Войти
Метаногены - это микроорганизмы, производящие метан в качестве побочного продукта метаболизма в условиях гипоксии. Они прокариотические и принадлежат к области архей. Они распространены на водно-болотных угодьях, где они ответственны за болотный газ, и в пищеварительном тракте таких животных, как жвачные и многие люди, где они несут ответственность за содержание метана при отрыжке у жвачных и метеоризм у людей. В морских отложениях биологическое производство метана, также называемое метаногенезом, обычно ограничивается там, где сульфаты истощены, ниже верхних слоев. Более того, популяции метаногенных архей играют незаменимую роль в анаэробной очистке сточных вод. Другие - экстремофилы, обитающие в таких средах, как горячие источники и подводные гидротермальные источники, а также в «твердых» породах земной коры, в километрах под поверхностью.
Метаногены бывают кокковидными (сферической формы) или бациллами (палочковидными). Существует более 50 описанных видов метаногенов, которые не образуют монофилетическую группу (поскольку из них вышли галоархеи ), хотя все известные метаногены принадлежат к Euryarchaeota. В основном это анаэробные организмы, которые не могут функционировать в аэробных условиях, но недавно был идентифицирован вид ( Candidatus Methanothrix paradoxum ), который может функционировать в бескислородных микросайтах в аэробной среде. Они очень чувствительны к присутствию кислорода даже в следовых количествах. Обычно они не могут выдерживать кислородный стресс в течение длительного времени. Тем не менее, Methanosarcina barkeri является исключительным в обладающих супероксиддисмутаза (СОД) фермент, и может выжить больше, чем другие, в присутствии O 2. Некоторые метаногены, называемые гидрогенотрофами, используют диоксид углерода (CO 2) в качестве источника углерода и водород в качестве восстановителя.
Восстановление углекислого газа до метана в присутствии водорода можно выразить следующим образом:
Часть CO 2 реагирует с водородом с образованием метана, который создает электрохимический градиент через клеточную мембрану, используемый для выработки АТФ посредством хемиосмоса. Напротив, растения и водоросли используют воду в качестве восстановителя.
Метаногены отсутствие пептидогликана, полимер, который содержится в клеточных стенках от бактерий, но не в тех архей. Некоторые метаногены имеют клеточную стенку, состоящую из псевдопептидогликана. У других метаногенов нет, но есть по крайней мере один паракристаллический массив (S-слой), состоящий из белков, которые складываются вместе, как головоломка.
Метаногены играют жизненно важную экологическую роль в анаэробной среде, удаляя избыточный водород и продукты ферментации, которые были произведены другими формами анаэробного дыхания. Метаногены обычно процветают в средах, в которых все акцепторы электронов, кроме CO 2 (такие как кислород, нитрат, трехвалентное железо (Fe (III)) и сульфат ), истощены. В глубинных базальтовых породах около срединно-океанических хребтов они могут получать водород в результате реакции серпентинизации оливина, как это наблюдалось в гидротермальном поле Лост-Сити.
Другими возможными источниками водорода являются термическое разложение воды и радиолиз воды.
Метаногены являются ключевыми агентами реминерализации органического углерода в отложениях континентальной окраины и других водных отложениях с высокой скоростью седиментации и высоким содержанием органических веществ в осадках. При правильных условиях давления и температуры биогенный метан может накапливаться в массивных отложениях клатратов метана, которые составляют значительную долю органического углерода в отложениях континентальной окраины и представляют собой ключевой резервуар мощного парникового газа.
Метаногены были обнаружены в нескольких экстремальных условиях на Земле - погребены под километрами льда в Гренландии и обитают в жаркой и сухой почве пустыни. Известно, что они являются наиболее распространенными архебактериями в глубоких подземных средах обитания. Живые микробы, производящие метан, были обнаружены в образце ледяного керна, взятом примерно в трех километрах под Гренландией исследователями из Калифорнийского университета в Беркли. Они также обнаружили постоянный метаболизм, способный восстанавливать макромолекулярные повреждения при температурах от 145 до –40 ° C.
Другое исследование также обнаружило метаногены в суровых условиях на Земле. Исследователи изучили десятки образцов почвы и паров из пяти различных пустынь в Юте, Айдахо и Калифорнии в Соединенных Штатах, а также в Канаде и Чили. Из них пять образцов почвы и три образца паров из окрестностей исследовательской станции Mars Desert Research Station в штате Юта, как было обнаружено, имели признаки жизнеспособных метаногенов.
Некоторые ученые предположили, что присутствие метана в марсианской атмосфере может указывать на естественные метаногены на этой планете. В июне 2019 года марсоход НАСА Curiosity обнаружил метан, обычно вырабатываемый подземными микробами, такими как метаногены, что сигнализирует о возможности существования жизни на Марсе.
Тесно связаны с метаногенами анаэробные окислители метана, которые используют метан в качестве субстрата в сочетании с восстановлением сульфата и нитрата. Большинство метаногены являются автотрофные производителей, а те, которые окисляются СН 3 СОО - классифицируются как хемотрофы вместо этого.
Сравнительный протеомный анализ привел к идентификации 31 сигнатурного белка, который специфичен для метаногенов (также известных как Methanoarchaeota). Большинство этих белков связаны с метаногенезом и могут служить потенциальными молекулярными маркерами метаногенов. Кроме того, 10 белков, обнаруженных во всех метаногенах, которые являются общими для Archaeoglobus, предполагают, что эти две группы связаны между собой. В филогенетических деревьях метаногены не являются монофилетическими и обычно делятся на три клады. Следовательно, уникальное совместное присутствие большого количества белков всеми метаногенами может быть связано с латеральным переносом генов. Кроме того, более поздние новые белки, связанные с переносом сульфидов, были связаны с археями метаногена. Необходим дополнительный протеомный анализ для дальнейшей дифференциации определенных родов в классе метаногенов и выявления новых путей метаногенного метаболизма.
Современные подходы к секвенированию ДНК или РНК выявили несколько геномных маркеров, специфичных для нескольких групп метаногенов. Одна из таких находок выделила девять метаногенов из рода Methanoculleus и обнаружила, что во всех девяти геномах было обнаружено по крайней мере 2 гена трегалозосинтазы. Пока ген был обнаружен только у этого рода, поэтому его можно использовать в качестве маркера для идентификации архей Methanoculleus. По мере развития методов секвенирования и заполнения баз данных большим количеством геномных данных можно идентифицировать большее количество штаммов и признаков, но многие роды остаются малоизученными. Например, галофильные метаногены являются потенциально важными микробами для круговорота углерода в прибрежных экосистемах водно-болотных угодий, но, по-видимому, мало изучены. В одной недавней публикации был выделен новый штамм из рода Methanohalophilus, обитающий в богатой сульфидами морской воде. Интересно, что они выделили несколько частей генома этого штамма, которые отличаются от других изолированных штаммов этого рода (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Некоторые отличия включают высококонсервативный геном, метаболизм серы и гликогена и устойчивость к вирусам. Геномные маркеры, соответствующие микробной среде, наблюдались во многих других случаях. Одно из таких исследований показало, что археи, производящие метан, обнаруженные в зонах гидроразрыва, имели геномы, которые менялись в зависимости от глубины по вертикали. Подповерхностные и поверхностные геномы варьировались вместе с ограничениями, обнаруженными в отдельных глубинных зонах, хотя в этом исследовании также было обнаружено мелкомасштабное разнообразие. Важно понимать, что геномные маркеры, указывающие на экологически значимые факторы, часто не являются исключительными. Исследование Methanogenic Thermoplasmata обнаружило эти организмы в кишечнике человека и животных. Этот новый вид был также обнаружен в других метаногенных средах, таких как заболоченные почвы, хотя группа, изолированная на заболоченных территориях, имела тенденцию иметь большее количество генов, кодирующих антиоксидантные ферменты, которые не присутствовали в той же группе, изолированной у человека и человека. кишечник животных. Общей проблемой при идентификации и открытии новых видов метаногенов является то, что иногда геномные различия могут быть довольно небольшими, но исследовательская группа решает, что они достаточно разные, чтобы разделить их на отдельные виды. В одном исследовании была взята группа Methanocellales и проведено сравнительное геномное исследование. Первоначально три штамма считались идентичными, но подробный подход к выделению генома показал различия между ранее считавшимися идентичными геномами. Были замечены различия в количестве копий генов, а также метаболическое разнообразие, связанное с геномной информацией.
Геномные сигнатуры не только позволяют отмечать уникальные метаногены и гены, соответствующие условиям окружающей среды; это также привело к лучшему пониманию эволюции этих архей. Некоторые метаногены должны активно противодействовать кислородной среде. Функциональные гены, участвующие в производстве антиоксидантов, были обнаружены в метаногенах, и некоторые специфические группы, как правило, обладают обогащением этой геномной особенности. Метаногены, содержащие геном с повышенными антиоксидантными свойствами, могут служить доказательством того, что это геномное добавление могло произойти во время Великого события оксигенации. В другом исследовании три штамма линии Thermoplasmatales, выделенные из желудочно-кишечного тракта животных, выявили эволюционные различия. Подобный эукариотам гистоновый ген, который присутствует в большинстве геномов метаногена, отсутствовал, что ускользает от доказательства того, что наследственная ветвь была потеряна в Thermoplasmatales и родственных линиях. Кроме того, группа Methanomassiliicoccus имеет геном, который, по-видимому, утратил многие общие гены, кодирующие первые несколько этапов метаногенеза. Эти гены, по-видимому, были заменены генами, кодирующими новый метилированный метогенный путь. Об этом пути сообщалось в нескольких типах окружающей среды, что указывает на эволюцию, не связанную с окружающей средой, и может указывать на наследственное отклонение.
Известно, что метаногены производят метан из таких субстратов, как H 2 / CO 2, ацетат, формиат, метанол и метиламины, в процессе, называемом метаногенезом. Различные метаногенные реакции катализируются уникальным набором ферментов и коферментов. Хотя механизм и энергия реакции варьируются от одной реакции к другой, все эти реакции способствуют выработке чистой положительной энергии, создавая градиенты концентрации ионов, которые используются для управления синтезом АТФ. Общая реакция метаногенеза H 2 / CO 2:
Хорошо изученные организмы, которые производят метан посредством метаногенеза H 2 / CO 2, включают Methanosarcina barkeri, Methanobacterium thermoautotrophicum и Methanobacterium wolfei. Эти организмы обычно встречаются в анаэробной среде.
На самой ранней стадии метаногенеза H 2 / CO 2 CO 2 связывается с метанофураном (MF) и восстанавливается до формил-MF. Этот эндергонический восстановительный процесс (∆G˚ '= +16 кДж / моль) зависит от доступности H 2 и катализируется ферментом формил-MF дегидрогеназой.
Формильный компонент формил-MF затем переносится в кофермент тетрагидрометаноптерин (H4MPT) и катализируется растворимым ферментом, известным как формилтрансфераза. Это приводит к образованию формил-H4MPT.
Формил-H4MPT впоследствии восстанавливается до метенил-H4MPT. Затем метенил-H4MPT подвергается одностадийному гидролизу с последующим двухступенчатым восстановлением до метил-H4MPT. Двухступенчатому обратимому восстановлению способствует кофермент F 420, гидридный акцептор которого самопроизвольно окисляется. После окисления запас электронов F 420 пополняется за счет приема электронов от H 2. Эта стадия катализируется дегидрогеназой метилен H4MPT.
Затем метильная группа метил-M4MPT переносится на кофермент M посредством реакции, катализируемой метилтрансферазой.
На заключительном этапе метаногенеза H 2 / CO 2 задействованы метил-кофермент М-редуктаза и два кофермента: N-7 меркаптогептаноилтреонинфосфат (HS-HTP) и кофермент F 430. HS-HTP отдает электроны метил-коэнзиму M, обеспечивая образование метана и смешанного дисульфида HS-CoM. F 430, с другой стороны, служит простетической группой редуктазы. H 2 отдает электроны смешанному дисульфиду HS-CoM и регенерирует кофермент M.
Метаногены широко используются в анаэробных дигесторах для очистки сточных вод, а также водных органических загрязнителей. Промышленности выбрали метаногены из-за их способности выполнять биометанирование во время разложения сточных вод, тем самым делая процесс устойчивым и экономичным.
Биоразложение в анаэробном варочном котле включает четырехступенчатое совместное действие, выполняемое различными микроорганизмами. Первый этап - это гидролиз нерастворимого полимеризованного органического вещества анаэробами, такими как Streptococcus и Enterobacterium. На втором этапе ацидогены разлагают растворенные в сточных водах органические загрязнители до жирных кислот. На третьей стадии ацетогены превращают жирные кислоты в ацетаты. На заключительном этапе метаногены превращают ацетаты в газообразный метан. Побочный продукт метан покидает водный слой и служит источником энергии для обработки сточных вод внутри дигестора, создавая таким образом самоподдерживающийся механизм.
Метаногены также эффективно снижают концентрацию органических веществ в сточных водах. Например, сельскохозяйственные сточные воды, очень богатые органическими веществами, были основной причиной деградации водных экосистем. Химический дисбаланс может привести к серьезным последствиям, таким как эвтрофикация. За счет анаэробного сбраживания очистка сточных вод может предотвратить неожиданное цветение в водных системах, а также задержать метаногенез внутри варочных котлов. При этом биометан используется для производства энергии и предотвращается выброс в атмосферу мощного парникового газа - метана.
Органические компоненты сточных вод сильно различаются. Химические структуры органического вещества выбирают определенные метаногены для анаэробного переваривания. Например, представители рода Methanosaeta доминируют в переваривании сточных вод заводов по производству пальмового масла (POME) и отходов пивоварения. Модернизация систем очистки сточных вод с целью включения большего разнообразия микроорганизмов с целью снижения содержания органических веществ в очистке находится в стадии активных исследований в области микробиологической и химической инженерии. Текущие новые поколения ступенчатых многофазных анаэробных реакторов и реакторных систем со слоем осадка с восходящим потоком разработаны с учетом инновационных функций, позволяющих противодействовать поступлению сточных вод с высокой загрузкой, экстремальным температурным условиям и возможным ингибирующим соединениям.
(∆G˚ '= -134 кДж / моль CH 4)
(Восстановление формил-H4MPT)
(Гидролиз метенил-H4MPT)
(Снижение H4MPT)
(Образование метана)
(Регенерация коэнзима М)