Войти
Дерево, покрытое листовыми листовыми лишайниками и кустарниковыми кустарниковыми лишайниками Формы роста обычных лишайников 
Letharia vulpina, волчий лишайник, растет как разветвленный пучок или безлистный мини-куст, поэтому имеет форму роста кустистую. 
Flavoparmelia caperata имеет листовую- как структуру, так что это лист.
Caloplaca marina растет как оранжевая корка, покрывающая скалу, так что crustose.
[sv ] как растет корка и имеет узор, расходящийся наружу от центра, поэтому он имеет корковидную плакодиоидную форму роста. 
образует небольшие листовые чешуйки внизу, но свободные на концах, поэтому растет как присыпанная порошком на скале, так что это проказа.
Collema nigrescens студенистый, без внутренней структуры его части. A лишайник (или, иногда в Великобритании,, ) представляет собой составной организм, который возникает из водорослей или цианобактерий, живущих среди нитей нескольких видов грибов в мутуалистических отношений. Лишайники свойствами, отличными от свойств составляющих их организмаов. Лишайники бывают разных цветов, размеров и форм, иногда и растений, но лишайники не растения. У лишайников могут быть крошечные безлистные веточки (кустистые ), плоские листообразные структуры (foliose ), чешуйки, лежат на поверхности, как отслаивающаяся краска (crustose ), порошкообразный вид (лепра ) или другие формы роста.
Макролишайник представляет собой кустообразный или листовой лишай; все остальные лишайники называются микрочайниками. Здесь «макро» и «микро» ядер не к размеру, а к форме роста. Общие названия лишайников могут содержать слово мох (например, «северный олень мох », «исландский мох ») и лишайники могут внешне выглядеть У лишайников нет корней, которые поглощают воду и питательные вещества, как растения, но как растения, они производят собственное питание посредством фотосинтеза. Когда они растут на растениях, они не живут как паразиты, а вместо этого используют растения в качестве растения субстрата.
Лишайники встречаются от уровня моря до альпийских высот во многих условиях окружающей среды и может расти практически на любой поверхности. Лишайники в большом количестве растут на коре, листьях, мхах, на других лишайниках и свисают с ветвей, «Живущих на воздухе» (эпифиты ) в влажные леса и в лесах умеренного. надгробиях, крышах, стенах открытых поверхностей почвы и в почве как часть биологической почвенной корки. Различные виды лишайников приспособились к выживанию в самых экстремальных условиях на Земле: арктическая тундра, жаркие засушливые пустыни, скалистые берега и токсичные шлак отвалы. Они могут даже жить в твердой породе, расти между зернами.
Подсчитано, что 6% поверхности Земли покрыто лишайниками. Известно около 20 000 видов лишайников. Некоторые лишайники утратили способность к половому размножению, но продолжают вид. Лишайники можно рассматривать как автономные миниатюрные экосистемы, которые могут взаимодействовать с другими микроорганизмами функциональной системой, которая может развиться как еще более сложная составной организм.
Лишайники могут быть долгоживущими, некоторые из которых считаются одними из самых старых живых существ. Они являются одними из первых живых, которые растут на свежей скале, обнажившейся после такого события, как оползень. Длительная продолжительность жизни и регулярные периоды роста некоторых лишайников могут быть использованы для датирования событий (лихенометрия ).
В американском английском «лишайник» произносится так же, как глагол «подобие» (). В британском английском используется как это произношение, так и рифма со словом «кухня» ).
Английский лишайник происходит от греческого λειχήν leichēn («древесный мох, лишай, лихеподобная сыпь на коже») через латинское лишайник. », Происходит от глагола λείχειν leichein,« лизать ».
Как и слово мох, слово« лишайник »также используется как бесчисленное существительное, например,« Лишайник растет » на камнях ».
Лишайники могут иметь самые разные формы и формы (морфологии ). Форма лишайника обычно определяется организацией грибковых нитей. Формы роста обычно соответствуют нескольким основным типам внутренних структур. Распространенные названия лишайников часто соответствуют формам роста или цвета, типичным для лишайников .
Типичные группы форм роста слоевищ лишайников:
Существуют различия в типах роста одного вида лишайников, серые области между типами роста и совпадения между типами роста, поэтому некоторые авторы могут описывать лишайники описание различных типов р оста.
Когда корковый лишайник стареет, его центр может начать трескаться, как старая засохшая краска, старый битый асфальт или как многоугольные «острова» растрескавшейся грязи на высохшем дне озера. Это называется римозой или ареолой, а часть «островка», разделенные трещинами, называются ареолами. Ареолы кажутся разделенными, но (или были) связаны нижележащим «проталлусом» или «гипоталлусом». Когда корковый лишай вырастает из центра и, кажется, расходится наружу, он называется корковый плакодиоид. Когда края ареол поднимаются от субстрата, это называется чешуйчатой .
. Эти группы форм роста точно не рекомендованы. Листовые лишайники иногда могут ветвиться и выглядеть кустистыми. Фруктозные лишайники могут иметь плоские ветвящиеся части и казаться листовыми. Чешуйчатые лишайники могут появиться там, где края приподняты. Желатиновые лишайники при высыхании могут выглядеть листовыми. Способы их различения в этих случаях в разделах ниже.
Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища. Слоевище не всегда является наиболее заметной визуально частью лишайника. Некоторые лишайники могут расти внутри твердой породы между зернами (эндолитические лишайники ), при этом видна только половая часть плодоношения, растущая за пределами породы. Они могут быть драматичными по цвету или внешнему виду. Формы этих половых частей не входят в перечисленные категории форм роста. Наиболее визуально заметные репродуктивные части часто представляют собой круглые, приподнятые, пластинчатые или дискообразные выросты с морщинистыми краями и в разделах ниже.
Лишайники бывают разных цветов. Окраска обычно определяется фотосинтетическим компонентом. Такие пигменты, как желтый усниновая кислота, придают лишайникам различным цветам, включая красный, оранжевый, желтый и коричневый, особенно в открытых местах обитания. В отсутствие специальных пигментов лишайники обычно имеют цвет от ярко-зеленого до оливково-серого во влажном состоянии, от серого или серовато-зеленого до коричневого в сухом. Это связано с тем, что влага заставляет поверхность кожи (кора ) становиться более прозрачной, обнажая зеленый слой фотобионта. Разноцветные лишайники, покрывающие большие участки обнаженных поверхностей скал, или лишайники, покрывающие или свисающие с коры, могут быть впечатляющими зрелищем, когда пятна разных цветов «оживают» или «светятся» ярким светом после дождя.
Лишайники разного цвета могут населять разные соседние участки скалы, в зависимости от воздействия света. Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминируя над большей поверхностью визуального ландшафта, например, вертикальная «краска», покрывающая огромные скальные поверхности национального парка Йосемити.
. при идентификации. Цвет лишайника меняется в зависимости от того, влажный он или сухой. Описания цветов, для обозначения, основаны на цвете, который проявляется, когда лишайник высох. Сухие лишайники с цианобактериями в качестве фотосинтетических партнеров имеют тенденцию быть темно-серыми, коричневыми или черными.
Нижняя сторона листообразных долей листовых лишайников имеет другой цвет, чем верхняя сторона (дорсивентральная сторона ), часто коричневый или черный, иногда белый. У кустистого лишайника могут быть уплощенные «ветви», похожие на листовой лишай, но нижняя сторона листообразной структуры кустистого лишайника имеет тот же цвет, что и верхняя сторона. Листовидные доли листового лишайника могут ветвиться, создавая вид кустистого лишайника, но нижняя сторона будет отличаться по цвету от верхней.
На некоторых студенистых желатиновых лишайниках создается блеск. слизистым выделениями.
Цианобактерия Hyella caespitosa с гифами гриба в лишайниках Pyrenocollema halodytes Лишайник состоит из простого фотосинтезирующего организма, обычно зеленая водоросль или цианобактерия, окруженная нитями гриба. Как правило, большая часть лишайника состоит из переплетенных грибковых нитей, хотя в случае нитчатых и студенистых лишайников это не так. Грибок называется микобионтом. Фотосинтезирующий организм называется фотобионтом. Фотобионты водорослей называются фикобионтами. Фотобионты цианобактерий называются цианобионтами.
Та часть лишайника, которая не участвует в размножении, «тело» или «вегетативная ткань» лишайника, называется слоевищем. Форма слоевища сильно отличается от любой формы, в которой гриб или водоросль растут отдельно. Слоевище состоит из нитей гриба, называемого гифами. Нити растут путем разветвления, а затем повторного соединения, чтобы создать сетку, которая называется «анастомозом ». Сетка из грибковых нитей может быть плотной или рыхлой.
Как правило, грибковая сетка окружает клетки водорослей или цианобактерий, часто заключая их в сложные ткани грибов, которые являются уникальными для ассоциаций лишайников. Слоевище может иметь или не иметь защитную «кожу» из плотно упакованных грибковых нитей, которая называется корой. У фрутикозных лишайников один слой коры головного мозга оборачивается вокруг «ветвей». Листовые лишайники имеют верхнюю кору на верхней стороне «листа» и отдельную нижнюю кору на нижней стороне. Ржавые и чешуйчатые лишайники имеют только верхнюю кору, причем «внутренняя часть» лишайников находится в прямом контакте с поверхностью, на которой они растут (субстратом). Даже если края отслаиваются от субстрата и выглядят плоскими и похожими на листья, у них отсутствует нижняя кора, в отличие от листовых лишайников. Нитчатые, биссоидные, лепрозные, студенистые и другие лишайники не коркового вещества, которое называется экортикальным.
. Схематическое сечение листового лишайника :. а) кора представляет собой внешний слой плотно сплетенных нитей грибов (гифы ). б) Этот слой фотобионта содержит фотосинтезирующие зеленые водоросли. в) Неплотно упакованные гифы в мозговом веществе. d) плотно сплетенная нижняя кора. e) закрепляющая гифа, называемая ризинами, где гриб прикрепляется к субстрату. Фрутикозные, листовые, корковидные и чешуйчатые лишайники обычно до три различных типа ткани , дифференцированные за счет наличия различной плотности грибковых нитей. Верхний слой, где лишайник контактирует с окружающей средой, называется корой. Кора головного мозга состоит из плотно сплетенных, упакованных и склеенных вместе (агглютинированных ) грибковых нитей. Плотная упаковка заставляет кору головного мозга действовать как защитная «кожа», удерживая другие организмы и уменьшая интенсивность солнечного света на нижних слоях. Слой коркового вещества может иметь толщину до нескольких сотен микрометров (мкм) (менее миллиметра). Кроме того, кора головного мозга может быть покрыта эпикортексом секрета, а не клетками толщиной 0,6–1 мкм в некоторых лишайниках. Этот слой секрета может иметь или не иметь пор.
Под слоем коры находится слой, называемый фотобионтным слоем или слоем симбионта. Слой симбионта имеет менее плотно упакованные грибковые нити, в которые встроен партнер по фотосинтезу. Менее плотная упаковка циркуляцию воздуха во время фотосинтеза, аналогичную анатомии листа. Каждая клетка или группа клеток фотобионта обычно индивидуально обернута гифами, в некоторых случаях пронизана гаусторием. В корковых и листовых лишайниках водоросли в фотобионтическом слое диффундируют среди грибковых нитей, постепенно уменьшаясь в нижнем слое. У кустистых лишайников слой фотобионтов значительно отличается от слоя ниже.
Слой под слоем симбионта, который называется мозговым веществом. Мозговое вещество менее плотно заполнено грибковыми волокнами, чем слои выше. В листовых лишайниках, как и в Peltigera, обычно есть еще один плотно упакованный слой грибковых нитей, называемый нижней корой. Корневидные грибковые структуры, называемые ризинами (обычно ), растут из нижней коры, чтобы прикрепить или закрепить лишайник на субстрате. Фруктозные лишайники имеют единую кору, охватывающую все «стебли» и «ветви». Мозговое вещество является самым нижним слоем и может образовывать хлопчатобумажное белое внутреннее ядро ветвистого слоевища или может быть полым. Крестовидные и чешуйчатые лишайники лишены нижней коры, а мозговой слой находится в прямом контакте с субстратом, на котором растет лишай.
У корковых ареоловых лишайников края ареол отслаиваются от субстрата и выглядят листовыми. У плоских лишайников часть слоевища лишайников, не прикрепленная к субстрату, также может казаться листовой. Но у этих листовых частей отсутствует нижняя кора, которая отличает корковые и чешуйчатые лишайники от листовых лишайников. И наоборот, листовые лишайники могут быть увеличены относительно субстрата, как корковый лишай, но большая часть листообразных долей может быть поднята с субстрата, поскольку они отделены от него плотно упакованной нижней корой.
Студенистый., биссоидные и лепрозные лишайники лишены коркового слоя (экорткат ) и, как правило, имеют только недифференцированную ткань, аналогично наличию только слоя симбионта.
В лишайниках, которые включают как зеленые водоросли, так и цианобактерии симбионтов, цианобактерии могут удерживаться на верхней или нижней поверхности в небольших пустулах, называемых цефалодиями.
Pruinia - это беловатый налет на верхней части верхней поверхности. эпинекральный слой - это «слой ороговевших мертвых гиф грибов с нечетким просветом в или около коры над слоем водорослей».
В августе 2016 года это было сообщили, что у макролишайников есть более одного вида грибов в тканях.
Лишайники - это грибы, которые открыли сельское хозяйство
— Trevor GowardЛишайник - это сложный организм, который возникает из водорослей или цианобактерий, живущих среди нитей (гиф ) грибов во взаимовыгодном симбиотические отношения. Грибы получают выгоду от углеводов, продуцируемых водорослями или цианобактериями посредством фотосинтеза. Водоросли или цианобактерии выигрывают, поскольку они защищены от окружающей среды нитями грибов, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) служат якорем для них. Хотя некоторые фотосинтетические партнеры в лишайнике могут выжить за пределами лишайника, симбиотическая ассоциация лишайников расширяет экологический диапазон обоих партнеров, в результате чего большинство описаний ассоциаций лишайников описывают их как симбиотические. Однако, будучи симбиотическими, отношения, вероятно, не являются мутуалистическими, поскольку водоросли теряют непропорционально большое количество своих сахаров (см. Ниже). Оба партнера получают воду и минеральные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросли, удерживая воду, служа большей площадью захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрата . Если цианобактерия присутствует в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленой водоросли, как в некоторых трехраздельных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот, дополняя деятельность зеленой водоросли..
В трех разных клонах грибковый партнер независимо потерял митохондриальный ген atp9, который выполняет ключевые функции в производстве митохондриальной энергии. Утрата делает грибы полностью зависимыми от своих симбионтов.
Клетки водорослей или цианобактерий фотосинтезируют и, как и растения, восстанавливают атмосферный углекислый газ. в органический углеродный сахар для питания обоих симбионтов. Фикобионты (водоросли) производят сахарные спирты (рибитол, сорбитол и эритрит ), которые поглощаются микобионтом (грибком). Цианобионты производят глюкозу. Лихенизированные грибковые клетки могут заставить фотобионт «вытекать»Затем они могут быть поглощены грибком.
Похоже, что многие, большинство, большинство лишайники также живут в симбиотических отношениях с отрядом базидиомицетных дрожжей, называется Cyphobasidiales. Отсутствие этого третьего могло бы объяснить трудности выращивания лишайников в лаборатории. Клетки дрожжей ответственны за формирование характерной коры слоевища лишайника, а также могут иметь значение для его формы.
Сочетание лишайников водорослей или цианобактерий с грибком имеет совершенно другую форму (морфологию), физиологии и биохимии, чем составляющие грибы, водоросли или цианобактерии, растущие сами по себе, в природе или в культуре. Тело (слоевище ) отличается лишайников от тела гриба или водоросли, растущих отдельно. При выращивании в лаборатории в отсутствие фотобионта лишайниковый грибок как бесструктурная недифференцированная масса грибковых нитей (гифы ). Если объединить его фотобионтом в соответствующих условиях, его характерная форма, связанная с фотобионтом, проявляется в процессе, называемом морфогенезом. В нескольких случаях один лишайниковый гриб может развиться в две очень разные формы лишайников, когда он ассоциируется либо с зеленой водорослью, либо с цианобактериальным симбионтом. Вполне естественно, что эти альтернативные формы сначала рассматривались как разные виды, пока не было обнаружено, что они растут вместе.
Доказательством того, что лишайники являются примерами успешного симбиоза, является тот факт, что лишайники можно найти почти в каждой среде обитания и в любой географической области на планете. Два вида двух родов зеленых водорослей встречаются более чем в 35% всех лишайников, но лишь изредка их можно найти, живя отдельно от лишайника.
В случае, когда у одного грибкового партнера одновременно было два зеленых партнеры водорослей, которые превосходят друг друга в разных климатах, это может указывать на то, что более чем одного партнера по фотосинтезу одновременно может лишайник существовать в более чем в широком диапазоне сред обитания и географических местоположений.
По крайней мере, одна форма лишайник, североамериканский бородачий лишайник, состоит не из двух, а из трех симбиотических партнеров: аскомицетного гриба, фотосинтетической водоросли и, неожиданно, из базидиомицетовых.
Фикобионты могут иметь чистый выход сахаров. только с водяным паром. Чтобы цианобионты могли фотосинтезировать, слоевище должно быть насыщено жидкой водой.
Водоросли производят сахар, который поглощается грибком путем диффузии в особые гифы грибов, называемые аппрессориями или гаусториями контактирует со стенкой клеток водорослей. Аппрессории или гаустории могут продуцировать вещество, увеличивать проницаемость клеточных стенок водорослей и может проникать через стенки. Водоросли могут терять до 80% производимого ими сахара из-за грибков.
Лишайниковые ассоциации могут быть примером мутуализма, комменсализма или паразитизм, в зависимости от вида. Есть основания, что симбиоз полагается лишайников паразитический или комменсалистический, а не мутуалистический. Партнер по фотосинтезу может существовать в природе независимо от партнера-грибка, но не наоборот. Клетки фотобионтов обычно разрушаются в процессе обмена питательными веществами. Ассоциация может продолжаться, потому что размножение клеток фотобионта соответствует скорости, с которой они разрушаются. гриб окружает клетки водорослей, часто заключая их в сложных грибковых тканях, уникальных для ассоциаций лишайников. У многих видов грибка проникает через клеточную стенку водорослей, образует штифты проникновения (гаустории ), аналогичные тем, которые продуцируются патогенными грибами, питающимися хозяином. Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, чем когда они являются частью лишайника.
Симбиоз лишайников настолько хорошо сбалансирован, что лишайники считают относительно самодостаточными миниатюрными экосистемами сами по себе. Считается, что лишайники могут быть еще более сложными симбиотическими системами, включая нефотосинтезирующие бактериальные сообщества, выполняющие другие функции в качестве партнеров холобионта.
Многие лишайники очень чувствительны к нарушению окружающей среды и могут использоваться для дешевой оценки загрязнение воздуха, которое, истощение озона и загрязнение металлами. Лишайники использовались для изготовления красителей, духов и в народных лекарствах. Некоторые виды лишайников поедаются насекомыми или более крупными животными, такими как северный олень. Лишайники широко используются в качестве индикаторов окружающей среды или биоиндикаторов. Когда воздух очень сильно загрязнен диоксидом серы, лишайники отсутствовать; только некоторые зеленые водоросли могут переносить такие условия. Если воздух чистый, то кустарниковые, опушенные и лиственные лишайники становятся обильными. Некоторые виды лишайников могут переносить уровни загрязнения и обычно в городских районах, на тротуарах, стенах и коре деревьев. Самые чувствительные лишайники - кустарниковые и лиственные тогда как самые устойчивые лишайники имеют твердый вид. После индустриализации многих видов кустарниковых и листовых лишайников, таких как Ramalina, Usnea и Lobaria, имеют очень ограниченные ареалы, часто ограничивающие территории, где есть чистейший воздух.
Некоторые грибы можно найти только на лишайниках в качестве облигатов паразитов. Они регистрируются как лишайниковые грибы и представляют собой виды, отличные от грибов, обитающих внутри лишайников; таким образом, они не считаются считается лишайника.
Влага делает кору более прозрачной. Таким образом, водоросли могут проводить фотосинтез при наличии влаги и защищены в остальное время. Когда кора более прозрачна, водоросли видны более отчетливо, а лишайник выглядит зеленее.
Лишайники могут проявлять сильную антиоксидантную активность. Вторичные метаболиты часто откладываются в виде кристаллов в апопласте. Считается, что вторичные метаболиты играют роль в предпочтении одних субстратов перед другими.
Иногда лишайники содержат структуры, состоящие из грибных метаболитов, например, корковые лишайники иногда содержат полисахарид слой коры головного мозга.
Лишайники часто имеют регулярную, но очень медленную скорость роста, составляющую менее миллиметра в год.
У корковых лишайников области вдоль окраины наиболее активным местом роста. Большинство корковых лишайников вырастают всего на 1-2 мм в год в диаметре.
Лишайники могут быть долгожителями, причем некоторые из них считаются одними из самых старых живых организмов. Продолжительность жизни измерить, потому что неточно определять «один и тот же» индивидуальный лишай. Лишайники растут путем вегетативного отламывания куска, который может быть определен как «один и тот же» лишайник, и два лишайника сливаться, становясь «одним и тем же» лишайником. арктический вид, называемый «картографический лишайник» (Rhizocarpon geographicum ), датируется 8600 летми, что, по-видимому, является самым старым живым организмом в мире.
В отличие от простого обезвоживания растений и животных, лишайники могут полностью терять воду в организме в засушливые периоды. Лишайники способны выживать при низких уровнях содержания воды (пойкилоатом ). Они быстро впитывают воду, когда она снова становится доступной, становясь мягкими и мясистыми. Для изменения конфигурации мембран после периода обезвоживания требуется несколько минут или более.
В ходе испытаний лишайник выжил и показал замечательные результаты по адаптационной способности фотосинтетической активности в пределах время моделирования 34 дня в марсианских условиях в Лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемой Немецким аэрокосмическим центром (DLR).
Европейское космическое агентство обнаружило, что лишайники могут жить в космосе без защиты. В эксперименте, проведенном Леополье Санчо из Мадридского университета Комплутенсе, два вида лишайников - Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans - были запечатаны в капсуле и запущены на российской ракете Союз 31 мая 2005 г. После выхода на орбиту капсулы были открыты, и подверглись прямому воздействию космического вакуума с его сильно колеблющимися температурой и космическим излучением. Через 15 дней лишайники были возвращены на землю, и их способность к фотосинтезу не изменилась.
Xanthoparmelia sp. с темными репродуктивными структурами (дискообразные апотеции ) в центре, окруженные бледным вегетативным слоевищем.Многие лишайники размножаются бесполым путем, либо отламываясь кусочком и растя самостоятельно (вегетативное размножение ) или через рассредоточение диаспор, здоровье нескольких клеток водорослей, окруженных клетками грибов. Из-за относительной недостаточности дифференцировки в слоевище граница между образованием диаспор и вегетативным размножением часто размыта. Фруктозные лишайники могут легко фрагментироваться, и из фрагмента могут расти новые лишайники (вегетативное размножение ). Многие лишайники при высыхании распадаются на фрагменты, рассеивая под действием ветра, чтобы возобновить рост при возвращении влаги. Соредии (единственное число: «соредии») представляют собой небольшие группы клеток водорослей, окруженные грибковыми волокнами, которые образуются в структурех, называемые соралиями, из которых соредии могут разноситься ветром. Isidia (единственное число: isidium) - это разветвленные, колючие, удлиненные, выросты из слоевища, которые отламываются для механического распространения. Отростки лишайников (диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «виды».
дискообразные апотеции (слева) и слоевище (справа) на листовом лишайнике Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища. Только грибковый партнер лишайника размножается половым путем. Многие лишайники размножаются половым путем, как и другие грибы, споры, образованные в результате мейоза и слияния гамет. Перед распространением грибковые споры должны встретиться функциональный лишай.
Некоторые лишайниковые грибы принадлежат к базидиомицеты (базидиолишайники) и образуют грибовидные репродуктивные структуры, напоминающие структуры их нелихенизированных родственников.
Большинство лишайниковых грибов принадлежит к Ascomycetes (асколишайники). Среди асколишайников споры образуются в спорообразующих структурах, называемых ascomata. Наиболее распространенными типами аскомат являются апотеций (множественное число: апотеции) и перитеций (множественное число: перитеции). Апотеции обычно представляют собой чашечки или пластинчатые диски, расположенные на верхней поверхности слоевища лишайника. Когда апотеции имеют форму волнистых отрезков линии, а не дисков, их называют лиреллами. Перитеции имеют форму колб, погруженных в ткань слоевища лишайника, в котором есть небольшое отверстие для выхода спор из колбы, и они выглядят как черные точки на поверхности лишайника.
Три наиболее распространенных типа тел спор. это приподнятые диски, называемые апотеции (единственное число: апотеций), бутылочные чашки с небольшим отверстием наверху, называемые перитециями (единственное число: перитеций), и пикнидии (единственное число: пикнидиум), по форме напоминающие перитеции, но без асков (аск - это структура, которая содержит и высвобождает половые споры у грибов Ascomycota ).
Апотеций имеет слой обнаженных спорообразующих клеток, называемых асками ( singular: ascus) и обычно отличается по цвету от ткани слоевища. Когда апотеций имеет внешний край, край называется эксиплом. Когда эксипл имеет цвет, похожий на цвет ткани слоевища, апотеций или лишайник называется леканорином. значение аналогично членам рода Lecanora. Когда наполнитель почернел, как углерод, он называется лецидин, что означает аналогично представителям рода Lecidea. Когда край бледный или бесцветный, это называется биаторином.
Корковидное слоевище с A «podetium » (множественное число: podetia ) представляет собой лишайниковидный стебель. структура плодового тела, поднимающегося из слоевища, связанная с некоторыми грибами, продуцирующими гриб apothecium. Поскольку это часть репродуктивной ткани, подеция не считается частью основного тела (слоевища), но может быть визуально заметной. Подеций может быть разветвленным, а иногда и чашевидным. Обычно они несут грибковые пикнидии или апотеции или и то, и другое. У многих лишайников апотеции, которые видны невооруженным глазом.
Большинство лишайников образуют обильные половые структуры. Многие виды, по-видимому, распространяются только половыми спорами. Например, корковые лишайники Graphis scripta и Ochrolechia parella не производят симбиотических вегетативных отростков. Вместо этого лишайниковые грибы этих видов размножаются половым путем путем самооплодотворения (т.е. они гомоталлические ). Эта система разведения может обеспечить успешное воспроизводство в суровых условиях.
Mazaedia (единственное число: mazaedium) - это апотеции в форме булавки портниха в (булавочном лишайнике ), где плодовое тело представляет собой коричневую или черную массу рыхлых аскоспор, окруженным чашеобразным наполнителем, который находится на вершине крошечного стебля.
Лишайники классифицируются по грибковым составная часть. Виды лишайников имеют то же научное название (биномиальное название ), что и виды грибов в лишайниках. Лишайники включаются в схемы классификации грибов. Водоросль носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или грибка. Выявлено около 13 500–17 000 видов лишайников. Около 20% известных грибов связаны с лишайниками.
«Лихенизированный гриб» может относиться ко всему лишайнику или только к грибку. Это может вызвать путаницу без контекста. Определенные виды грибов могут образовывать лишайники с разными видами водорослей, что дает начало тому, что кажется разными видами лишайников, но которые все еще классифицируют (по состоянию на 2014 год) как одни и те же виды лишайников.
ранее некоторые систематики лишайников поместили лишайники в их собственное подразделение, Mycophycophyta, но эта практика больше не принимается, поскольку особенности принадлежат к применению линиям. Ни асколишайники, ни базидиолишайники не образуют монофилетических ветвей в своих соответствующих грибных типах, но они действительно образуют несколько основных групп, образующих исключительно или в первую очередь лишайников внутри каждого типа. Еще более необычным, чем базидиолишайники, является гриб Geosiphon pyriforme, член Glomeromycota, который уникален тем, что включает в себя цианобактериальный симбионта внутри своих клеток. Геосифон обычно не считается лишайником, и его специфический симбиоз не распознавался в течение m любые годы. Род более близок к эндомикоризным родам. Грибы из Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями Petroderma maculiforme и имеют симбиотические отношения с морскими водорослями подобными (морскими водорослями ) и Минимум Blidingia, где водоросли доминирующим компонентом. Считается, что грибы помогает водорослям сопротивляться высыханию на воздухе. Кроме того, лишайники могут также использовать желто-зеленые водоросли (Heterococcus ) в качестве своего симбиотического партнера.
Лишайники независимо друг от друга возникли из грибов, которые неоднократно ассоциировались с водорослями и цианобактериями. история.
Грибковый компонент лишайника называется микобионтом. Микобионт может быть аскомицетом или базидиомицетом. Связанные с ними лишайники называются либо асколишайниками, либо базидиолишайниками соответственно. Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели образ жизни.
Производство таллиев. У данного грибкового симбионта есть другие роли, которые играют роль в морфологии лишайника. Но один и тот же микобионт с разными фотобионтами также может давать очень разные формы роста. Известны лишайники, у которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей.
Хотя каждый слоевище лишайника обычно выглядит однородным, некоторые предположения предположить, что грибной компонент состоять из нескольких генетических особей этого вида.
Два или более видов грибов могут взаимодействовать с образованием тот же лишайник.
В следующей таблице отряды и семейства грибов, которые включают виды, образующие лишайники.
фотосинтетический партнер в лишайнике называется фотобионтом. Фотобионты в лишайниках предыдущие от множества простых прокариотических и эукариотических организмов. У большинства лишайников фотобионт - это зеленая водоросль (Chlorophyta ) или цианобактерия. В некоторых лишайниках присутствуют оба типа. Фотобионты водорослей называются фикобионтами, а фотобионты цианобактерий - цианобионтами. Согласно одному источнику, около 90% всех известных лишайников имеют фикобионты и около 10% - цианобионты, в то время как другой источник утверждает, что две трети лишайников имеют зеленые водоросли в качестве фикобионтов, а около одной трети - цианобионты. Примерно 100 видов партнеров по фотосинтезу из 40 родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae ) было обнаружено, что они связаны с грибами, образующими лишайник.
Обычные водорослевые фотобионты к родам Требуксия, Трентепохлия или Мирмеция. Trebouxia - самый распространенный род зеленых водорослей в лишайниках, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. «Trebouxioid» означает либо фотобионт, принадлежащий к роду Trebouxia, либо похожий на представителя этого рода, и поэтому предположительно является членом класса Trebouxiophyceae. Вторая по распространенности родных зеленых водорослей - Трентепохлия. Всего известно около 100 видов эукариот, которые встречаются в лишайниках как фотобионты. Все водоросли, возможно, способны существовать независимо как в природе, так и в лишайнике.
«cyanolichen » - это лишайник с cyanobacterium в качестве основногоинтетического компонента (фотобионт). Большинство цианолишайников также являются асколишайниками, но у некоторых базидиолишайников, таких как Dictyonema и Acantholichen, являются партнером цианобактерии.
Наиболее часто встречающиеся цианобактерии род это Nostoc. Другие распространенные фотобионты cyanobacterium происходят из Scytonema. Многие цианолишайники маленькие и черные, а в качестве субстрата используется известняк. Другая группа цианолишайников, желейные лишайники из родов Collema или Leptogium, студенистые и обитают на влажных почвах. Другая группа крупных и листовых видов, включая Peltigera, Lobaria и Degelia, имеют серо-голубой цвет, особенно во влажном или влажном состоянии. Многие из них характерны для сообществ с большим количеством осадков на западе Великобритании, например, в кельтских тропических лесах. Штаммы, используемые в различных цианолишайниках, часто связаны друг с другом. Они отличаются от наиболее близких свободноживущих штаммов.
Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Это расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и воспроизводства в естественной среде, как многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль Trentepohlia, которая образует оранжевые популяции на стволах деревьев и подходящих скалах. Отростки лишайников (диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, диспергированные «виды».
одни и те же виды цианобионтов могут встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. Одни и те же виды фикобионтов могут встречаться в ассоциации с разными видами грибов в партнеров лишайников. В одном слоевище может присутствовать более одного фикобионта.
Один лишайник может содержать несколько генотипов водорослей . Эти множественные генотипы могут лучше адаптации к изменениям окружающей среды и среды лишайникам в более широком диапазоне сред.
Известно около 20 000 лишайников. виды. Но то, что подразумевается под «видами», отличается от того, что подразумевается под биологическими видами растений, животных или грибов, где имеется общая наследственная линия. Предоставьте лишайники разные комбинации двух или даже трех различных биологических царств. По соглашению, лишайники все равно называются «видами» и классифицируются в соответствии с видами их грибов, а не видами водорослей или цианобактерий. Лишайникам дано то же научное название (биномиальное название ), что и находящемуся в них грибу, что может вызвать некоторую путаницу. Водоросль носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или грибка.
В зависимости от контекста «лишайниковый гриб» может относиться ко всему лишайнику или к грибу, когда он находится в лишайнике, который можно выращивать в культуре изолированно от водорослей или цианобактерий. Некоторые водоросли и цианобактерии естественным образом обитают за пределами лишайников. Грибковые, водорослевые или цианобактериальные компоненты лишайника можно выращивать отдельно в культуре. При самостоятельном росте гриб, водоросль или цианобактерии обладают собственными свойствами, чем лишайник. Свойства лишайников, такие как форма роста, физиология и биохимия, отличаются от сочетания свойств гриба и водорослей или цианобактерий.
Один и тот же гриб, растущий в сочетании с разными водорослями или цианобактериями, может повторять лишайники, которые сильно различаются по большинству свойств, удовлетворяя не-ДНК критериями принадлежности к разным «видам». Исторически эти разные комбинации относились к разным видам. Когда гриб идентифицируется как один и тот же с помощью современных методов ДНК, эти явно разные виды переклассифицируются как один и тот же вид в соответствии с действующим соглашением (2014 г.) о классификации по грибным компонентам. Это привело к спорам об этой классификации. Эти явно разные «виды» имеют свою собственную независимую историю эволюции.
Также ведутся споры относительно уместности давать одно и то же биномиальное название грибу и лишайнику, который объединяет этот гриб с водорослью или цианобактериями. (синекдоха ). Это особенно верно, когда объединение одного и того же гриба с разными водорослями или цианобактериями дает совершенно разные организмы лишайников, которые могут считаться разными видами по любым параметрам, кроме ДНК грибкового компонента. Было бы больше всего лишайник, производимый одним и тем же грибком, растущим в сочетании с разными водорослями или цианобактериями, был бы больше классифицирован как разные «виды», количество «видов лишайников» было бы больше.
Наибольшее количество лишайниковых грибов встречается в Ascomycota, причем 40% видов образуют такую ассоциацию. Некоторые из этих лишайниковых грибов встречаются в отрядах с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales, Dothideales, и Пезисалес ). Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах, все члены которых придерживаются этой привычки (Ордены, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, и Teloschistales ). В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. После Ascomycota наибольшее количество лихенизированных грибов встречается в неназначенных грибах imperfecti, наибольшая категория грибов, половая форма размножения которых никогда не наблюдалась. Сравнительно немного базидиомицетов лихенизированы, но к ним относятся агарики, такие как виды Lichenomphalia, клавариоидные грибы, такие как виды Multiclavula и кортициоидные грибы, такие как виды Dictyonema.
Для идентификации лишайников используются формы роста и реакции на химические тесты.
Результат «теста Pd» называется «Pd», который также используется как сокращение для химического вещества, использованного в тесте, пара-фенилендиамин. Если капля на лишайник превращает участок от ярко-желтого до оранжевого, это помогает идентифицировать его принадлежность к роду Cladonia или Lecanora.
палеонтологическая летопись лишайников позволяет желать лучшего. Экстремальные местаобитания, в которых преобладают лишайники, такие как тундра, горы и пустыни, обычно не способствуют образованию окаменелостей. В янтаре есть окаменелые лишайники. Окаменелая Анция найдена в кусках янтаря в Северной Европе и насчитывает около 40 миллионов лет. Фрагменты лишайников также встречаются в пластах ископаемых листьев, таких как Lobaria из округа Тринити в Северной Калифорнии, США, относящиеся к началу середины миоцен.
Самый старый ископаемый лишайник, в котором оба симбиотических были обнаружены партнеры Winfrenatia, ранний симбиоз зигомицетных (Glomeromycotan ) лишайников, который может быть связан с контролируемым паразитизмом, перминерализован в Райни Черт из Шотландии, датируемый с начала раннего девона, около 400 миллионов лет назад. Немного более древнее ископаемое Spongiophyton также было интерпретировано как лишайник на морфологических и изотопных оснований, хотя изотопная основа явно шаткая. Было установлено, что силурийский - девонский окаменелости нематоталлы и прототакситы были лишайниковыми. Таким образом, лишайниковые Ascomycota и Basidiomycota были компонентом раннесилурийских - девонских наземных экосистем. Более новые исследования показывают, что лишайники эволюционировали после эволюции наземных растений.
Экологическое состояние как Ascomycota, так и Basidiomycota, вероятно, было сапробизмом, и независимые случаи лихенизации могли происходить несколько раз. В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что существует по крайней мере пять независимых источников лихенизации; три у базидиомицетов и по крайней мере два у аскомицетов. Однако Lutzoni et al. (2001) на указывает то, что лихенизация, вероятно, возникла раньше и сопровождалась множественными потерями. Некоторые грибы, не образующие лишайников, могли вторично утратить способность образовывать ассоциацию лишайников. В результате лихенизация как очень успешная стратегия питания.
Lichenized Glomeromycota может распространяться еще в докембрийский период. Лишеподобные окаменелости, состоящие из коккоидных клеток (цианобактерии ?) И тонких нитей (мукоромикотинан Glomeromycota ?), Перминерализованы в морском фосфорите формации Доушантуо. на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет, или эдиакарским. Эдиакарские акритархи также имеют много общего с везикулами и спорами Гломеромикотан. Также было заявлено, что окаменелости эдиакарских останков, включая Дикинсония, были лишайниками, хотя это утверждение является спорным. Эндосимбиотические Glomeromycota, сопоставимые с живыми геосифон, могут восходить к протерозою в виде 1500 миллионов лет Городиския и 2200 миллионов лет Дискагма. Открытие этих окаменелостей предполагает, что у грибов возникли симбиотические партнерские отношения с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений.
Лишайники на статуе из известняка на башне Регенсбургского собора Лишайники покрывают около 7% площади планеты. на поверхности и растут на самых разных субстратах и средах обитания, включая одни из самых экстремальных условий на Земле. Они в большом количестве растут на коре, листьях и свисают с веток, «живущих на воздухе» (эпифиты ) в тропических лесах и в лесах умеренного пояса. Они растут на голых камнях, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выжить в некоторых из самых экстремальных условий на Земле: арктической тундре, жарких сухих пустынях, скалистых побережьях и ядовитых отвалах шлака. Они могут жить в твердой породе, расти между зернами, а также в почве как часть биологической почвенной коры в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники не растут ни на чем, проживая свою жизнь, кружась в окружающей среде.
При росте на минеральных поверхностях некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат, химически разрушая и физически разрушая минералы, способствуя процессу выветривание, при котором камни постепенно превращаются в почву. Хотя этот вкладыш в выветривание обычно благоприятен, он может вызвать проблемы для конструкций из искусственного камня. Например, существует постоянная проблема роста лишайников на Национальном мемориале Маунт Рашмор, что требует привлечения специалистов-альпинистов для очистки памятника.
Лишайники не являются паразитами на растениях, на которых они растут, а используют их в качестве субстрата для роста. Грибы некоторых видов лишайников могут «вытеснить» водоросли других видов лишайников. Лишайники сами получают пищу из фотосинтетических частей и путем поглощения минералов из окружающей среды. Лишайники, растущие на листьях, могут выглядеть как паразиты на листьях, но это не так. Однако известно, что некоторые лишайники, особенно из рода диплоцитов, паразитируют на других лишайниках. Diploschistes muscorum начинает свое развитие в ткани вида-хозяина Cladonia.
В арктических тундрах лишайники вместе с мхами и печеночниками составляют большую часть напочвенный покров, который помогает изолировать почву и может служить кормом для пастбищных животных. Примером может служить «олений мох », лишайник, а не мох.
Покрытый коркой лишайник, растущий на скале, называется саксиколистым лишайником. Ржавые лишайники, растущие на скале, эпилитные, а те, которые растут погруженными в породу, растут между кристаллами и только их плодовые тела находятся на воздухе, называются эндолитическими лишайниками. Ржавый лишай, растущий на коре, называется кортиколным лишайником. Лишайник, растущий на древесине, с которой была удалена кора, называется деревянистым лишайником. Лишайники, которые растут погруженными в ткани растений, называются или. Лишайники, которые используют листья в качестве субстрата, независимо от того, находится ли лист на дереве или на земле, называются эпифилловыми или листовидными. терриколистный лишайник растет на почве в качестве субстрата. Многие плоские лишайники имеют террикулярный характер. Пуповидные лишайники - это листовые лишайники, прикрепляющиеся к субстрату только в одной точке. бродячий лишай вообще не прикреплен к субстрату и живет своей жизнью, обдуваемый ветром.
В дополнение к определенным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разрушают необработанный камень, недавние исследования показывают, что лишайники химически атакуют камень, вводя новые хелатные минералы в экологию.
Лишайник экссудаты, обладающие мощной хелатирующей способностью, широкое распространение минеральных новообразований, в частности оксалатов металлов, вместе с характеристиками выветрившихся субстратов - все это подтверждает значение лишайников как химических агентов выветривания.
Со временем эта активность создает новую плодородную почву из безжизненного камня.
Лишайники могут играть важную роль в внесении азота в почвы в некоторых пустынях, будучи поедаемыми вместе со своим каменным субстратом улитками, которые затем испражняются, пополняя почву азотом. Лишайники связывают и стабилизируют песок в дюнах. В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых биологических почвенных корок, необходимых для поддержания структуры почвы. Лишайники имеют долгую летопись окаменелостей в почвах, возраст которых насчитывает 2,2 миллиарда лет.
Лишайники являются первопроходцами, одними из первых живых существ, выросших на голых камнях или районы, лишенные жизни в результате стихийного бедствия. Лишайникам, возможно, придется конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из-за своего небольшого размера и медленного роста они процветают в местах, где более высокие растения испытывают трудности с ростом. Лишайники часто первыми поселяются в местах, лишенных почвы, составляя единственную растительность в некоторых экстремальных условиях, таких как те, которые встречаются на высоких горных высотах и в высоких широтах. Некоторые выживают в суровых условиях пустынь, а другие - на мерзлых почвах арктических регионов.
Основным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они пойкилогидриды (пойкило-переменные, гидрологические в воду), что означает, что, хотя они мало контролируют состояние своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и продолжительные периоды тяжелого обезвоживания. Как и некоторые мхи, печеночники, папоротники и несколько «воскрешающих растений », после высыхания лишайники переходят в метаболическую суспензию или застой. (известный как криптобиоз ), при котором клетки симбионтов лишайников обезвоживаются до такой степени, что прекращается большая часть биохимической активности. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут пережить более широкие экстремальные температуры, радиацию и засуху в суровых условиях, в которых они часто обитают.
Лишайники подавляют рост мхов и высших растений вокруг них. Лишайники не имеют корней и не нуждаются в постоянных резервуарах с водой, как большинство высших растений, поэтому они могут расти в местах, недоступных для большинства растений, таких как голый камень, стерильная почва или песок, а также различные искусственные конструкции, такие как стены, крыши и памятники. Многие лишайники также растут в виде эпифитов (эпифитов на поверхности, фит-растения) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. При выращивании на растениях лишайники не являются паразитами ; они не потребляют никаких частей растения и не отравляют его. Лишайники производят аллелопатические химические вещества, подавляющие рост мхов. Некоторые наземные лишайники, например представители подрода Cladina (оленьи лишайники), вырабатывают аллелопатические химические вещества, которые проникают в почву и подавляют прорастание семян, ели и других растений. Стабильность (то есть долговечность) их субстрата является основным фактором среды обитания лишайников. Большинство лишайников растут на устойчивых скальных поверхностях или на коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники часто являются важной частью стабилизации почвы; действительно, в некоторых пустынных экосистемах семена сосудистых (высших) растений не могут прижиться, за исключением мест, где корки лишайников стабилизируют песок и помогают удерживать воду.
Лишайники могут быть съедены некоторыми животными, такими как северный олень, живущим в арктических регионах. личинки ряда видов Lepidoptera питаются исключительно лишайниками. К ним относятся Обычный лакей и Мраморная красавица. Однако лишайники содержат очень мало белка и много углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Лишайники также используются северной летяга для гнездования, еды и источника воды зимой.
Некоторые лишайники, такие как лиственные Lobaria pulmonaria, чувствительны к загрязнению воздуха. Если лишайники постоянно подвергаются воздействию загрязнителей воздуха без каких-либо лиственные части, они не могут избежать накопления загрязняющих веществ. Также лишайники не имеют устьиц и кутикулы, лишайники могут поглощать аэрозоли и газы по всей поверхности слоевища, от чего они могут легко диффундировать в слой фотобионта. Поскольку лишайники не имеют корней, их основным источником большинства элементов является воздух, и поэтому уровни содержания элементов в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. Процессы, при которых происходит атмосферное осаждение, включают туман и роса, газовое поглощение и сухое осаждение. Следовательно, многие экологические исследования лишайников подчеркивают их применимость в качестве эффективных биомониторов качества атмосферы.
Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязнителям воздуха, поэтому разные виды лишайников показывают разные уровни чувствительности к определенным атмосферным загрязнителям. Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с потребностями микобионта в энергии, поэтому чемсильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем более чувствителен лишайник к загрязнению воздуха. Под воздействием загрязненного воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которые в противном случае использовались бы для поддержания его фотосинтетической активности, поэтому для микобионта остается меньше метаболической энергии. Нарушение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрыву симбиотической ассоциации. Таким образом, сокращение количества лишайников может быть результатом не только накопления токсичных веществ, но и изменения запасов питательных веществ, которые благоприятствуют одному симбионту по сравнению с другим.
Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось как средство мониторинга качество воздуха с 1859 года, более систематические методы были разработаны Уильямом Ниландером в 1866 году.
Сбор иватаке (Umbilicaria esculenta) в Кумано в Кишу, Хиросигэ II Лишайники едят многие разные культуры по всему миру. Хотя некоторые лишайники едят только во время голода, другие являются основным продуктом питания или даже деликатесом. При употреблении в пищу лишайников часто встречаются два препятствия: лишайники полисахариды, как правило, неусвояемы для человека, а лишайники обычно содержат умеренно токсичные вторичные соединения, которые следует удалять перед едой. Очень немногие лишайники ядовиты, но лишайники с высоким содержанием вулпининовой кислоты или усниновой кислоты токсичны. Большинство ядовитых лишайников желтого цвета.
В прошлом исландский мох (Cetraria islandica) был важным источником пищи для людей в Северной Европе и его готовили в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Вила (Bryoria fremontii) была важной пищей в некоторых частях Северной Америки, где ее обычно готовили на гриле. Северные народы Северной Америки и Сибири традиционно едят частично переваренный оленьий лишай (Cladina spp.) После того, как они удаляют его из рубца убитых оленей. Каменный рубец (виды Umbilicaria и Lasalia spp.) - лишайник, который часто использовался в качестве экстренного питания в Северной Америке, и один вид, Umbilicaria esculenta, используется в разнообразие традиционных корейских и японских блюд.
Лихенометрия - это метод, используемый для определения возраста обнаженных поверхностей горных пород на основе размера слоевищ лишайников. Эта техника, представленная Beschel в 1950-х годах, нашла множество применений. он используется в археологии, палеонтологии и геоморфологии. Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников для определения возраста обнаженной породы. Измерение диаметра (или другого измерения размера) самого большого лишайника вида на поверхности породы указывает время, прошедшее с момента первого обнажения поверхности породы. Лишайники могут сохраняться на старых скальных поверхностях до 10 000 лет, обеспечивая максимальный возрастной предел метода, хотя он наиболее точен (с погрешностью 10%) при применении к поверхностям, которые подвергались воздействию менее 1000 лет. Лихенометрия особенно полезна для датирования поверхностей возрастом менее 500 лет, поскольку методы радиоуглеродного датирования в этот период менее точны. Чаще всего для лихенометрии используются лишайники из родов Rhizocarpon (например, вида Rhizocarpon geographicum ) и Xanthoria.
Лишайники были показано, что он разлагает полиэфирные смолы, что можно увидеть на археологических раскопках в римском городе Баело Клаудиа в Испании. Лишайники могут накапливать несколько загрязнителей окружающей среды, таких как свинец, медь и радионуклиды. Было показано, что некоторые виды лишайников, такие как Parmelia sulcata и Lobaria pulmonaria, а также многие виды из рода Cladonia продуцируют сериновые протеазы, способные разрушать патогенные формы прионного белка (PrP), которые могут быть полезны при лечении загрязненных резервуаров окружающей среды. 361>
Многие лишайники производят вторичные соединения, в том числе пигменты, уменьшающие вредное количество солнечного света и сильные токсины, которые уменьшают травоядность или убивают бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имеют экономическое значение как красители, такие как cudbear или примитивные антибиотики.
индикатор pH ( обозначен как кислотный или основной) в лакмусовой бумажке представляет собой краситель, экстрагированный из лишайника Roccella tinctoria кипячением.
В высокогорье Шотландии традиционные красители для твида Харриса и другие традиционные ткани изготавливались из лишайников, включая оранжевый Xanthoria parietina и серый лиственный Parmelia saxatilis обычна на скалах, известных как «кроттл».
Есть сообщения о том, что лишайники возрастом почти 2000 лет использовались для изготовления пурпурных и красных красителей. Большое историческое и коммерческое значение имеют лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae, обычно называемые сорняками orchella или orchil. Орсеин и другие лишайниковые красители были в значительной степени заменены синтетическими версиями.
Исторически в традиционной медицине Европы Lobaria pulmonaria собирали в больших количествах как «Медуница» из-за ее похожий на легкие (доктрина сигнатур, предполагающая, что травы могут лечить части тела, на которые они внешне похожи). Точно так же Peltigera leucophlebia использовался как предполагаемое лекарство от молочницы из-за сходства его цефалодий с внешним видом болезни.
Лишайники производят метаболиты в исследованиях из-за их потенциальной терапевтической или диагностической ценности. Некоторые метаболиты, вырабатываемые лишайниками, структурно и функционально подобны антибиотикам широкого спектра действия, в то время как некоторые из них связаны, соответственно, с антисептическими сходствами. Усниновая кислота - наиболее часто изучаемый метаболит, продуцируемый лишайниками. Он также исследуется как бактерицидный агент против Escherichia coli и Staphylococcus aureus.
Сосновый лес с Cladonia почвопокровным лишайником Колониями лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминируя над поверхностью визуального ландшафта как часть эстетической привлекательности для посетителей Национального парка Йосемити и Национального парка Секвойя. Оранжевый и желтые лишайники дополняют атмосферу пустынных деревьев, скал, тундр и каменистых берегов. Сложные сети лишайников , свисающие с веток деревьев, добавляют таинственности лесам. Фруктовые лишайники используются в моделировании железных дорог и других хобби моделирования в качестве материала для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.
В ранней мидрашской литературе еврейское слово «вайлафет» в Руфь 3: 8 объясняется как относящееся к Руфь обвивается вокруг Вооза, как лишайник. Арабский врач десятого века Аль-Тамими упоминает лишайники, растворенные в уксусе и розовой воде, которые использовались в его время для лечения кожных заболеваний и высыпаний.
Сюжет романа Джона Виндема Проблемы с лишайником вращается вокруг химического вещества против старения, извлекаемого из лишайника.
«Лишайники» причудливо нарисованы Эрнстом Геккелем, чтобы подчеркнуть свои идеи симметрии в его Artforms of Nature, 1904 Хотя лишайники были В течение некоторого времени они были признаны организмами, и только в 1867 году швейцарский ботаник Симон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, согласно которой лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, в соответствии с которыми истинная природа стали возникать ассоциации лишайников. Гипотеза Швенденера, которой в то время не хватало экспериментальных доказательств, возникла из его обширного анализа анатомии и развития лишайников, водорослей и грибов с использованием светового микроскопа. Многие ведущие лихенологи того времени, такие как Джеймс Кромби и Ниландер, отвергли гипотезу Швенденера, поскольку общее мнение заключалось в том, что все живые организмы автономны.
Другое prominent biologists, such as Heinrich Anton de Bary, Albert Бернхард Франк, Мельхиор Треуб и Герман Хеллригель не так быстро отвергли идеи Швенденера, и концепция вскоре распространилась на другие области исследования, такие как микробиологические, растительные, животные и др. патогены человека. Когда были окончательно определены сложные взаимоотношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами, гипотеза Швенденера стала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойственной природы лишайников было получено, когда в 1939 году он опубликовал результаты первого успешного эксперимента по повторному синтезу.
В 2010-х годах был открыт новый аспект партнерства грибов и водорослей. Тоби Сприбилл и его коллеги обнаружили, что многие типы лишайников, которые долгое время считались парами аскомицет -водоросль, на самом деле были трио аскомицет- базидиомицет -водоросль.
Lobaria pulmonaria, медуница древесная, легочный лишай, легочный мох; Верхняя Бавария, Германия
вар. bacillaris 'Lipstick Cladonia'
Usnea australis, кустистая форма, растущая на ветке дерева
Hypogymnia cf. tubulosa с Bryoria sp. и Tuckermannopsis sp. в Канадских Скалистых горах
Letharia sp. с Bryoria sp. на сосновых ветвях возле озера Блэкпайн, штат Вашингтон
Lobaria oregana, обычно называемый «салатный лишайник», в тропических лесах Хох, штат Вашингтон
Лишайник, растущий на скале в бразильском облачный лес
Xanthoparmelia ср. lavicola, листовой лишайник, на базальте.
Нанести на карту лишайник (Rhizocarpon geographicum ) на скале
Physcia millegrana (листовой лишай) с нелихенизированным полиповидным грибком (внизу справа) на упавшем бревне.
Северный мох (Cladonia rangiferina)
Ржавые лишайники на известняке в Альта Мурджа - Южная Италия
Cladonia cf. cristatella, лишайник, обычно называемый «британскими солдатами». Обратите внимание на красные подсказки.
Покрытый коркой корковый лишай на стене
Лишайник на кусте сирени
Листовые лишайники на скале, растущие наружу и умирающие в центре. Этим лишайникам как минимум несколько десятилетий.
Xanthoria sp. лишайник на вулканической породе в Национальном памятнике Кратеры Луны (Айдахо, США)
Lecanora cf. muralis лишайник на берегу канала Бега в Тимишоара, Румыния
Вид под микроскопом лишайника, растущего на куске бетонной пыли.
Портал грибов 
Биологический портал  | На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с лишайниками. |
 | Ищите лишайник в Викисловаре, бесплатном словаре. |
