Войти
Визуальное изображение холобионт: человек и его микробиом A холобионт представляют собой совокупность хозяина и многих других видов, живущих в нем или вокруг него, которые вместе образуют дискретную экологическую блок. Компонентами холобионта являются отдельные виды или бионты, тогда как объединенный геном всех бионтов представляет собой гологеном. Первоначально концепция холобионта была определена доктором . Линн Маргулис в своей книге 1991 года «Симбиоз как источник эволюционных инноваций», хотя эта концепция впоследствии эволюционировала по сравнению с первоначальным определением. Холобионты включают в себя хозяин, виром, микробиом и другие члены, все из которых тем или иным образом вносят свой вклад в функцию целого. К хорошо изученным холобионтам относятся кораллы, строящие рифы, и люди.
Существуют разногласия по поводу того, можно ли рассматривать холобионтов как единые эволюционные единицы.
Холобионт - это совокупность видов, которые тесно связаны и имеют сложные взаимодействия, такие как виды растений и члены его микробиома. Каждый вид, присутствующий в холобионте, является бионтом, и геномы всех бионтов, взятые вместе, представляют собой хологеном или «всеобъемлющую генную систему» холобионта. Холобионт обычно включает эукариот хозяина и все симбиотические вирусы, бактерии, грибы. и т. Д., Которые живут на нем или внутри него.
Голобионты отличаются от суперорганизмов ; суперорганизмы состоят из множества особей, иногда одного и того же вида, и этот термин обычно применяется к эусоциальным насекомым. Колония муравьев может быть описана как суперорганизм, тогда как отдельный муравей и связанные с ним бактерии, грибы и т. Д. Являются холобионтом. Нет сомнений в том, что симбиотические микроорганизмы имеют решающее значение для биологии и экологии хозяина, обеспечивая витамины, энергию и неорганические или органические питательные вещества, участвуя в защитных механизмах или управляя эволюцией хозяина. Эти термины до сих пор вызывают разногласия, и в некоторых публикациях они используются как взаимозаменяемые.
Хозяин: Хозяин холобионта обычно является многоклеточным эукариотом, например, растение или человек. Известные хозяева, которые хорошо изучены, включают людей, кораллы и сосны.
Микробиом: микробиом включает бактерии, археи, микроскопические грибы и микроскопические протисты.
виром. : Все вирусы, входящие в состав холобионта, вместе именуются виром
Грибы: В холобионты могут быть включены многоклеточные грибы, такие как арбускулярные микоризные грибы (AMF) в корнях
Фенотип холобионта Холобионты - это сущности, состоящие из хозяина и всех его симбиотических микробов.
На диаграмме симбиотические микробы, которые влияют на фенотип холобионта и которые эволюционировали вместе с хозяином окрашены в синий цвет, а те, которые влияют на фенотип холобионта, но не эволюционировали совместно с хозяином, окрашены в красный цвет. Те, которые вообще не влияют на фенотип холобионта, окрашены в серый цвет. Микробы могут передаваться вертикально или горизонтально, могут поступать из окружающей среды и могут быть постоянными или непостоянными в организме хозяина.
Отсюда следует, что фенотипы холобионтов могут изменяться во времени и пространстве, когда микробы входят в организм и выходят из него. холобионт. Микробы в окружающей среде не являются частью холобионта (белого цвета). Затем гологеномы охватывают геномы хозяина и всех его микробов в любой заданный момент времени, причем отдельные геномы и гены попадают в одни и те же три функциональные категории: синий, красный и серый. Голобионты и гологеномы - это сущности, тогда как коэволюция или эволюция взаимодействий между хозяином и симбионтом - это процессы.
Человеческий голобионт 
Взаимоотношения микробиома - зеркало эволюция хозяина Чем более отдалены родственные виды, тем отчетливее состав их родственных микробиомов, что отражено в наложенной филогении ос и их микробиоте. Хотя большинство из них работают о взаимодействиях хозяина и микроба было сосредоточено на системах животных, таких как кораллы, губки или люди, существует значительный объем литературы по холобионтам растений. Связанные с растениями микробные сообщества влияют как на ключевые компоненты приспособленности растений, роста и выживания, так и на наличие питательных веществ и защитные механизмы растений. Было описано несколько мест обитания микробов, связанных с растениями, включая ризоплан (поверхность корневой ткани), ризосферу (периферию корней), эндосферу (внутри растительной ткани) и филлосфера (общая площадь надземной поверхности).
Растительный холобионт относительно хорошо изучен, с особым вниманием к сельскохозяйственным видам, таким как бобовые и злаки. Бактерии, грибы, археи, протисты и вирусы - все члены холобионта растения.
Типы бактерий, которые, как известно, являются частью холобионта растения, это Actinobacteria, Bacteroidetes, Firmicutes и Proteobacteria. Например, азотфиксаторы, такие как Azotobacter (Proteobacteria) и Bacillus (Firmicutes), значительно улучшают продуктивность растений.
Грибы типа Ascomycota, Basidiomycota и Glomeromycota колонизируют ткани растений и обеспечивают множество функций для растения-хозяина. Например, арбускулярные микоризные грибы (Glomeromycota) распространены среди групп растений и обеспечивают улучшенное усвоение питательных веществ, устойчивость к температуре и засухе, а также снижение патогенной нагрузки. виды Epichloë (Ascomycota) являются частью овсяницы луговой холобионта и обеспечивают устойчивость травоядных животных, продуцируя алкалоиды спорыньи, которые вызывают эрготизм у млекопитающих.
Протистские представители растения холобионт менее изучены, при этом большая часть знаний ориентирована на патогены. Однако есть примеры комменсалистических ассоциаций растений и простейших, например Phytomonas (Trypanosomatidae ).
Кораллы, строящие рифы, - это холобионты, которые включают сам коралл (эукариот беспозвоночное из класса Anthozoa ), фотосинтетические динофлагелляты, называемые зооксантеллами (Симбиодиниум ), а также ассоциированные бактерии и вирусы. Существуют закономерности коэволюции сообществ коралловых микробов и филогении кораллов.
Воздействие стрессоров на холобионт Стрессоры могут напрямую изменять. (1) физиологию и иммунитет хозяина. (2) состав и плотность симбиотического сообщества. также косвенно влияют на симбиотическое сообщество, изменяя физиологию хозяина (которая представляет собой симбиотическую нишу) и иммунное состояние хозяина. И наоборот, симбионты c буферные стрессоры за счет обеспечения питательными веществами, физиологической толерантности и защиты от естественных врагов хозяина. 
Факторы, которые могут влиять на стрессовую реакцию холобионта Реакцию холобионта на стрессоры трудно предсказать, так как многие факторы могут быть выбраны. Это включает гены устойчивости хозяина и пластические механизмы, а также приобретение симбионтов, которые могут составлять пул генов с новыми функциями. Некоторые ключевые факторы, которые могут быть предпочтительны для адаптации хозяина или симбионтов к стрессорным факторам:. (1) особенности стрессора, такие как его частота или амплитуда, а также его комбинация с другим стрессорным фактором, который может привести к аддитивное, синергетическое или антагонистическое взаимодействие. (2) способ передачи симбионтов. (3) специфичность и эффективность данного буферного механизма, а также чистый баланс между его стоимостью и его выгодой. В последние годы были разработаны мощные, но относительно недорогие инструменты для характеристики микробных сообществ, включая технологии высокопроизводительного секвенирования, такие как дробное секвенирование всего генома. Эти технологические достижения привели к взрыву интереса к микробной экологии и к эволюции взаимоотношений между микробами и хозяевами. Некоторые исследователи задаются вопросом, нужна ли концепция холобионта и соответствует ли она сложностям отношений между хозяином и симбионтом. В 2016 году Дуглас и Веррен оспорили концепцию, согласно которой «холобионт (хозяин плюс его микробиом) и составляющий его гологеном (совокупность геномов в холобионте) являются единицей отбора, и, следовательно, эта единица имеет свойства, аналогичные свойствам отдельного организма. ". Они утверждают, что «концепция хологенома бесполезна для изучения взаимодействий хозяина с резидентными микроорганизмами, потому что она сосредоточена на одном уровне отбора (холобионт) и, как следствие, связана с кооперативными и интегративными особенностями систем хозяин-микроб для организма человека. исключение других видов взаимодействий, включая антагонизм между микроорганизмами и конфликты между хозяином и микробными партнерами. "
Концепция холобионта и, как следствие, концепция гологенома остаются противоречивыми, особенно в отношении хозяина и его микробиома как единого эволюционного Блок. Чтобы подтвердить концепцию холобионта с эволюционной точки зрения, необходимы новые теоретические подходы, которые признают различные уровни, на которых естественный отбор может действовать в контексте взаимодействий микробиом-хозяин. Например, отбор может происходить на уровне холобионта, когда может поддерживаться трансгенерационная ассоциация между конкретными генотипами хозяина и симбионта.
Тем не менее, концепция холобионта привела к смещению акцента на симбиоз с участием одного микроба. партнер и единственный хозяин (кальмары и люминесцентные Aliivibrio, бобовые и Rhizobium, тля и Buchnera ) в сторону большего интереса к симбиозам в сложных многопартнерских консорциумах ( кишечные системы животных, морские беспозвоночные, эпифиты растений и водорослей, микробно-микробные взаимодействия в почве, водных биомах). Более того, есть осознание того, что даже относительно хорошо изученные бинарные симбиозы, такие как тля и Buchnera, более сложны с рядом разнообразных факультативных симбионтов, способствующих устойчивости к паразитам, расширению использования растений-хозяев и температурной адаптации.
