Рубец

редактировать
Для данного имени см. Румен (данное имя).

Рубца, также известный как брюшко, является самым большим желудком отсек в жвачных животных, и большая часть из reticulorumen, которая является первой камерой в желудочно - кишечном тракте от жвачных животных. Благоприятная для микробов среда рубца позволяет ему служить основным местом микробной ферментации съеденного корма. Меньшая часть ретикулума - это ретикулум, который полностью переходит в рубец, но отличается от него структурой выстилки.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Краткая анатомия
  • 2 Пищеварение
  • 3 Стратификация и смешивание дигеста
  • 4 Сетчатые микробы
  • 5 Использование человеком
  • 6 Развитие рубца
  • 7 ссылки

Краткая анатомия

Рубец барана слева. 1 Atrium ruminis, 2 Saccus dorsalis, 3 Saccus ventralis, 4 Recessus ruminis, 5 Saccus cecus caudodorsalis, 6 Saccus cecus caudoventralis, 7 Sulcus cranialis, 8 Sulcus longitudinalis sinister, 9 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius dorsalis, 10 ventralis coronarius, 11 ventralis coronarius Sulcus accessorius sinister, 13 Insula ruminis, 14 Sulcus ruminoreticularis, 15 Reticulum, 16 Abomasum, 17 Esophagus, 18 Spleen.

Рубец состоит из нескольких мышечных мешков, черепного мешка, брюшного мешка, брюшного слепого мешка и ретикулума.

Выстилка стенки рубца покрыта небольшими пальцеобразными выступами, называемыми сосочками, которые уплощены, примерно 5 мм в длину и 3 мм в ширину у крупного рогатого скота. Ретикулум выровнен с гребнями, которые образуют гексагональный сотовый шаблон. Гребни примерно 0,1–0,2 мм в ширину и возвышаются на 5 мм над стенкой ретикулума. Ширина шестиугольников в сетке у крупного рогатого скота составляет примерно 2–5 см. Эти свойства увеличивают площадь поверхности ретикулорумной стенки, облегчая абсорбцию летучих жирных кислот. Несмотря на различия в фактуре подкладки двух частей ретикулорумена, он представляет собой одно функциональное пространство.

Пищеварение

Пищеварение в ретикулоруме - сложный процесс. Пищеварение происходит посредством ферментации микробами в ретикулоруме, а не животным как таковым. Ретикулорум - один из немногих органов животных, у которых переваривание целлюлозы и других непокорных углеводов может происходить в любой заметной степени.

Основными субстратами пищеварения в ретикулоруме являются неструктурные углеводы ( крахмал, сахар и пектин ), структурные углеводы ( гемицеллюлоза и целлюлоза ) и азотсодержащие соединения ( белки, пептиды и аминокислоты ). Как неструктурные, так и структурные углеводы гидролизуются до моносахаридов или дисахаридов микробными ферментами. Полученные моно- и дисахариды переносятся в микробы. Попав в стенки микробных клеток, моно- и дисахариды могут ассимилироваться в микробную биомассу или ферментироваться до ацетата летучих жирных кислот (ЛЖК), пропионата, бутирата, лактата, валерата и других ЛЖК с разветвленной цепью посредством гликолиза и других биохимических путей для получения энергии. для микробной клетки. Большинство ЛЖК абсорбируются через стенку ретикулорума, непосредственно в кровоток и используются жвачным животным в качестве субстрата для выработки энергии и биосинтеза. Некоторые летучие жирные кислоты с разветвленной цепью включены в липидную мембрану микробов рубца. Белок гидролизуется до пептидов и аминокислот микробными ферментами, которые впоследствии транспортируются через стенку микробной клетки для ассимиляции, прежде всего, в биомассу клетки. Пептиды, аминокислоты, аммиак и другие источники азота, изначально присутствующие в корме, также могут использоваться микробами напрямую с минимальным гидролизом или без него. Неаминокислотный азот используется для синтеза микробных аминокислот. В ситуациях, когда азот для роста микробов находится в избытке, белок и его производные также могут ферментироваться для получения энергии с образованием аммиака.

Липиды, лигнин, минералы и витамины играют менее важную роль в пищеварении, чем углеводы и белок, но во многих отношениях они по-прежнему имеют решающее значение. Липиды частично гидролизуются и гидрируются, а глицерин, если он присутствует в липиде, ферментируется. В остальном липиды в рубце инертны. Некоторое количество углерода из углеводов или белков можно использовать для синтеза de novo микробных липидов. Считается, что высокий уровень липидов, особенно ненасыщенных, в рубце отравляет микробы и подавляет ферментационную активность. Лигнин, фенольное соединение, не поддается перевариванию и может растворяться грибами. Считается, что лигнин защищает связанные питательные вещества от переваривания и, следовательно, ограничивает разложение. Минералы поглощаются микробами и необходимы для их роста. Микробы, в свою очередь, синтезируют многие витамины, такие как цианокобаламин, в больших количествах - часто достаточно больших, чтобы поддерживать жвачное животное, даже когда витаминов в рационе очень мало.

Стратификация и смешивание дигеста

Переваренная пища (перевариваемая пища) в рубце неоднородна, а скорее расслаивается на газ, жидкость и частицы разного размера, плотности и других физических характеристик. Кроме того, пищеварительный тракт подвергается интенсивному перемешиванию и сложным путям прохождения потока при попадании в рубец. Хотя поначалу они могут показаться тривиальными, эти сложные схемы расслоения, смешивания и потока пищеварительного тракта являются ключевым аспектом пищеварительной деятельности жвачных животных и поэтому заслуживают подробного обсуждения.

После проглатывания пища проходит по пищеводу и откладывается в дорсальной части ретикулума. Сокращения сетчатки продвигают и смешивают недавно проглоченный корм с рубцовым ковриком. Мат представляет собой густую массу дигестата, состоящую из частично разложившегося длинного волокнистого материала. Большая часть материала в мате была недавно проглочена, и поэтому в нем осталось значительное количество ферментируемого субстрата. В мате быстро протекает микробная ферментация с выделением большого количества газов. Некоторые из этих газов задерживаются в мате, что приводит к плавучести. По мере того как ферментация продолжается, ферментируемый субстрат истощается, производство газа уменьшается, а частицы теряют плавучесть из-за потери захваченного газа. Таким образом, дигеста в мате проходит фазу увеличения плавучести, за которой следует уменьшение плавучести. В то же время размер частиц перевариваемого вещества - относительно больших при проглатывании - уменьшается за счет микробной ферментации, а затем и жевания. Неполное переваривание растительного материала здесь приведет к образованию безоара, называемого фитобезоарами. В определенный момент частицы становятся плотными и достаточно маленькими, чтобы они могли «проваливаться» через мат в рубце в нижний брюшной мешок, или они могут быть унесены из коврика рубца в ретикулум жидкостью, хлынувшей через мат во время сокращений рубца. Попадая в брюшной мешок, дигеста продолжает ферментировать с пониженной скоростью, в дальнейшем теряя плавучесть и уменьшаясь в размере частиц. Вскоре сокращением рубца он попадает в брюшную сеть.

В вентральном ретикулуме менее плотные и более крупные частицы пищеварительного тракта могут продвигаться вверх в пищевод и рот во время сокращений ретикулума. Дигеста пережевывается во рту в процессе, известном как пережевывание, затем выводится обратно по пищеводу и откладывается в дорсальном мешке ретикулума, где он снова попадает и смешивается с рубцовым ковриком. Более плотные, мелкие частицы остаются в вентральном ретикулуме во время ретикулярного сжатия, а затем в течение следующего сжатия могут быть заметаемые из reticulorumen с жидкостью через ретикуло-omasal отверстия, что приводит к следующей камере в желудочно - кишечном тракте жвачных животных, то книжка.

Вода и слюна проходят через рубец, образуя лужу жидкости. Жидкость в конечном итоге будет выходить из ретикулорумена из-за всасывания через стенку или через ретикуло-омозальное отверстие, как это делает дигеста. Однако, поскольку жидкость не может удерживаться в коврике, как дигест, она проходит через рубец намного быстрее, чем дигест. Жидкость часто действует как носитель для очень мелких частиц продукта переваривания, так что динамика мелких частиц подобна динамике жидкости.

Самая верхняя часть рубца, свободное пространство, заполнена газами (такими как метан, углекислый газ и, в гораздо меньшей степени, водород ), выделяемыми в результате ферментации и анаэробного дыхания пищи. Эти газы регулярно выводятся из ретикулорума через рот в процессе, называемом отрыжкой.

Ретикулоруменальные микробы

Дополнительная информация: Метаногены в пищеварительном тракте жвачных животных

Микробы в ретикулоруме включают бактерии, простейшие, грибы, археи и вирусы. Бактерии, наряду с простейшими, являются преобладающими микробами и по массе составляют 40-60% от общего количества микробов в рубце. Они подразделяются на несколько функциональных групп, таких как фибролитические, амилолитические и протеолитические типы, которые предпочтительно переваривают структурные углеводы, неструктурные углеводы и белок соответственно. Простейшие (40-60% микробной массы) получают свои питательные вещества посредством фагоцитоза других микробов, а также разлагают и переваривают углеводы корма, особенно крахмал и сахар, и белок. Хотя простейшие не являются необходимыми для функционирования рубца, их присутствие имеет ярко выраженные эффекты. Рубцовые грибы составляют всего 5-10% микробов и отсутствуют в диетах, бедных клетчаткой. Несмотря на свою небольшую численность, грибы по-прежнему занимают важную нишу в рубце, поскольку они гидролизуют некоторые сложноэфирные связи между лигнином и гемицеллюлозой или целлюлозой и помогают разрушать частицы перевариваемого вещества. Рубцы архей, составляющие примерно 3% от общего числа микробов, в основном являются автотрофными метаногенами и производят метан посредством анаэробного дыхания. Большая часть водорода, производимого бактериями, простейшими и грибами, используется этими метаногенами для восстановления углекислого газа до метана. Поддержание низкого парциального давления водорода метаногенами необходимо для правильного функционирования рубца. Вирусы присутствуют в неизвестном количестве и не участвуют в ферментации или дыхании. Тем не менее, они действительно лизируют микробы, высвобождая свое содержимое для ассимиляции и ферментации других микробов в процессе, называемом микробным рециклингом, хотя рециркуляция за счет хищной деятельности простейших является количественно более важной.

В конечном итоге микробы из ретикулорумена попадают в омазум и оставшуюся часть пищеварительного тракта. В нормальных условиях ферментации среда в ретикулоруме слабо кислая и населена микробами, которые адаптированы к pH примерно от 5,5 до 6,5; поскольку сычуг имеет сильную кислотность (pH от 2 до 4), он действует как барьер, который в значительной степени убивает ретикулоруменную флору и фауну, когда они проникают в нее. Впоследствии микробная биомасса переваривается в тонком кишечнике, и более мелкие молекулы (в основном аминокислоты) абсорбируются и транспортируются по воротной вене в печень. Переваривание этих микробов в тонком кишечнике является основным источником питания, поскольку микробы обычно обеспечивают от 60 до 90% общего количества абсорбированных аминокислот. В диетах с низким содержанием крахмала они также являются основным источником глюкозы, абсорбированной из содержимого тонкого кишечника.

Рубцовый ацидоз: у крупного рогатого скота рубцовый ацидоз характеризуется снижением pH крови и бикарбоната из-за чрезмерной выработки D-лактата в рубце. Он может проявляться как острый ацидоз рубца из-за накопления молочной кислоты или подострый ацидоз из-за накопления ЛЖК в рубце, хотя острый ацидоз более фатален, чем подострый ацидоз рубца. Уменьшение популяции мерцательных простейших в рубцовой жидкости является общим признаком обоих ацидозов и может быть хорошим индикатором рубцевого ацидоза. Ацидоз в рубце возникает, когда крупный рогатый скот потребляет чрезмерное количество быстро ферментируемых неструктурных углеводов и кормов с высоким содержанием зерна и низким содержанием клетчатки. Это приводит к быстрой ферментации органических субстратов, способствующей массовому образованию ЛЖК и молочных кислот, что приводит к снижению pH и последующим реакциям со стороны микробов рубца.

Основные различия между двумя клиническими формами ацидоза:

Рубцовый ацидоз
Замечания Острый ацидоз Подострый ацидоз
Наличие клинических признаков да Может быть
Смертность да Нет
Рубцовые изменения
а. pH в руме Ниже 5 5,0-5,4
б) молочная кислота Увеличивать Обычный
в. Летучие жирные кислоты Снижаться Увеличивать
г. грамотрицательные бактерии Снижаться Обычный
д. грамположительные бактерии Увеличивать Обычный
е. Стрептококк bovis. Увеличивать Обычный
g. Lactobacillus spp. Увеличивать Обычный
h. Производители молочной кислоты Увеличивать Увеличивать
I. Потребители молочной кислоты Снижаться Увеличивать
Параметры крови
А. pH крови Низкий Граница
б. Бикарбонат Низкий Граница
c. лактат Увеличивать Обычный

.

Человеческое использование

Корм, содержащийся в сетке, известный как «отходы брюшины», был изучен как удобрение для использования в устойчивом сельском хозяйстве.

Развитие рубца

При рождении орган рубца, эпителий рубца и микробиота рубца не полностью развиты. Развитие рубца после рождения - важный аспект общего развития жвачных животных. Этот ранний, чувствительный период развития рубца будет иметь долгосрочные последствия для общего состояния здоровья и продуктивности животного. Как правило, наиболее благоприятное время для развития рубца - это период между послеродовым периодом и периодом отъема. В этот период рост органа и эпителия рубца, наряду с формированием микробиоты рубца, будет иметь важное значение для развития рубца.

Сосочки или маленькие круглые выступы, выступающие из слизистой оболочки, рост эпителия рубца имеет важное значение для его функционирования. Сосочки увеличивают площадь внутренней поверхности рубца. Таким образом, сосочки способствуют значительному увеличению всасывания питательных веществ в рубце. Отличить развитый рубец от неразвитого можно путем наблюдения за тканевым покрытием, окружающим внутреннюю часть рубца. Неразвитый рубец сохраняет гладкую внешнюю поверхность без сосочков. В развитом рубце толстые стенки, заполненные сосочками.

Поскольку жвачные животные рождаются со стерильным желудочно-кишечным трактом, развивающийся рубец на ранней стадии должен подвергаться воздействию множества микрофлоры. Вот почему предпочтение отдается особой диете, в которой микрофлора создает анаэробную среду в рубце. Кроме того, корма должны быть адаптированы к потребностям конкретных жвачных животных. Развивающиеся жвачные животные, соблюдающие строгий режим жидкого корма, будут обладать другой микрофлорой по сравнению с микрофлорой развивающегося жвачного животного, получавшего комбинацию сухого и жидкого кормов. Это происходит из-за того, что питательные вещества, потребляемые животным, не попадают в отдел желудка рубца, поскольку вместо этого они обходятся путем рефлекторного закрытия пищеводной борозды.

использованная литература

Последняя правка сделана 2023-08-08 03:06:17
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте