ( P. robustus был сексуально диморфным ). Материал дримолен, будучи более базальным, сравнительно более пластичен и, следовательно, вероятно, имел меньшую силу укуса, чем более молодые Swartkrans и Kromdraii P. robustus. Брови первого также закруглены, а не квадратны, а сагиттальный гребень предполагаемого мужского DNH 155 расположен более сзади (по направлению к затылку).
На задних полукруглых каналах в внутреннем ухе из SK 46 и SK 47 в отличии от тех из обезьяноподобных Австралопитеков или Homo, предлагая различные модели локомоторных и движения головы, так как внутренняя анатомия уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). Считается, что задние полукружные каналы современных людей помогают в стабилизации во время бега, что может означать, что P. robustus не был бегуном на выносливость.
Реконструкция самки P. robustus При описании видов, Метла оценивается фрагментарный черепная коробка ТМ 1517 в 600 куб.см, и он, наряду с Южной Африки антрополога Геррит Виллем Хендрик Schepers, переработанное это 575-680 см в 1946 г. Для сравнения, объем мозга современного Homo варьировались от 500 до 900 куб. Год спустя британский приматолог Уилфрид Ле Грос Кларк прокомментировал, что, поскольку известна только часть височной кости с одной стороны, объем мозга не может быть точно измерен для этого образца. В 2001 году польский антрополог Катаржина Кашицка сказала, что Метла довольно часто искусственно увеличивала размер мозга у ранних гомининов, и истинное значение, вероятно, было намного ниже.
В 1972 году американский физический антрополог Ральф Холлоуэй измерил черепную коробку SK 1585, в которой отсутствует часть лобной кости, и сообщил об объеме около 530 кубических сантиметров. Он также отметил, что по сравнению с другими австралопитеками у Paranthropus, похоже, был расширенный мозжечок, как у Homo, повторяя то, что сказал Тобиас, изучая черепа P. boisei в 1967 году. В 2000 году американский нейроантрополог Дин Фальк и его коллеги заполнили анатомию лобной кости SK. 1585, используя образцы P. boisei KNM-ER 407, OH 5 и KNM-ER 732, и пересчитали объем мозга примерно до 476 куб. Они заявили, что общая анатомия мозга P. robustus больше похожа на анатомию нечеловеческих обезьян.
В 2020 году был обнаружен почти полный череп DNH 155, объем мозга которого, по оценкам, составлял 450 куб.
В 1983 году, изучая SK 1585 ( P. robustus) и KNM-ER 407 ( P. boisei, который он назвал robustus), французский антрополог Роджер Сабан заявил, что теменная ветвь средней менингеальной артерии происходит от задней ветви в P. robustus и P. boisei вместо передней ветви, как у более ранних гомининов, и считали это производной характеристикой из-за повышенной емкости мозга. С тех пор было продемонстрировано, что, по крайней мере, у P. boisei, теменная ветвь могла происходить как от передней, так и от задней ветвей, иногда обе в одном экземпляре на противоположных сторонах черепа.
Что касается дуральных венозных синусов, то в 1983 году Фальк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современного человека, у всех Paranthropus (и A. afarensis) увеличились затылочные и краевые (вокруг затылочного отверстия ) синусы, полностью вытеснив поперечные. и сигмовидные пазухи. Они предположили, что такая установка увеличила кровоток к внутренним позвоночным венозным сплетениям или внутренней яремной вене и, таким образом, была связана с реорганизацией кровеносных сосудов, снабжающих голову, как немедленный ответ на двуногие, которое ослаблялось по мере того, как двуногие становились все более развитыми. В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что ранние гоминины (по крайней мере, A. africanus и P. boisei) могли иметь как затылочную / маргинальную, так и поперечную / сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа.
Несколько позвонков отнесены к P. robustus. Единственный сохранившийся грудопоясничный ряд ( грудной и поясничный ) принадлежит ювенильному SKW 14002 и представляет либо с 1-го по 4-й поясничные позвонки, либо со 2-го по 5-й. SK 3981 сохраняет 12-й грудной позвонок (последний в серии) и нижний поясничный позвонок. 12-й грудной позвонок относительно удлинен, а суставная поверхность (там, где он соединяется с другим позвонком) имеет форму почки. T12 более сжат по высоте, чем у других австралопитеков и современных обезьян. У современных людей, страдающих грыжей межпозвоночного диска, позвонки часто больше похожи на позвонки шимпанзе, чем у здоровых людей. Ранние позвонки гоминина похожи на позвонки человека с патологией, включая единственный другой 12-й грудной позвонок, известный для P. robustus, ювенильный SK 853. Напротив, SK 3981 больше похож на позвонки здоровых людей, что можно объяснить следующим образом: SK 3981 является ненормальным, позвонки приобрели более человеческое состояние по мере созревания, или один из этих экземпляров отнесен к неправильному виду. Форма поясничных позвонков намного больше похожа на форму мальчика Туркана ( H. ergaster / H. erectus) и человека, чем на других австралопитеков. Ножки (которые выступают по диагонали от позвонка) нижнего поясничного позвонка намного более крепкие, чем у других австралопитеков, и находятся в пределах досягаемости людей, а поперечные отростки (которые выступают по бокам от позвонка) указывают на мощную подвздошно-поясничную кость. связки. Это могло повлиять на количество времени, проведенного в вертикальном положении по сравнению с другими австралопитеками.
Изображение таза DNH 43 (вид спереди) В тазе похож на лоханки из A. Africanus и А. афарского, но она имеет более широкое подвздошное лезвие и меньше вертлужную впадину и тазобедренный сустав. Как и у современного человека, в подвздошной кости P. robustus наблюдается развитие поверхности и утолщение задней верхней подвздошной ости, которые важны для стабилизации крестца, и указывает на поясничный лордоз (искривление поясничных позвонков) и, следовательно, на двуногость. Анатомия крестца и первого поясничного позвонка (по крайней мере, позвоночная дуга), сохранившаяся в DNH 43, аналогична анатомии других австралопитеков. Таз, по-видимому, указывает на более или менее человеческий тазобедренный сустав, соответствующий двуногости, хотя различия в общей анатомии таза могут указывать на то, что P. robustus использовал разные мышцы для создания силы и, возможно, имел другой механизм для направления силы вверх по позвоночнику. Это похоже на состояние, наблюдаемое у A. africanus. Это потенциально могло указывать на то, что нижние конечности имели более широкий диапазон движений, чем у современных людей.
Дистальный (нижний) плечевая кость из P. ROBUSTUS находится в пределах вариации обоихов современного человека и шимпанзе, поскольку дистальная плечевая кость очень похожа между людьми и шимпанзе. Радиус от P. ROBUSTUS сравним по форме Australopithecus видов. Запястье сустава был та же, что и маневренность современных людей, а не большая сгибание достигается не-человеческими приматами, но голова радиуса ( локоть ), кажется, была вполне способен поддерживать стабильность, когда предплечье было согнуто, как не- человекообразные обезьяны. Возможно, это отражает некоторую древесную активность (движение на деревьях), как это спорно постулируется у других австралопитеков. SKX 3602 демонстрирует мощные радиальные шиловидные отростки возле кисти, которые указывают на сильные плечевые мышцы и ретинакулы разгибателей. Как и у людей, кости пальцев не изогнуты и имеют более слабое прикрепление к мышцам, чем у нечеловеческих обезьян, хотя проксимальные фаланги меньше, чем у людей. Промежуточные фаланги толстые и прямые, как у людей, но имеют более толстое основание и более развитые сгибательные вдавления. Дистальные фаланги кажутся по сути человеческими. Это может указывать на пониженную способность лазать по сравнению с обезьянами, не являющимися людьми, и P. boisei. П. массивная рука соответствует человекоподобной точности захвата, который сделал бы возможным производство или использование инструментов, требующих большие моторные функции, чем инструменты приматов, не являющийся человеком.
Бедренная кость, как у P. boisei и H. habilis, уплощена в переднезаднем направлении (с передней и задней стороны). Это может указывать на походку, более похожую на походку ранних гомининов, чем на современного человека (менее эффективная походка). Четыре бедра, отнесенные к P. robustus - SK 19, SK 82, SK 97 и SK 3121 - демонстрируют явно сильно анизотропную структуру губчатой кости (в тазобедренном суставе), что может указывать на снижение подвижности тазобедренного сустава по сравнению с нечеловеческим обезьяны и способность производить силы, соответствующие человекоподобному двуногому поведению. Головка бедренной кости СтВ 311, который либо принадлежит П. ROBUSTUS или в начале Гомо, по- видимому, обычно были помещены в сильно согнутыми позиции, основанные на трущихся моделей, которые были бы совместимы с частыми альпинистской деятельности. Неясно, может ли частое приседание быть допустимой альтернативной интерпретацией. Сложность текстуры коленной чашечки SKX 1084, которая отражает толщину хряща и, следовательно, использование коленного сустава и двуногость, находится где-то посередине между современными людьми и шимпанзе. Большая палец ноги кость из P. ROBUSTUS не ловкости, что указует на человекоподобные ноги осанки и диапазон движения, но более дистальный голеностопный сустав бы тормозил современный человек носок-офф походки цикла. P. robustus и H. habilis могли достичь примерно одинаковой степени двуногости.
Брум заметил, что лодыжка и плечевая кость голотипа TM 1517 были примерно того же размера, что и у современной женщины сан, и поэтому приняли человеческие пропорции у P. robustus. В 1972 году Робинсон оценил Paranthropus как массивный. Он рассчитал соотношение плечевой и бедренной костей P. robustus, используя предполагаемую женскую плечевую кость из STS 7 и сравнивая ее с предполагаемой мужской бедренной костью из STS 14. Он также должен был оценить длину плечевой кости, используя бедренную кость, предполагая аналогичный степень полового диморфизма P. robustus и человека. Сравнивая это соотношение с людьми, он пришел к выводу, что P. robustus был сильно сложенным видом с ростом 140–150 см (4 фута 7 дюймов - 4 фута 11 дюймов) и весом 68–91 кг (150–201 фунт).). Следовательно, Робинсон описал его двигательные привычки как «компромисс между прямолинейностью и удобством для лазания на четвероногих». В противоположность этому, он оценил А. Africanus (который он назвал « H. » африканский), был 1,2-1,4 м (4-4,5 футов) в высоту и 18-27 кг (40-60 фунтов) в весе, а также иметь был полностью двуногим.
Вскоре это было оспорено в 1974 году американским палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и английским палеоантропологом Дэвидом Пилбимом, которые предположили, исходя из имеющихся скелетных элементов, гораздо более легкий вес - около 40,5 кг (89 фунтов). Точно так же в 1988 году американский антрополог Генри МакГенри сообщил о гораздо меньшем весе, а также о заметном половом диморфизме у Paranthropus. МакГенри построил график зависимости размера тела от площади поперечного сечения головки бедренной кости для выборки только людей и выборки всех человекообразных обезьян, включая людей, и рассчитал линейные регрессии для каждого из них. Основываясь на среднем значении этих двух регрессий, он сообщил, что средний вес P. robustus составляет 47,1 кг (104 фунта), используя образцы SK 82 и SK 97. В 1991 году МакГенри увеличил размер своей выборки, а также оценил размер живого животного. Образцы Сварткранса путем уменьшения размеров среднего современного человека до сохранившегося элемента ноги или ступни (он считал, что размеры рук у гомининов слишком разные, чтобы давать точные оценки). У членов 1 и 2 около 35% экземпляров ног или ступней P. robustus были того же размера, что и у человека весом 28 кг (62 фунта), 22% - у человека весом 43 кг (95 фунтов), а остальные 43 % больше, чем у первого, но меньше, чем у человека массой 54 кг (119 фунтов), за исключением KNM ‐ ER 1464 ( лодыжка ). В группе 3 все люди соответствовали человеку весом 45 кг (99 фунтов). Таким образом, взрослые меньшего размера, похоже, были более обычными. МакГенри также оценил живую высоту 3 особей P. robustus (самец SK 82, самец SK 97 и самка или полувзрослый SK 3155), уменьшив средний человеческий рост до предполагаемого размера сохраненной бедренной кости, как 126 см (4 фут 2 дюйма), 137 см (4 фута 6 дюймов) и 110 см (3 фута 7 дюймов) соответственно. Основываясь только на этих трех, он сообщил, что средний рост самцов P. robustus составляет 132 см (4 фута 4 дюйма), а самок - 110 см (3 фута 7 дюймов).
В 2001 году палеоантрополог Рэндалл Л. Сусман и его коллеги, используя два недавно обнаруженных проксимальных фрагмента бедренной кости из Сварткранса, оценили в среднем 42 кг (93 фунта) для мужчин и 30 кг (66 фунтов) для женщин. Если эти четыре проксимальных образца бедренной кости - SK 82, SK 97, SKW 19 и SK 3121 - являются репрезентативными для всего вида, они сказали, что эта степень полового диморфизма выше, чем у людей и шимпанзе, но меньше, чем у орангутанов. и гориллы. Самки P. robustus были примерно того же веса, что и самки H. ergaster / H. erectus в Сварткрансе, но они оценили самцов H. ergaster / H. erectus - намного больше - 55 кг (121 фунт). В 2012 году американский антрополог Трентон Холлидей, используя то же уравнение, что и МакГенри на трех образцах, сообщил о среднем весе 37 кг (82 фунта) с диапазоном 30–43 кг (66–95 фунтов). В 2015 году биологический антрополог Марк Грабовски и его коллеги, используя 9 образцов, оценили в среднем 32,3 кг (71 фунт) для мужчин и 24 кг (53 фунта) для женщин.
Отливка черепа SK 46 В 1954 году Робинсон предположил, что плотно сложенный череп P. robustus и, как следствие, непомерная сила укуса, свидетельствуют о специальной диете, адаптированной для частого измельчения твердой пищи, такой как орехи. Из-за этого преобладающая модель вымирания Paranthropus во второй половине 20-го века заключалась в том, что они были неспособны адаптироваться к изменчивому климату плейстоцена, в отличие от гораздо более адаптируемых Homo. Последующие исследователи укрепили эту модель, изучая мускулатуру лица, особенности ношения зубов и экологию приматов. В 1981 году английский антрополог Алан Уокер, изучая черепа P. boisei KNM-ER 406 и 729, указал, что сила укуса является мерой не только общего оказываемого давления, но и площади поверхности зуба, на которую оказывается давление. оказываемый и парантроп зубы 4-5 раза больше современных зубы человека. Поскольку жевательные мышцы устроены одинаково, Уокер предположил, что тяжелое телосложение было приспособлением к одновременному пережевыванию большого количества пищи. Он также обнаружил, что микровыступы на 20 образцах моляров P. boisei неотличимы от рисунка, зарегистрированного у мандрил, шимпанзе и орангутангов. Несмотря на последующие аргументы в пользу того, что Paranthropus не были специалистами по кормлению, преобладающий консенсус в пользу первоначальной модели Робинсона не изменился до конца 20-го века.
В 2004 году в своем обзоре диетической литературы по Paranthropus антропологи Бернард Вуд и Дэвид Стрейт пришли к выводу, что Paranthropus, безусловно, были универсальными кормильцами, а P. robustus - всеядным животным. Они обнаружили, что характер микроволокна у P. robustus предполагает, что твердая пища потреблялась нечасто, и поэтому тяжелое строение черепа было актуально только при употреблении менее желательных альтернативных продуктов. Такая стратегия аналогична стратегии, используемой современными гориллами, которые могут поддерживать себя полностью на запасных продуктах более низкого качества круглый год, в отличие от более легких шимпанзе (и, предположительно, грациозных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины ( конвергентно с медведями и свиньями ) приспособились к поеданию абразивных и калорийных подземных запасающих органов (USO), таких как корни и клубни. С тех пор эксплуатация гомининами USO получила все большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгэм предположили, что Paranthropus полагается на USO в качестве запасного или, возможно, основного источника пищи, и отметили, что может существовать корреляция между высокой численностью USO и оккупацией гомининов.
Изотопный анализ углерода 2006 года показал, что P. robustus питался в основном растениями саванны C 4 или лесными растениями C 3 в зависимости от сезона, что могло указывать либо на сезонные сдвиги в рационе, либо на сезонную миграцию из леса в саванну. Х. Эргастер / Х. erectus, по- видимому, потреблял примерно такое же количество продуктов на основе C 3 - C 4, что и P. robustus. P. robustus, вероятно, также обычно раскалывает твердые продукты, такие как семена или орехи, поскольку у него средний уровень скалывания зубов (около 12% в выборке из 239 особей, в отличие от P. boisei). Высокая частота кариеса может указывать на потребление меда. Молодые P. robustus, возможно, больше полагались на клубни, чем на взрослых, учитывая повышенный уровень стронция в зубах по сравнению со взрослыми особями в зубах из пещеры Сварткранс, которая, скорее всего, была получена из клубней. Воздействие дентина на молодые зубы может указывать на раннее отлучение от груди или на более абразивную диету, чем у взрослых, которая стирает цементный и эмалевый покрытия, или и то, и другое. Также возможно, что молодь была менее способна удалять песчинки из выкопанной пищи, а не целенаправленно искать более абразивные продукты.
Учитывая заметные анатомические и физические различия с современными человекообразными обезьянами, у австралопитеков может не быть современного аналога, поэтому сравнения, проводимые с современными приматами, являются весьма умозрительными.
В 2007 году антрополог Чарльз Локвуд и его коллеги отметили, что P. robustus, по- видимому, имел ярко выраженный половой диморфизм, при этом самцы заметно крупнее самок. Это обычно коррелирует с полигамным обществом, в котором доминируют мужчины, например, с гаремным обществом современных лесных серебристых горилл, где один самец имеет исключительные права на размножение группы самок. Расчетное неравенство размеров самцов и самок у P. robustus сравнимо с гориллами (на основании размеров лица), а молодые самцы были менее крепкими, чем старшие (задержка созревания также наблюдается у горилл). Поскольку большинство экземпляров P. robustus, разделенных по полу, являются самцами (или, по крайней мере, предположительно самцами), у самцов, по-видимому, выше уровень смертности, чем у самок. В гаремном обществе мужчины с большей вероятностью будут изгнаны из группы, учитывая более высокую конкуренцию между мужчинами по сравнению с женщинами, а одинокие мужчины могут подвергаться более высокому риску нападения хищников. Согласно этой гипотезе, женщина, покидающая свою родовую группу, могла проводить мало времени в одиночестве и немедленно переходить в другую устоявшуюся группу.
P. robustus мог жить в группах, состоящих из нескольких самцов, таких как павианы гамадрисы (выше стаи в Dierenpark Emmen ). Однако в 2011 году палеоантрополог Сэнди Коупленд и его коллеги изучили соотношение изотопов стронция в зубах P. robustus из доломитовой долины Стеркфонтейн и обнаружили, что, как и другие гоминины, но в отличие от других человекообразных обезьян, самки P. robustus с большей вероятностью покидали свое место. рождения ( патрилокальный ). Это принижает правдоподобность существования гаремного общества, которое привело бы к матрилокальному обществу из-за усиления конкуренции между мужчинами. Похоже, что самцы не уходили слишком далеко от долины, что могло указывать либо на небольшие домашние ареалы, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. Точно так же в 2016 году польский антрополог Катаржина Кашицка опровергла тот факт, что среди приматов задержка созревания также проявляется у макак-резусов, в обществе которых много самцов, и, возможно, не является точным показателем социальной структуры. Если бы P. robustus предпочитал среду обитания в саванне, общество, состоящее из нескольких самцов, было бы более благоприятным для защиты стаи от хищников в более незащищенной среде, как и бабуины, обитающие в саванне. Даже в обществе с множеством мужчин все еще возможно, что мужчины были более склонны к выселению, что объясняет смертность мужчин с перекосом тем же самым механизмом.
В 2017 году антрополог Кэтрин Балолиа и ее коллеги предположили, что, поскольку самцы человекообразных обезьян имеют больший сагиттальный гребень, чем женщины (особенно гориллы и орангутанги), гребень может зависеть от полового отбора в дополнение к поддержке жевательных мышц. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц ) у самцов западных низинных горилл коррелировал с репродуктивным успехом. Balolia et al. расширили свою интерпретацию гребня на самцов видов Paranthropus, при этом гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у P. boisei) использовались для своего рода демонстрации. Это контрастирует с другими приматами, которые демонстрируют типично увеличенные клыки в агонистической демонстрации ( Paranthropus, вероятно, не делал этого, поскольку клыки сравнительно малы), хотя также возможно, что гребешок настолько заметен у самцов горилл и орангутангов, потому что они требуют большего размера. височные мышцы, чтобы увеличить зевку и лучше видеть клыки.
В пещерах Колыбели Человечества часто встречаются каменные и костяные орудия, причем первые приписываются раннему Homo, а вторые - обычно P. robustus, поскольку костные орудия наиболее распространены, когда P. robustus остается намного превосходящим количество останков Homo. Технология кости австралопитека была впервые предложена Дарт в 1950-х годах с тем, что он назвал « остеодонтокератической культурой », которую он приписал A. africanus в Макапансгате, датируемой 3–2,6 миллиона лет назад. Эти кости больше не считаются инструментами, и существование этой культуры не поддерживается. Первый вероятный костяной инструмент был описан Робинсоном в 1959 году в Стеркфонтейне, пачке 5. Раскопки, проведенные южноафриканским палеонтологом Чарльзом Кимберлином Мозгом в Сварткрансе в конце 1980-х - начале 1990-х, обнаружили 84 подобных костных орудия, а раскопки, проведенные Кейзером в Дримолене, обнаружили 23. Все эти инструменты были найдены рядом с ашельскими каменными орудиями, за исключением тех, что были найдены в пачке 1 Сварткранса, на которых были каменные орудия Олдува. Таким образом, всего имеется 108 образцов костяных орудий из региона и, возможно, еще два из Кромдраай Б. Два каменных орудия («Развитый олдован» или «Ранний ашельский») из Кромдраай Б, возможно, могут быть отнесены к P. robustus, поскольку Homo не был достоверно идентифицирован в этом слое, хотя возможно, что каменные орудия были переработаны (перемещены в слой после смерти жителей). Костяные инструменты могли использоваться для срезания или обработки растительности, обработки фруктов (а именно плодов марулы ), снятия коры деревьев или выкапывания клубней или термитов. Форма резцов P. robustus кажется промежуточной между H. erectus и современными людьми, что могло означать, что ему не приходилось регулярно откусывать большой кусок пищи из-за приготовления с помощью простых инструментов. Инструменты кости, как правило, поступает от вала из длинных костей из средних и больших размеров млекопитающих, но инструменты получены из мандибул, ребра и рога сердечников были также обнаружены. Они не были изготовлены или специально сформированы для выполнения какой-либо задачи, но, поскольку они не подвержены атмосферным воздействиям и предпочтение отдается определенным костям, сырье, вероятно, было специально собрано вручную. Это контрастирует с восточноафриканскими костяными инструментами, которые, по-видимому, были модифицированы и непосредственно нарезаны определенной формы перед использованием.
В 1988 г. Брэйн и южноафриканский археолог А. Силлент проанализировали 59 488 фрагментов костей из пачки 3 Сварткранса и обнаружили, что было сожжено 270, в основном принадлежащих антилопе среднего размера, а также зебре, бородавочнику, павиану и P. robustus. Они были обнаружены на всей глубине пачки 3, поэтому пожар был обычным явлением на протяжении всего ее отложения. Основываясь на цветовых и структурных изменениях, они обнаружили, что 46 были нагреты до температуры ниже 300 ° C (572 ° F), от 52 до 300–400 ° C (572–752 ° F), от 45 до 400–500 ° C (752–932 ° F). ° F) и 127 выше этого. Они пришли к выводу, что эти кости были «самым ранним прямым свидетельством использования огня в летописи окаменелостей», и сравнили температуру с температурой, достигнутой экспериментальными кострами, сжигающими белое вонючее дерево, которое обычно растет возле пещеры. Хотя на некоторых костях были порезы, характерные для бойни, они сказали, что, возможно, гоминины также разводили огонь, чтобы отпугнуть хищников или согреться, а не готовить. Поскольку в пещере были обнаружены и P. robustus, и H. ergaster / H. erectus, они не были уверены, к какому виду приписать огонь. В качестве альтернативы деятельности гомининов, потому что кости не были сожжены внутри пещеры, и возможно, что они были сожжены естественным путем во время циклических лесных пожаров (сухая трава саванны, а также возможное скопление гуано или растений в пещере, возможно, сделали его уязвимым к такому сценарию), а затем смылся в то, что впоследствии стало участником 3. Самое раннее заявление об использовании огня, сделанное южноафриканским археологом Питером Бомонтом в 2011 году, датируется 1,7 миллиона лет назад в пещере Вандерверк, Южная Африка, что он приписал H. ergaster / H. erectus.
SKX 11 зуб Обычно считается, что австралопитеки росли быстрее, чем современные люди, во многом из-за тенденций развития зубов. Вообще говоря, появление первого постоянного коренного зуба у ранних гомининов оценивалось по разным оценкам от 2,5 до 4,5 лет, что заметно контрастирует со средним показателем для современного человека - 5,8 лет. Первый постоянный моляр SK 63, который мог умереть в возрасте 3,4–3,7 года, возможно, прорезывал в 2,9–3,2 года. У современных обезьян (включая людей) траектория развития зубов сильно коррелирует с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория зубов, но более медленная история жизни из-за факторов окружающей среды, таких как ранний возраст отлучения от груди. как это показано на примере современных индриид лемуров. В TM 1517 слияние элементов дистальной части плечевой кости (в локтевом суставе) произошло до слияния элементов в дистальной фаланге большого пальца ноги, как у шимпанзе и бонобо, но в отличие от людей, что также может указывать на рост, похожий на обезьяну. траектория.
В процессе роста передняя часть челюсти P. robustus является депозитарной (поэтому она растет), тогда как боковые стороны резорбтивной (поэтому они отступают). Для сравнения, челюсти шимпанзе обычно являются хранилищем, отражающим прогнатизм, а у современных людей - резорбтивным, отражающим плоское лицо. У Paranthropus это могло быть связано с утолщением неба. В отличие от других обезьян и изящных австралопитеков, но, как и у людей, предчелюстной шов между предчелюстной костью и верхней челюстью (на небе) сформировался на ранней стадии развития. На ранних стадиях челюстная кость P. robustus была чем-то похожа на челюстную кость современного человека, но у P. robustus ее ширина увеличилась, чего и следовало ожидать из-за его невероятной прочности во взрослом возрасте. К моменту прорезывания первого постоянного коренного зуба тело нижней и передней челюсти расширилось, а ветвь нижней челюсти удлинялась, отклоняясь от траектории современного человека. Поскольку ветвь была такой высокой, предполагается, что P. robustus испытывал большее вращение передней части лица, чем современные люди и обезьяны. Рост был наиболее заметен между прорезыванием первых и вторых постоянных коренных зубов, особенно с точки зрения расстояния от задней части рта до передней части рта, вероятно, чтобы освободить место для массивных постклыковых зубов. Как и у людей, прочность челюстей снижалась с возрастом, хотя у P. robustus она снижалась медленнее. Независимо от того, следовала ли P. robustus временным рамкам развития зубов человека или нечеловеческой обезьяны, премоляры и моляры имели бы ускоренный темп роста, чтобы достичь своего огромного размера. Напротив, наличие перикимат на резцах и клыках (линии роста, которые обычно стираются после прорезывания) может указывать на то, что эти зубы имеют пониженную скорость роста. Корни зубов моляров P. robustus могли расти быстрее, чем у грацильных австралопитеков; длина корня 1-го моляра SK 62, выходящего из зубной альвеолы, составляет около 6 мм (0,24 дюйма). Напротив, у других гомининов они достигают 5-6 мм (0,20-0,24 дюйма) после того, как зуб появился не только из десен (более поздняя стадия развития зубов). Траектория роста SK 62 больше похожа на траекторию роста горилл, длина корней которых обычно составляет 7 мм (0,28 дюйма) при выходе из десен.
К моменту прорезывания третьего моляра самки могли достичь зрелости скелета, но самцы, по-видимому, продолжали расти после достижения зубной зрелости, за это время они стали заметно более крепкими, чем самки ( половой биматуризм ). Точно так же самцы горилл завершают развитие зубов примерно в то же время, что и самки, но продолжают расти до 5 или 6 лет; а мандриллы самцов завершают развитие зубов раньше самок, но продолжают расти еще несколько лет. Обсуждается, имел ли P. robustus определенный скачок роста с точки зрения общей высоты в подростковом возрасте, что является уникальным для людей среди современных обезьян.
В 1968 году американский антрополог Алан Манн, используя данные о зрелости зубов, разделил образцы P. robustus из Сварткранса на разные возрасты и обнаружил в среднем 17,2 года на момент смерти (они не обязательно умирали от старости), а самому старому экземпляру было 30–30 лет. 35 лет. Он также сообщил, что средняя продолжительность жизни A. africanus составляет 22,2 года. Используя это, он утверждал, что у этих гомининов было продолжительное, как у людей, детство. В ответ в 1971 году биолог Келтон Мак-Кинли повторил процесс Манна с большим количеством образцов, и (включая P. boisei) сообщил, что в среднем это 18 лет. Мак-Кинли согласился с Манном в том, что у P. robustus могло быть продолжительное детство. Мак-Кинли также предположил, что половая зрелость наступает примерно к 11 годам, потому что это примерно посередине между средними показателями для шимпанзе (9 лет) и человека (13). Основываясь на этом, он пришел к выводу, что младенцы рождались с интервалом от 3 до 4 лет, используя статистический тест, чтобы максимально увеличить количество рожденных детей.
В 1972 году антрополог Вальтер Лойтенеггер оценил размер плода в 1230–1390 г (2,7–3,1 фунта), исходя из веса взрослой женщины в 50 кг (110 фунтов), и оценил размер головы плода примерно в 110–160 см3 (6,7–9,8). у.е. в), похожий на шимпанзе. В 1973 году, используя это и уравнение между размером головы плода и сроком беременности (предполагая, что скорость роста плода составляет 0,6 для всех млекопитающих), биолог Джон Фрейзер оценил срок беременности P. robustus в 300 дней. В ответ Лойтенеггер указал, что у обезьян скорость роста плода сильно различается, и «оценки сроков беременности, основанные на этой скорости и массе тела при рождении, бесполезны».
В 1985 году британские биологи Пол Х. Харви и Тим Клаттон-Брок предложили уравнения, связывающие размер тела с событиями жизненного цикла приматов, которые МакГенри применил к австралопитекам в 1994 году. Для P. robustus он сообщил, что размер мозга новорожденного составляет 175 куб. вес 1,9 кг (4,2 фунта), срок беременности 7,6 месяца, отлучение от груди после 30,1 месяца, возраст созревания 9,7 года, возраст размножения 11,4 года, интервал между родами 45 месяцев и продолжительность жизни 43,3 года. Они примерно совпадают с другими австралопитеками и шимпанзе. Однако для шимпанзе он получил сильно неточные результаты по сравнению с фактическими данными для размера мозга новорожденного, возраста отъема и интервала между родами, а для людей - всех показателей, кроме интервала рождения.
Левый верхний 1-й моляр SK 57 с третичным дентином (белая стрелка) Основываясь на выборке из 402 зубов, P. robustus, по- видимому, имел низкий уровень заболеваемости третичным дентином, составляющим около 12–16%, который формируется для восстановления повреждений зубов, вызванных чрезмерным износом или зубными полостями. Это похоже на то, что было обнаружено для A. africanus и H. naledi (все три населяли Колыбель человечества в разные моменты времени). Напротив, у шимпанзе показатель заболеваемости составляет 47%, а у горилл - до 90%, вероятно, из-за диеты с гораздо большим содержанием жестких растений.
У P. robustus, по- видимому, были особенно высокие показатели язвенной гипоплазии эмали (ПЭГ), при которой образование зубной эмали является пятнистым, а не однородным. У P. robustus поражено около 47% молочных зубов и 14% взрослых зубов по сравнению с примерно 6,7% и 4,3% соответственно для комбинированных зубов A. africanus, A. sediba, Early Homo и H. naledi.. Состояние этих отверстий, покрывающих весь зуб, соответствует несовершенному амелогенезу современного человека. Поскольку круглые отверстия в покрытии эмали имеют одинаковый размер, присутствуют только на коренных зубах и имеют одинаковую степень тяжести у разных людей, ПЭГ могла быть генетическим заболеванием. Возможно, что кодирующая область, связанная с утолщением эмали, также увеличивает риск развития PEH.
Было выявлено, что у четырех особей P. robustus были зубные кариесы, что свидетельствует о том же уровне, что и у несельскохозяйственных современных людей (1–5%). Это странно, поскольку считается, что у P. robustus была диета с высоким содержанием песчаной пищи, а песчаная пища должна снизить частоту возникновения кариеса, поэтому P. robustus, возможно, часто употреблял продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес. PEH также может иметь повышенную восприимчивость к кариесу. На коренном зубе из Дримолена была обнаружена полость на корне зуба, что редко встречается у ископаемых человекообразных обезьян. Для того, чтобы бактерии, образующие полости, достигли этой области, у человека также должно было появиться либо альвеолярное дыхание, которое обычно связано с заболеванием десен ; или чрезмерное прорезывание зуба, которое происходит, когда он изнашивается и должен прорезаться еще немного, чтобы сохранить правильный прикус, при этом обнажая корень. Последнее наиболее вероятно, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз, чтобы закрепить зуб на месте. Кажется, что полость заживает, возможно, из-за изменения диеты или микробиома рта или потери соседнего моляра.
В образце из 15 особей P. robustus все они показали потерю альвеолярной кости от легкой до умеренной в результате заболевания пародонта (износ кости, поддерживающей зубы, из-за заболевания десен). Напротив, в образце из 10 особей A. africanus у трех не было выявлено патологий альвеолярной кости. Измеряя расстояние между альвеолярной костью и цементно-эмалевым соединением, P. robustus, возможно, страдал от более высокой степени потери прикрепления зубов, если только P. robustus не имел более высокую высоту шейки матки (слегка суженную область, где коронка встречается с корнем), в которой В случае, если у этих двух видов была одинаковая скорость потери прикрепления зубов. Если первое верно, то разница может быть связана с разными диетическими привычками, стратегиями жевания, более патогенной микрофлорой ротовой полости у P. robustus или некоторыми иммунологическими различиями, которые сделали P. robustus несколько более восприимчивым к заболеваниям десен.
Удаляя матрицу, заключающую в себе TM 1517, Шеперс заметил большой камень, который весил бы 75 г (2,6 унции), который вонзился в черепную коробку через теменную кость. Он считал это свидетельством того, что другой человек убил TM 1517, запустив камень в качестве снаряда при защите или нападении, но наиболее экономным объяснением является то, что камень был отложен во время процесса окаменения после того, как TM 1517 умер. В 1961 году научный писатель Роберт Ардри заметил две небольшие дыры на расстоянии примерно 2,5 см (дюйм) друг от друга на детской тюбетейке SK 54 и решил, что этот человек был убит двумя ударами по голове во время нападения; в 1970 году Брэйн переосмыслил это как свидетельство нападения леопарда.
В плейстоценовой колыбели человечества в основном доминировали спрингбоки Antidorcas recki, но другие антилопы, жирафы и слоны также, казалось, были многочисленной мегафауной. Группа хищников представлена саблезубыми кошками Dinofelis spp. и Megantereon spp., гиена Lycyaenops silberbergi. В целом, сообщество животных в регионе в целом указывает на смешанный, открытый или закрытый ландшафт с, возможно, горными лугами и кустарниками. Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем более поздние Homo, так как не существует стоянок австралопитеков, которые находились бы на высоте ниже 1000 м (3300 футов) во время осаждения. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 ° C (77 ° F), опускающейся до 10 или 5 ° C (50 или 41 ° F) ночью.
P. robustus также сожительствовал в Колыбели человечества с H. ergaster / H. erectus. Кроме того, эти два вида обитали вместе с Australopithecus sediba, который известен около 2 миллионов лет назад в Малапе. Самый последний экземпляр A. africanus, Sts 5, датируется примерно 2,07 миллиона лет назад, когда появились P. robustus и H. erectus. Обсуждается вопрос о том, имел ли P. robustus симбиотические, нейтральные или антагонистические отношения с современными австралопитеками и Homo. Вполне возможно, что Южная Африка была убежищем для австралопитека примерно 2 миллиона лет назад, когда началась большая климатическая изменчивость и изменчивость, а также потенциальная конкуренция с Homo и Paranthropus.
Место колыбели человечества 
Пещеры с ископаемыми ( P. robustus известен по номерам 1, 7 и 11–14). В Сварткрансе P. robustus был идентифицирован у членов 1–3. Homo также встречается в этих отложениях, но идентификация видов в членах 1 и 2 обсуждается между H. ergaster / H. erectus, H. habilis, H. rudolfensis или несколько видов. Всего в Сварткрансе было извлечено более 300 экземпляров P. robustus, представляющих более 130 особей, преимущественно с изолированными зубами. Пачка 1 и пачка 3 имеют несколько общих видов млекопитающих, поэтому датирование по останкам животных ( биостратиграфия ) дает перекрывающиеся временные интервалы. Как Восточноафриканская Олдувайском Bed I (2.03-1.75 млн лет назад) и Нижняя кровать II (1.75-1.70 млн лет назад), член 1 сохранил антилопа Parmularius angusticornis, то гну, и буйволов мыс. Присутствие павиана Hamadryas и Dinopithecus могло означать, что члены 1–3 были отложены 1,9–1,65 миллиона лет назад, хотя присутствие бородавочников предполагает, что некоторые участки отложений могли датироваться более 1,5 миллиона лет назад. Уран-свинцовые датировки показывают интервалы 3,21–0,45 миллиона лет назад для пачки 1 (очень большой диапазон ошибок), 1,65–1,07 миллиона лет назад для пачки 2 и 1,04-0,62 миллиона лет назад для пачки 3, хотя более вероятно, что более молодой сторона сметы; это могло означать, что P. robustus пережил P. boisei. Геохронология космогенных нуклидов сообщила о гораздо более ограниченных датах: 2,2–1,8 миллиона лет назад для пачки 1 и 0,96 миллиона лет назад для пачки 3. На сегодняшний день не удалось идентифицировать подходящую часть пачки 2.
В Стеркфонтейне только экземпляры StW 566 и StW 569 твердо отнесены к P. robustus, происходящие из «олдованского заполнения», датируемого 2–1,7 миллиона лет назад в части пачки 5. Более ранние члены обнаружили A. africanus. В 1988 году палеоантрополог Рональд Кларк предположил, что StW 505 из более раннего члена 4 был предком P. robustus. Образец по-прежнему обычно относят к A. africanus, хотя известно, что гоминины Стеркфонтейна имеют чрезвычайно широкий диапазон вариаций, и обсуждается, представляют ли материалы несколько видов, а не только A. africanus. Появление бабуина Theropithecus oswaldi, зебр, львов, страусов, весенних птиц и нескольких пасущихся антилоп в пачке 5 указывает на преобладание открытых лугов, но анализ донных отложений показывает, что вход в пещеру был влажным во время осаждения, что может указывать на хорошо политый лесные луга.
В Кромдраай P. robustus был обнаружен в Кромдраай B, и почти все окаменелости P. robustus, обнаруженные в пещере, были обнаружены в пачке 3 (из 5 членов). В общей сложности был обнаружен 31 экземпляр, представляющий не менее 17 особей. Единственный потенциальный экземпляр Homo из пачки 3 - это KB 5223, но его классификация обсуждается. Останки животных Кромдраай А предполагают, что отложение произошло где-то между 1,89 и 1,63 миллиона лет назад, а наличие олдовских или ачулеанских инструментов указывает на раннюю активность Homo. Датировка Kromdraai B менее ясна, так как нет никаких видов животных, которые, как известно, существовали в узком временном интервале, и многие экземпляры, не относящиеся к гомининам, не были отнесены к виду (оставлено на уровне рода). Палеомагнетизм предполагает, что член 3 может датироваться 1,78–1,6 миллиона лет назад, член 2 - 1,78 миллиона лет назад, а член 1 - 2,11–1,95 миллиона лет назад. Около 75% останков млекопитающих, кроме P. robustus, составляют обезьяны, в том числе колобин - листоеды, возможно, самые ранние находки павиана Hamadryas, Gorgopithecus и Papio angusticeps в Южной Африке. Отсутствие бабуинов T. oswaldi и Dinopithecus потенциально может означать, что член 3 старше, чем член 5 Стеркфонтейна и член 1 Сварткранса; что, если оно верное, сделало бы недействительными результаты палеомагнетизма и сделало бы эти образцы одними из самых старых представителей этого вида. Кости уха молоди KB 6067 из пачки 3 соответствуют таковым у P. robustus, но размеры улитки и овального окна лучше соответствуют более древнему StW 53 из пачки 4 Стеркфонтейна с неопределенным видовым обозначением. Следовательно, KB 6067 может быть базальным (более древним, чем) другим экземплярам P. robustus, по крайней мере, тем, для которых известна морфология ушей.
GDA-2 из Гондолинской пещеры В пещере Гондолин было обнаружено 3 образца гомининов: правый третий премоляр, назначенный раннему Homo (G14018), частичный левый грацильный 1-й или 2-й моляр австралопитека (GDA-1) и надежный 2-й моляр австралопитека (GDA-2). Первый образец гоминина (G14018) был обнаружен немецким палеонтологом Элизабет Врба в 1979 году, а два других экземпляра были обнаружены в 1997 году соответственно южноафриканским палеоантропологом Андре Кейзером и экскаватором Л. Дихасу. GDA-2 размером 18,8 мм × 18,1 мм (0,74 дюйма × 0,71 дюйма), площадь 340 мм 2 (0,53 кв. Дюйма) - исключительно большой для P. robustus, зарегистрированный максимум которого составляет 290 мм 2 (0,45 кв. в). Это попадает в диапазон P. boisei 278–378 мм 2 (0,431–0,586 кв. Дюйма), поэтому первооткрыватели отнесли его к неопределенному виду Paranthropus, а не к P. robustus. GDA-2 был обнаружен рядом с свиньей Metridiochoerus andrewsi, что означает, что возраст зуба должен составлять 1,9–1,5 миллиона лет. Используя это и палеомагнетизм, он может датироваться примерно 1,8 миллиона лет назад.
Впервые в пещере Купера были обнаружены останки P. robustus в 2000 году южноафриканскими палеоантропологами Кристин Штайнингер и Ли Роджерс Бергер. Образцы включают раздробленное частичное правое лицо (COB 101), 3 изолированных зуба, ювенильную челюстную кость и несколько фрагментов черепа. Останки животных в отложениях гомининов похожи на останки Сварткранса и Кромдраай А, поэтому отложения пещеры Купера могут датироваться 1,87–1,56 миллиона лет назад.
В пещере Дримолен были обнаружены останки гомининов в 1992 году Кейзером, который за 8 лет наблюдал за обнаружением 79 экземпляров P. robustus. Среди них наиболее полные черепа P. robustus: предполагаемый женский DNH-7 (который также сохранил сочлененную челюсть почти со всеми зубами) и предполагаемый мужской DNH 155. Предполагается, что возраст этого участка составляет примерно 2–1,5 миллиона лет. на останках животных, которые также были обнаружены в Сварткрансе, пачке 1. Группа животных в целом схожа с таковой в пещере Купера, то есть они, вероятно, примерно одного возраста. В 2020 году DNH 152 был палеомагнитно датирован 2,04–1,95 миллиона лет назад, что сделало его самым старым подтвержденным экземпляром P. robustus. Он также был связан с черепом H. ergaster / H. erectus DNH 134. Материал Дримолен сохраняет несколько базальных характеристик по сравнению с останками Сварткранов и Кромдраай.
 |
Шлем SK 54 с двумя дырками, вероятно, от нападения леопарда Кости австралопитека могли скопиться в пещерах из-за того, что крупные хищники таскали туши, что было впервые подробно исследовано Брэйном в 1983 году. На шлемнике молоди P. robustus SK 54 есть две точки прокола, соответствующие нижним клыкам леопарда SK 349 из тех же месторождений. Brain предположение, что динофелис и, возможно, также охотничьи гиены специализируется на убийство австралопитеков, но анализ изотопов углерода указывает на эти виды преимущественно ели большие травоядные, в то время как леопард, sabertoothed мегантереон и пятнистая гиена были более вероятно, регулярно потребляемую P. ROBUSTUS. Брэйн не был уверен, активно ли эти хищники разыскивали их и приносили обратно в логово пещеры, чтобы поесть, или населяли более глубокие глубины пещер и устраивали засады, когда они входили. Современные павианы в этом регионе часто укрываются в карстовых воронках, особенно холодными зимними ночами, хотя Брэйн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Хайвельда в более теплый Бушвельд, занимая укрытия в пещерах только весной и осенью.
Как антихищное поведение, павианы часто ассоциируют себя со средними и крупными травоядными животными, в первую очередь с импалами, и возможно, что P. robustus, а также другие ранние гоминины, которые жили в открытой среде, также поступали так же, учитывая, что они обычно связаны с обилие средних и крупных останков крупного рогатого скота и лошади.
Хотя P. robustus был довольно выносливым видом с толерантностью к изменчивости окружающей среды, он, по-видимому, предпочитал лесную среду, и точно так же большинство останков P. robustus датируется влажным периодом в Южной Африке 2–1,75 миллиона лет назад, способствовавшим образованию таких биомов. Вымирание P. robustus совпало с переходом среднего плейстоцена и удвоением продолжительности ледникового цикла. Во время ледниковых явлений, когда на полюсах скапливалось больше льда, пояс тропических дождей сужался к экватору, что впоследствии привело к отступлению водно-болотных и лесных угодий. Перед переходом популяции P. robustus, возможно, сократились в определенных лесных заповедных зонах в течение 21 000-летних циклов, вымеря в некоторых регионах до наступления влажного цикла, после чего они вновь заселили эти зоны. Непрерывное продление сухих циклов могло привести к его исчезновению, последнее появление в летописи окаменелостей произошло 1–0,6 миллиона лет назад (хотя более вероятно, что 0,9 миллиона лет назад). Homo, возможно, смог выжить, населяя гораздо больший географический диапазон, и с большей вероятностью нашел подходящее убежище во время неблагоприятных климатических колебаний.
Однако географический ареал P. robustus в летописи окаменелостей составляет примерно 500 км 2 (190 квадратных миль), тогда как находящаяся под угрозой исчезновения восточная горилла (с наименьшим ареалом распространения среди африканских обезьян) населяет 70000 км 2 (27000 квадратных миль), находящаяся под угрозой исчезновения западная горилла - 700 000 км 2 (270 000 квадратных миль), а находящиеся под угрозой исчезновения шимпанзе - 2 600 000 км 2 (1 000 000 квадратных миль). Таким образом, распределение окаменелостей очень маловероятно и отражает истинный ареал этого вида; следовательно, P. robustus, возможно, вымер гораздо позже где-то, кроме Колыбели Человечества ( эффект Синьора – Липпса ).
