Ascomycota

Lahmiales

Ascomycota - это монофилетическая группа (она включает всех потомков одного общего предка). Ранее помещенные в Deuteromycota вместе с бесполыми видами из других таксонов грибов, бесполые (или анаморфные ) аскомицеты теперь идентифицируются и классифицируются на основе морфологического или физиологическое сходство с аскосодержащими таксонами и филогенетическим анализом последовательностей ДНК.

Аскомицеты особенно полезны для люди как источники важных с медицинской точки зрения соединений, таких как антибиотики, для ферментации хлеба, алкогольных напитков и сыра. Виды Penicillium на сырах и те, которые производят антибиотики для лечения бактериальных инфекционных заболеваний, являются примерами аскомицетов.

Многие аскомицеты являются патогенами как животных, включая человека, так и растений. Примеры аскомицетов, которые могут вызывать инфекции у людей, включают Candida albicans, Aspergillus niger и несколько десятков видов, вызывающих кожные инфекции. К числу многих патогенных растений аскомицетов относятся парша яблони, рисовая пыльца, грибы спорыньи, черный узелок, и настоящая мучнистая роса. Некоторые виды аскомицетов являются биологическими модельными организмами в лабораторных исследованиях. Наиболее известные виды Neurospora crassa, несколько видов дрожжей и Aspergillus используются во многих генетике и клеточной биологии этюды.

• 1 Бесполое размножение аскомицетов
• 2 Характеристики аскомицетов
• 3 Современная классификация
• 4 Устаревшие названия таксонов
• 5 Морфология
• 6 Метаболизм
• 7 Распространение и среда обитания
• 8 Размножение
  • 8.1 Бесполое размножение
    • 8.1.1 Бесполое размножение
    • 8.1.2 Конидиогенез и расхождение
  • 8.2 Гетерокариоз и парасексуальность
  • 8.3 Половое размножение
    • 8.3.1 Формирование полового споры
• 9 Экология
  • 9.1 Лишайники
  • 9.2 Микоризные грибы и эндофиты
  • 9.3 Симбиотические отношения с животными
  • 9.4 Взаимодействие с болезнями растений
  • 9.5 Взаимодействие с человеческими болезнями
  • 9.6 Благоприятное воздействие на человека
• 10 См. Также
• 11 Примечания
• 12 Цитируемые тексты

Аскомицеты - «стреляющие по спорам». Это грибы, которые производят микроскопические споры внутри специальных удлиненных клеток или мешочков, известных как «аски», что и дало название группе.

Бесполое размножение является доминирующей формой размножения у Ascomycota, и оно отвечает за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Бесполое размножение аскомицетов очень разнообразно как со структурной, так и с функциональной точек зрения. Наиболее важным и общим является образование конидий, но также часто образуются хламидоспоры. Кроме того, Ascomycota также размножается бесполым путем за счет бутонизации.

Формирование конидий:

Бесполое размножение может происходить через вегетативные репродуктивные споры, конидии. Бесполые неподвижные гаплоидные споры гриба, названные в честь греческого слова «пыль» (кония), также известны как конидиоспоры и митоспоры. конидиоспоры обычно содержат одно ядро ​​и являются продуктами делений митотических клеток и поэтому иногда называются митоспорами, которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Обычно они образуются на концах специализированных гиф - конидиеносцев. В зависимости от вида они могут быть разнесены ветром, водой или животными. Конидиеносцы могут просто ответвляться от мицелия или образовываться в плодовых телах.

Гифа, образующая споровую (конидиальную) верхушку, может быть очень похожа на нормальную верхушку гифы или может быть дифференцирована. Наиболее распространенной дифференциацией является образование клетки в форме бутылки, называемой фиалидом,, из которой образуются споры. Не все эти бесполые структуры представляют собой единую гифу. В некоторых группах конидиеносцы (структуры, несущие конидии) объединяются в толстую структуру.

Например. В отряде Moniliales все они представляют собой отдельные гифы, за исключением скоплений, называемых коремия или синнема. Они образуют структуры, очень похожие на кукурузные лепешки, причем многие конидии образуются в массе из агрегированных конидиеносцев.

Различные конидии и конидиеносцы иногда развиваются у бесполых спорокарпов с разными характеристиками (например, acervulus, pycnidium, sporodochium). Некоторые виды аскомицетов образуют свои структуры в тканях растений как паразиты или сапрофиты. Эти грибы развили более сложные бесполые споровые структуры, вероятно, под влиянием условий культивирования растительной ткани как субстрата. Эти структуры получили название спородохий . Это подушка конидиофоров, созданная из псевдопаренхиматозных тканей растений. pycnidium представляет собой паренхиматозную структуру от шара до колбы, выстланную на внутренней стенке конидиофорами. acervulus представляет собой плоский слой конидиофоров в форме блюдца, образующийся под кутикулой растения, которые в конечном итоге прорываются через кутикулу для рассеивания.

Почкование:

Процесс бесполого размножения у аскомицетов также включает почкование, которое мы четко наблюдаем у дрожжей . Это называется «взрывным процессом». Это включает в себя выдувание или пузырение стенки кончика гифа. Бластический процесс может включать все слои стенки или может быть синтезирована новая клеточная стенка, которая выдавливается изнутри старой.

Начальные события бутонизации можно рассматривать как развитие хитинового кольца вокруг точки, где вот-вот появится бутон. Это укрепляет и стабилизирует клеточную стенку. Ферментативная активность и тургорное давление ослабляют и выдавливают клеточную стенку. На этом этапе вводится новый материал клеточной стенки. Содержимое клетки вытесняется в клетку-потомство, и, когда завершается финальная фаза митоза, клеточная пластинка формируется в точке, в которой новая клеточная стенка будет расти внутрь.

• Ascomycota морфологически разнообразны. В эту группу входят организмы от одноклеточных дрожжей до сложных чашеобразных грибов.
• 98% лишайников имеют Ascomycota в качестве грибковой части лишайника.
• Существует 2000 идентифицированных родов и 30 000 видов Ascomycota.
• Объединяющей характеристикой среди этих разнообразных групп является наличие репродуктивной структуры, известной как ascus, хотя в в некоторых случаях его роль в жизненном цикле снижена.
• Многие аскомицеты имеют коммерческое значение. Некоторые из них играют полезную роль, например дрожжи, используемые в выпечке, пивоварении и брожении вина, а также трюфели и сморчки, которые считаются деликатесами.
• Многие из них вызывают болезни деревьев, такие как болезнь голландского вяза. и яблочная гниль.
• Некоторые из патогенных аскомицетов растений - это парша яблони, рисовая пыльца, грибы спорыньи, черный узелок и мучнистая роса.
• Дрожжи используются для производства алкогольных напитков и хлеб. Плесень Penicillium используется для производства антибиотика пенициллина.
• Почти половина всех представителей типа Ascomycota образуют симбиотические ассоциации с водорослями, образуя лишайники.
• Другие, такие как как сморчки (высоко ценимые съедобные грибы), образуют важные микоризные отношения с растениями, тем самым обеспечивая повышенное поглощение воды и питательных веществ и, в некоторых случаях, защиту от насекомых.
• Практически все аскомицеты являются наземные или паразитические. Однако некоторые из них адаптировались к морской или пресноводной среде.
• Клеточные стенки гиф в разной степени состоят из хитина и β-глюканов, как и у Basidiomycota. Однако эти волокна расположены в матрице гликопротеина, содержащего сахара, галактозу и маннозу.
• Мицелий аскомицетов обычно состоит из перегородок . Однако не обязательно существует какое-то фиксированное количество ядер в каждом из отделов.
• Стенки перегородки имеют перегородочные поры, которые обеспечивают непрерывность цитоплазмы на протяжении отдельных гиф. В соответствующих условиях ядра могут также мигрировать между отделами перегородки через поры перегородки.
• Уникальным признаком Ascomycota (но не у всех аскомицетов) является присутствие тел воронина на каждой из них. сторона перегородки, разделяющая сегменты гиф, которые контролируют поры перегородки. Если соседняя гифа разорвана, тельца Воронина блокируют поры, чтобы предотвратить потерю цитоплазмы в разорванный компартмент. Тельца Воронина представляют собой сферические, гексагональные или прямоугольные мембраносвязанные структуры с кристаллической белковой матрицей.

Существует три подтипа, которые описаны и приняты:

• Pezizomycotina являются крупнейшим подтипом и содержат все аскомицеты, которые продуцируют аскокарпы (плодовые тела), за исключением одного рода Neolecta в Taphrinomycotina. Он примерно эквивалентен предыдущему таксону, Euascomycetes. Pezizomycotina включает большинство макроскопических аскосов, таких как трюфели, спорыньи, асколишайники, чашечные грибы (дискомицеты ), пиреномицеты., lorchels и гусеничный гриб. Он также содержит микроскопические грибы, такие как мучнистая роса, дерматофитные грибы и Laboulbeniales.
• . Saccharomycotina составляют большинство «настоящих» дрожжей, такие как хлебопекарные дрожжи и Candida, которые представляют собой одноклеточные (одноклеточные) грибы, которые размножаются вегетативно посредством бутонизации. Большинство этих видов ранее были отнесены к таксону под названием Hemiascomycetes.
• Taphrinomycotina включает несопоставимую и базальную группу в пределах Ascomycota, которая была признана после молекулярной (ДНК ) анализов. Первоначально таксон назывался Archiascomycetes (или Archaeascomycetes ). Сюда входят грибы гиф (Neolecta, Taphrina, Archaeorhizomyces ), делящиеся дрожжи (Schizosaccharomyces ) и паразиты легких млекопитающих Pneumocystis.

Некоторые устаревшие названия таксонов, основанные на морфологических особенностях, все еще иногда используются для видов Ascomycota. К ним относятся следующие половые (телеоморфные ) группы, определяемые строением их половых плодовых тел : Discomycetes, которые включали все виды, образующие апотеции. ; Pyrenomycetes, которые включали все мешочные грибы, которые образовывали perithecia или pseudothecia, или любую структуру, напоминающую эти морфологические структуры; и плектомицеты, которые включают виды, образующие cleistothecia. Hemiascomycetes включает дрожжи и дрожжеподобные грибы, которые теперь помещены в Saccharomycotina или Taphrinomycotina, а Euascomycetes - остальные виды Ascomycota, которые сейчас находятся в Pezizomycotina, и Neolecta, которые находятся в Taphrinomycotina.

Некоторые аскомицеты не размножаются половым путем или, как известно, не производят asci, и поэтому являются анаморфными видами. Те анаморфы, которые продуцируют конидии (митоспоры), ранее были описаны как митоспорические Ascomycota. Некоторые систематики поместили эту группу в отдельный искусственный тип, Deuteromycota (или «Fungi Imperfecti»). В то время как недавний молекулярный анализ выявил тесную связь с таксонами, несущими аски, анаморфные виды были сгруппированы в Ascomycota, несмотря на отсутствие определяющего аска. Половые и бесполые изоляты одного и того же вида обычно имеют разные биномиальные названия видов, например, Aspergillus nidulans и Emericella nidulans для бесполых и половых изолятов одного и того же вида соответственно..

Виды Deuteromycota были классифицированы как Целомицеты, если они производили свои конидии в виде конидиом в форме крошечных колб или блюдце, известных как пикниды и ацервули. Hyphomycetes были теми видами, у которых конидиофоры (т.е. структуры гиф, несущие на конце конидиеобразующие клетки) являются свободными или непрочно организованными. Они в основном изолированы, но иногда также выглядят как пучки клеток, выровненных параллельно (описываются как синнематальные) иликак подушкообразные образования (описываются как спородохиальные).

Большинство видов растут в виде нитевидных микроскопических структур, называемых гифами, или в виде почкующихся отдельных клеток (дрожжи). Многие соединенные между собой гифы образуют слоевище, обычно называемое мицелием, которое, если его увидеть невооруженным глазом (макроскопически), обычно называют плесенью.. Во время полового размножения многие Ascomycota обычно производят большое количество аски. Аск часто содержится в многоклеточной, иногда легко видимой плодовой структуре, аскокарпии (также называемой аскомой). Аскокарпы бывают самых разнообразных форм: чашеобразные, булавовидные, картофельные, губчатые, похожие на семена, сочащиеся и прыщавые, коралловые, гнидоподобные, мячи для гольфа, перфорированные теннисные корты. шарообразный, подушкообразный, покрытый и оперенный в миниатюре (Laboulbeniales ), микроскопический классический греческий щитообразный, стебельчатый или сидячий. Они могут казаться одиночными или сгруппированными. Их текстура также может быть очень разнообразной, включая мясистую, как уголь (углеродистую), кожистую, эластичную, студенистую, слизистую, порошкообразную или похожую на паутинку. Аскокарпы бывают разных цветов, таких как красный, оранжевый, желтый, коричневый, черный или, реже, зеленый или синий. Некоторые аскомицетические грибы, такие как Saccharomyces cerevisiae, растут как одноклеточные дрожжи, которые во время полового размножения развиваются в аски и не образуют плодовых тел.

У лишайников видов слоевище гриба определяет форму симбиотической колонии. Некоторые диморфные виды, такие как Candida albicans, могут переключаться между ростом в виде одиночных клеток и нитчатых многоклеточных гиф. Другие виды плеоморфны, демонстрируя бесполые (анаморфные), а также половые (телеоморфные) формы роста.

За исключением лишайников, нерепродуктивный (вегетативный) мицелий большинства аскомицетов обычно незаметен, потому что он обычно внедряется в субстрат, такой как почва, или растет на живом хозяине или внутри него, и только аскома можно увидеть при плодоношении. Пигментация, такая как меланин на стенках гиф, наряду с обильным ростом на поверхностях, может привести к образованию видимых колоний плесени; примеры включают виды Cladosporium, которые образуют черные пятна на конопатках ванных комнат и других влажных местах. Многие аскомицеты вызывают порчу пищи, поэтому пленки или плесневые слои, которые образуются на джемах, соках и других продуктах питания, являются мицелиями этих видов или иногда Mucoromycotina и почти никогда Basidiomycota. Сажистые плесени, которые развиваются на растениях, особенно в тропиках, являются талломами многих видов.

Большие массы дрожжевых клеток аски или аскоподобные клетки или конидии также могут образовывать макроскопические структуры. Например. Виды Pneumocystis могут колонизировать полости легких (видимые на рентгеновских снимках), вызывая форму пневмонии. Аски Ascosphaera заполняют медоносной пчелой личинками и куколками, вызывая мумификацию с меловидным внешним видом, отсюда и название «меловой кровосос». Дрожжи для небольших колоний in vitro и in vivo, и чрезмерный рост видов Candida во рту или влагалище вызывает «молочницу», форму кандидоз.

Клеточные стенки аскомицетов почти всегда содержат хитин и β-глюканы, а деления внутри гиф, называемые «перегородками », являются внутренние границы отдельных ячеек (или отсеков). Клеточная стенка и перегородки придают гифам стабильность и жесткость и могут предотвратить потерю цитоплазмы в случае местного повреждения клеточной стенки и клеточной мембраны. Перегородки обычно имеют небольшое отверстие в центре, которое функционирует как цитоплазматическая связь между соседними клетками, а также иногда позволяет перемещаться от клетки к клетке ядер внутри гифы. Вегетативные гифы большинства аскомицетов содержат только одно ядро ​​на клетку (одноядерные гифы), но также могут присутствовать многоядерные клетки, особенно в апикальных областях растущих гиф.

Как и другие типы грибов, Ascomycota являются гетеротрофными организмами, которым в качестве источников энергии требуются органические соединения. Их получают путем питания разнообразными органическими субстратами, включая мертвоедостигнув зрелости, несут с собой новые споры, чтобы возобновить цикл инфекции. Хорошо известным примером этого является голландская болезнь вяза, вызываемая Ophiostoma ulmi, переносимая короедом европейским, Scolytus multistriatus.

Взаимодействие с болезнями растений

Одна из их самых вредных ролей - быть возбудителем многих болезней растений. Например:

• болезнь голландского вяза, вызванная близкородственными видами Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi, привела к гибели многих вязов в Европе и Северной Америке.
• Первоначально азиатские Cryphonectria parasitica отвечает за нападение на сладкие каштаны (Castanea sativa ) и практически уничтожила некогда широко распространенный американский каштан (Castanea dentata),
• Болезнь кукурузы (Zea mays), которая особенно распространена в Северной Америке, вызывается Cochliobolus heterostrophus.
• Taphrina deformans вызывает скручивание листьев
• Uncinula necator вызывает болезнь мучнистая роса, поражающая виноградные лозы.
• Виды Monilinia вызывают коричневую гниль косточковых плодов такие как персики (Prunus persica) и вишня (Prunus ceranus).
• Представители Ascomycota, такие как Stachybotrys chartarum, несут ответственность за выцветание шерстяных тканей, которые h - распространенная проблема, особенно в тропиках.
• Сине-зеленые, красные и коричневые плесень поражают и портят продукты питания - например, Penicillium italicum гниет апельсины.
• Злаки, инфицированные Fusarium graminearum, содержат микотоксины, такие как дезоксиниваленол (ДОН), вызывающий фузариоз, а также кожу и слизистые оболочки. поражения мембран при поедании свиней.

Взаимодействие с заболеванием человека

• Aspergillus fumigatus, наиболее частая причина грибковой инфекции в легких пациентов с ослабленным иммунитетом, часто приводящей к смерти. Также наиболее частая причина аллергического бронхолегочного аспергиллеза, который часто встречается у пациентов с кистозным фиброзом, а также астмой.
• Candida albicans, дрожжевым грибком, который атакует слизистые оболочки, могут вызвать инфекцию ротовой полости или влагалища, называемую молочницей или кандидозом, а также причиной «дрожжевой аллергии».
• Грибки, подобные Epidermophyton, вызывают кожные инфекции, но не очень опасны для людей со здоровой иммунной системой. Однако, если иммунная система повреждена, они могут быть опасными для жизни; например, Pneumocystis jirovecii вызывает тяжелые легочные инфекции, возникающие у пациентов со СПИДом.
• Спорынья (Claviceps purpurea) представляет прямую угрозу для людей, когда поражает пшеницу. или рожь и производит очень ядовитые алкалоиды, вызывающие эрготизм при употреблении. Симптомы включают галлюцинации, желудочные спазмы и ощущение жжения в конечностях («Огонь Святого Антония »).
• Aspergillus flavus, который растет на арахисе и других организмах, вырабатывает афлатоксин, который повреждает печень и является высококанцерогенным.
• Histoplasma capsulatum вызывает гистоплазмоз, поражающий пациентов с ослабленным иммунитетом.
• Blastomyces dermatitidis является возбудителем бластомикоза, инвазивного и часто серьезного грибкового заболевания. инфекция, иногда обнаруживаемая у людей и других животных в регионах, где грибок является эндемичным.
• Paracoccidioides brasiliensis и Paracoccidioides lutzii являются возбудителями паракокцидиоидомикоза.
• Coccidioides immitis и Coccidioides posadasii являются возбудителем кокцидиоидомикоза (долинной лихорадки).
• Talaromyces marneffei, ранее называвшийся Penicillium marneffei, вызывает таларомикоз

Благоприятное воздействие на люди

С другой стороны, ascu Грибы принесли человечеству важные блага.

• Самым известным случаем может быть плесень Penicillium chrysogenum (ранее Penicillium notatum), которая, вероятно, для борьбы с конкурирующими бактериями, производит антибиотик, который под названием пенициллин, вызвало революцию в лечении бактериальных инфекционных заболеваний в 20 веке.
• Медицинское значение Tolypocladium niveum как иммуносупрессора трудно переоценить. Он выделяет циклоспорин, который, помимо того, что вводится во время трансплантации органов для предотвращения отторжения, также назначается при аутоиммунных заболеваниях, таких как рассеянный склероз, хотя есть некоторые сомнения в отношении долгосрочных побочных эффектов лечения.

• Некоторые аскомицетные грибы можно относительно легко изменить с помощью генной инженерии процедур. Затем они могут производить полезные белки, такие как инсулин, гормон роста человека или TPa, который используется для растворения сгустков крови.
• Распространено несколько видов модельные организмы в биологии, включая Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe и Neurospora crassa. Геномы ряда грибов аскомицетов полностью секвенированы.
• Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ) используются для изготовления хлеба, пиво и вино, во время которого сахара, такие как глюкоза или сахароза, ферментируются с образованием этанола и диоксид углерода. Пекари используют дрожжи для производства углекислого газа, заставляя хлеб подниматься, а этанол выкипает во время приготовления. Большинство виноделов используют его для производства этанола, при этом углекислый газ выбрасывается в атмосферу во время ферментации. Пивовары и традиционные производители игристого вина используют как первичное брожение для спирта, так и вторичное брожение для образования пузырьков углекислого газа, которые придают напиткам «игристую» текстуру в случае вина и желаемую пена в случае пива.
• Ферменты Penicillium camemberti играют роль в производстве сыров Камамбер и Бри, тогда как те из Penicillium roqueforti делают то же самое для Gorgonzola, Roquefort и Stilton.
• В Азии Aspergillus oryzae добавляется к мякоть замоченных соевых бобов для изготовления соевого соуса, и используется для расщепления крахмала в рисе и других зернах на простые сахара для ферментации в восточноазиатские алкогольные напитки, такие как хуангджу и сакэ.
• Наконец, некоторые представители Ascomycota - отборные съедобные; сморчки (Morchella spp.), трюфели (Tuber spp.) И омар (Hypomyces lactifluorum) - одни из самых популярных грибных деликатесов.

• Список семейств Ascomycota incertae sedis
• Список родов Ascomycota incertae sedis

Викивиды содержат информацию, относящуюся к Аскомикота

Обратная связь: support@alphapedia.ru

Соглашение

О проекте