Войти
| Эпихлоя | |
|---|---|
 | |
| «Удушье»: Эпихлоя тифина строма на мятлика | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | Грибы |
| Подразделение: | Аскомикоты |
| Класс: | Аскомицеты |
| Подкласс: | Сордариомицеты |
| От: | Гипокреалы |
| Семья: | Clavicipitaceae |
| Племя: | Balansiae |
| Род: | Epichloë . (Fr. ) Тюль. С. Tul |
| Типовой вид | |
| Epichloë typhina. (фр.) Tul. C. Tul. | |
| Разнообразие | |
| 35 видов, см. Текст | |
Эпихлоя - род аскомицетов грибов, образующих эндофитные симбиоз с травами. Трава удушье является симптомом трав, используемыми некоторыми видами Epichloë, которые образуют споровые -содержащие маты (строматы ) на культиваторах и подавляют развитие соцветия растения-хозяина . Большую часть своего жизненного цикла эпихлои растут в межклеточном пространстве стеблей, листьев, соцветий и семян травяного растения, не вызывая симптомов болезни. Фактически, они обеспечивают несколько преимуществ, использование различных отпугоядных животных алкаидов, повышенную устойчивость к стрессу и стимуляцию роста.
В семействе Clavicipitaceae эпихлоя входит в группу эндофитных и патогенных растений грибов, общий предок, вероятно, произошел от патогена животного. Род включает как виды с половым размножением (телеоморфные ) стадии, так и бесполые, анаморфные виды. Последние были ранее помещены в род формы Neotyphodium, но включены в Epichloë после того, как молекулярная филогенетика ала, что бесполые и половые виды смешаны в одном клад. Гибридное видообразование сыграло роль в роли в эволюции.
Виды Эпихлоэ экологически значимы из-за их воздействия на растения-хозяева. Было показано, что их присутствие изменяет состав растительных сообществ и пищевых сетей. Сорта злаковых, особенно овсяницы высокорослой и райграса, с симбиотическими штаммами эпихлоээндофита, коммерциализируются и используются для пастбищ и дерна.
Элиас Фрис в 1849 году впервые определил эпихлою как подрод из кордицепс. В качестве типового вида он обозначил Cordyceps typhina, описанный Christiaan Hendrik Persoon. Братья Шарль и Луи Рене Туласн затем подняли этот подрод до ранга рода в 1865 году. Epichloë typhina оставался удобным способом в роде до тех пор, пока не были обнаружены грибковые эндофиты, вызывающие интоксикацию домашнего скота в 1970-е и 1980-е годы, которые стимулировали описание новых видов. Несколько видов из Африки и Азии, разработанные для травы, были выделены в отдельный род Parepichloë в 1998 году.
Многие виды эпихлоэ имеют формы, которые воспроизводятся половым путем, и несколько бесполых связанных видов связаны с ними. Эти анаморфы долгое время классифицировались отдельно: Морган-Джонс и Гамс (1982) собрали их в секции (Альбо-ланоса) рода Acremonium. В ходе молекулярно-филогенетического исследования, проведенного в 1996 году, Гленн и его коллеги представили этот род полифилетический, и предложили новый род Neotyphodium для анаморфных видов, связанных с Epichloë. Ряд видов продолжали описываться в обоих родах до тех пор, пока Leuchtmann et al. (2014) не включили большую часть формы рода Neotyphodium в Epichloë. Филогенетические исследования показали, что оба рода смешаны, и с 2011 года в соответствии с номенклатурным кодом требовалось, чтобы для всех стадий развития вида грибов использовалось одно название. Только неясного статуса и Н. chilense, который не является родственным, был исключен из Эпихлои.
По состоянию на 2020 год в этом роду насчитывается 35 признанных видов, из 3 подвида и 6 разновидностей распространения. 14 видов, 3 подвида и 5 разновидностей гаплоидны. 21 вид и 1 разновидность являются гибридами (аллополиплоиды ). Некоторые таксоны известны как анаморфные (бесполые) формы, большинство из которых ранее были классифицированы как Neotyphodium.
| Гаплоидные таксоны | Известное распространение | Половое размножение | Вертикальное Передача | Известный диапазон хозяев | Ссылка на описание видов |
|---|---|---|---|---|---|
| Epichloë amarillans JF Белый | Северная Америка | Наблюдается | Имеется | , Agrostis perennans, Calamagrostis canadensis, Elymus virginicus, Sphenopholis obtusata, Ammophila breviligulata | Уайт, Джеймс Ф. (1994). «Сообщества эндофитов и хозяев злаков. ХХ. Структурные и репродуктивные исследования Epichloë amarillans sp. Ноябрь. И сравнение с E. typhina ». Mycologia. 86 (4): 571–580. doi : 10.1080 / 00275514.1994.12026452. ISSN 0027-5514. |
| Epichloë aotearoae (C.D. Moon, C.O. Miles Schardl) Leuchtm. Schardl | Новая Зеландия, Австралия | Не наблюдается | Настоящее время | Moon, Christina D.; Майлз, Кристофер О.; Ярфорс, Улла; Шардл, Кристофер Л. (2002). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов Неотиподий из трав, произрастающих в Южном полушарии». Mycologia. 94 (4): 694–711. doi : 10.1080 / 15572536.2003.11833197. ISSN 0027-5514. PMID 21156542. S2CID 12259278. | |
| Epichloë baconii J.F. Белый | Европа | Наблюдается | Отсутствует | Agrostis capillaris, Agrostis stolonifera, Calamagrostis villosa, Calamagrostis varia, | Уайт, Джеймс Ф. (1993). "Ассоциации эндофитов-хозяев в траве. XIX. Систематическое изучение некоторых симпатрических видов Эпихлоя в Англии". Mycologia. 85 (3): 444–455. doi : 10.1080 / 00275514.1993.12026295. ISSN 0027-5514. |
| Epichloë brachyelytri Schardl Leuchtm. | Северная Америка | Наблюдается | Настоящее время | Шардл, Кристофер Л.; Leuchtmann, Адриан (1999). «Три новых вида Epichloë, симбиотических североамериканских травы». Mycologia. 91 (1): 95–107. doi : 10.1080 / 00275514.1999.12060996. ISSN 0027-5514. | |
| Epichloë bromicola Leuchtm. Schardl | Европа, Азия | Наблюдается на Bromus erectus, Elymus repens и | Присутствует в, Bromus ramosus и Hordelymus europaeus, Hordeum brevisubulatum, Leymus chinensis и; отсутствует в Bromus erectus и Elymus repens | Европа :, Bromus erectus, Bromus ramosus, Elymus repens, Hordelymus europaeus, Hordeum brevisubulatum. Азия: Leymus chinensis, | Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (1998). «Совместимость спаривания и филогенетические отношения между двумя новыми видами Epichloë и другими родственными европейскими видами». Микологические исследования. 102 (10): 1169–1182. doi : 10.1017 / S0953756298006236. ISSN 0953-7562. |
| Epichloë elymi Schardl Leuchtm. | Северная Америка | Наблюдается | Есть | Bromus kalmii, Elymus spp. (включая Elymus hystrix ) | Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). «Три вида Epichloë, симбиотических с североамериканскими травами». Mycologia. 91 (1): 95). –107. doi : 10.1080 / 00275514.1999.12060996. ISSN 0027-5514. |
| Epichloë festucae Leuchtm., Schardl MR Siegel | Европа, Азия, Северная Америка | Наблюдается | Присутствует | Festuca spp., Koeleria spp., Schedonorus spp. | Лойхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л.; Сигел, Малкольм Р. (1994). «Сексуальная совместимость и таксономия нового вида симбиотика Эпихлоя с прекрасными типичными травами». Mycologia. 86 (6): 802–812. doi : 10.1080 / 00275514.1994.12026487. ISSN 0027-5514. |
| Epichloë festucae var. лолии (Лэтч, MJ Chr. Samuels) CW Bacon Schardl | Европа, Азия, Северная Африка, завезена в Новой Зеландии, Австралии и других странах | Не наблюдал. | Присутствует | Lol ium perenne subsp. perenne | Защелка, G.C.M.; Кристенсен, М.Дж.; Сэмюэлс, Г.Дж. (1984). «Пять эндофитов Lolium и Festuca в Новой Зеландии». Микотаксон. 20 : 535–550. |
| Epichloë gansuensis (CJ Li Nan) Schardl | Азия | Не наблюдалось | Настоящее | , Achnatherum пекиненсе | Li, CJ; Nan, Z.B.; Пол, В.Х.; Dapprich, P.D.; Лю, Ю. (2004). «Новый симбиотический вид Neotyphodium с пьяной конской травой (Achnatherum inebrians) в Китае». Микотаксон. 90 : 141–147. |
| Epichloë gansuensis var. Инбрийцы (CD Moon Schardl) Шардл | Азия | Не наблюдалось | Настоящее | Мун, Кристина Д.; Гийомен, Жан-Жак; Равель, Екатерина; Ли, Чунджи; Крейвен, Келли Д.; Шардл, Кристофер Л. (2007). «Новые виды эндофитов Neotyphodium из травяных триб Stipeae и Meliceae». Mycologia. 99 (6): 895–905. doi : 10.1080 / 15572536.2007.11832521. ISSN 0027-5514. PMID 18333513. S2CID 19953493. | |
| Epichloë glyceriae Schardl Leuchtm. | Северная Америка | Наблюдается | Отсутствует | Glyceria spp. | Шардл, Кристофер Л.; Leuchtmann, Адриан (1999). «Три новых вида Epichloë, симбиотических североамериканских трав». Mycologia. 91 (1): 95–107. doi : 10.1080 / 00275514.1999.12060996. ISSN 0027-5514. |
| Epichloë mollis (Morgan-Jones W. Gams) Leuchtm. Schardl | Европа | Наблюдается | Настоящее время | Holcus mollis | Morgan-Jones, G.; Гамс, В. (1982). «Заметки о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca arundinacea и анаморф Epichloë typhina, новые таксоны в одном из двух новых секций Acremonium ». Микотаксон. 15 : 311–318. ISSN 0093-4666. |
| Epichloë sibirica (X. Zhang YB Gao) Тадыч | Азия | Не присутствует | Присутствует | Чжан, Синь; Рен, Ань-Чжи; Вэй, Ю-Кун; Линь, Фэн; Ли, Чуан; Лю, Чжи-Цзянь; Гао, Юй-Бао (2009). «Таксономия, разнообразие и происхождение симбиотических эндофитов Achnatherum sibiricum в степи Внутренней Монголии в Китае». Письма о микробиологии ФЭМС. 301 (1): 12–20. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2009.01789.x. ISSN 0378-1097. PMID 19863662. | |
| Epichloë stromatolonga (Y.L. Ji, L.H. Zhan Z.W. Wang) Leuchtm. | Азия | Не наблюдается | Присутствует | Calamagrostis epigejos | Цзи, Янь-лин; Чжань, Ли-хуэй; Канг, Ян; Сунь, Сян-хуэй; Ю, Хань-шоу; Ван, Чжи-вэй (2009). «Новый вид Neotyphodium, производящий стромы, симбиотический с клоновой травой Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Выращенной в Китае». Mycologia. 101 (2): 200–205. DOI : 10.3852 / 08-044. ISSN 0027-5514. PMID 19397192. S2CID 32237846. |
| Epichloë sylvatica Leuchtm. Schardl | Европа, Азия | Наблюдается | Настоящее время | Brachypodium sylvaticum, Hordelymus europaeus | Leuchtmann, Adrian; Шардл, Кристофер Л. (1998). «Совместимость спаривания и филогенетические отношения между двумя новыми видами Epichloë и другими родственными европейскими видами». Микологические исследования. 102 (10): 1169–1182. doi : 10.1017 / S0953756298006236. ISSN 0953-7562. |
| Epichloë sylvatica subsp. pollinensis Leuchtm. И М. Оберхофер | Европа | Соблюдается | Настоящее время | Hordelymus europaeus | Лейхтманн, Адриан; Оберхофер, Мартина (2013). «Эндофиты Epichloë, связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852 / 12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362. |
| Epichloë typhina (Pers.) Tul. C. Tul. | Европа, завезен в Северную Америку и другие места | Наблюдается | Присутствует в Puccinellia distans ; отсутствует у других хозяев | Anthoxanthum odoratum, Brachypodium pinnatum, Dactylis glomerata, Lolium perenne, Milium effusum, Phleum pratense, Poa trivialis, Puccinellia distans | Туласне, Л.Р.; Туласне, К. (1865). "Nectriei-Phacidiei-Pezizei". Selecta Fungorum Carpologia. Империал: Париж. 3 : 24. |
| Epichloë typhina subsp. clarkii (Дж.Ф. Уайт) Leuchtm. Schardl | Европа | Наблюдается | Отсутствует | Holcus lanatus | Уайт, Джеймс Ф. (1993). "Ассоциации эндофитов-хозяев в траве. XIX. Систематическое изучение некоторых симпатрических видов Эпихлоя в Англии". Mycologia. 85 (3): 444–455. doi : 10.1080 / 00275514.1993.12026295. ISSN 0027-5514. |
| Epichloë typhina subsp. poae (Тадыч, К.В. Амвросий, ФК Белэнджер и Дж. Ф. Уайт) Тадыч | Европа, Северная Америка | Наблюдается на Poa nemoralis и Poa pratensis | Присутствует в Poa nemoralis, Poa secunda subsp. juncifolia ; отсутствует в Poa pratensis | в Европе: Poa nemoralis, Poa pratensis. Северная Америка: Poa secunda subsp. juncifolia, | Тадыч, Мариуш; Амвросий, Карен В.; Берген, Маршалл С.; Белэнджер, Вера К.; Белый, Джеймс Ф. (2012). «Таксономическое размещение Epichloë poae sp. Ноя. И горизонтальное распространение на сеянцы через конидии ». Грибковое разнообразие. 54 (1): 117–131. doi : 10.1007 / s13225-012-0170-0. ISSN 1560-2745. S2CID 17813728. |
| Epichloë typhina subsp. poae var. aonikenkana Iannone Schardl | Аргентина (Санта-Крус) | Не наблюдается | Присутствует | Mc Cargo, Patricia D.; Янноне, Леопольдо Дж.; Виньяле, Мария Виктория; Шардл, Кристофер Л.; Росси, Мария Сусана (2017). «Видовое разнообразие эпихлои-симбиотика с двумя травами из южной аргентинской Патагонии». Mycologia. 106 (2): 339–352. doi : 10.3852 / 106.2.339. ISSN 0027-5514. PMID 24782501. S2CID 44547876. | |
| Epichloë typhina subsp. poae var. canariensis (CD Moon, Б. Скотт и MJ Chr.) Leuchtm. | Канарские острова | Не наблюдается | Настоящее время | Луна, Кристина Д.; Скотт, Барри; Шардл, Кристофер Л.; Кристенсен, Майкл Дж. (2000). «Эволюционное происхождение эндофитов Эпихлоэ из однолетнего райграса». Mycologia. 92 (6): 1103–1118. doi : 10.1080 / 00275514.2000.12061258. ISSN 0027-5514. S2CID 218589443. | |
| Epichloë typhina subsp. poae var. huerfana (JF White, GT Cole Morgan-Jones) Tadych Leuchtm. | Северная Америка | Не наблюдается | Настоящее время | Festuca arizonica | Гленн, Энтони Э.; Бэкон, Чарльз У.; Прайс, Роберт; Ханлин, Ричард Т. (1996). «Молекулярная филогения Acremonium и ее таксономические последствия». Mycologia. 88 (3): 369–383. doi : 10.1080 / 00275514.1996.12026664. ISSN 0027-5514. |
| Гибридные таксоны | Виды-предшественники | Известное распространение | Половое размножение | Вертикальная передача | Известный диапазон хозяев | Ссылка на описание видов |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Эпихлоэ также обозначает T. Шиманович, К.А. Янг, Н.Д. Чарльтон и С.Х. Faeth | Epichloë amarillans × Epichloë typhina subsp. poae | Северная Америка | Не наблюдается | Присутствует | Шиманович, Татьяна; Чарльтон, Никки Д.; Муссо, Эшли М.; Ширер, Джонатан; Чех, Надя Б.; Faeth, Стэнли H.; Янг, Кэролайн А. (2017). «Межвидовой и внутривидовой гибридный вид Эпихлоя, симбиотический с североамериканским коренным травяным мятликом» (PDF). Mycologia. 109 (3): 459–474. doi : 10.1080 / 00275514.2017.1340779. ISSN 0027-5514. PMID 28723242. S2CID 25290203. | |
| Epichloë australiensis (C.D. Moon Schardl) Leuchtm. Schardl | Epichloë festucae × Комплекс Epichloë typhina (из Poa pratensis ) | Австралия | Не присутствует | Настоящее время | Луна, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Ярлфорс, Улла; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов Neotyphodium из трав, произрастающих в Южном полушарии». Mycologia. 94 (4): 694–711. doi : 10.1080 / 15572536.2003.11833197. ISSN 0027-5514. PMID 21156542. S2CID 12259278. | |
| Epichloë cabralii Iannone, MS Rossi Schardl | Epichloë amarillans × Epichloë typhina комплекс (из Poa nemoralis ) | Аргентина (Санта-Крус, Огненная Земля) | Не наблюдается | Присутствует | Phleum alpinum | Mc Cargo, Патрисия Д.; Ианноне, Леопольдо Дж.; Виньяле, Мария Виктория; Шардл, Кристофер Л.; Росси, Мария Сусана (2017). «Видовое разнообразие симбиотической эпихлои с дву мя трав» а ми из южного Аргена тинейской Патагонии ". Mycologia. 106 (2): 339–352. doi : 10.3852 / 106.2.339. ISSN 0027-5514. PMID 24782501. S2CID 44547876. |
| Epichloë canadensis N.D. Чарльтон и К.А. Молодые | Epichloë amarillans × Epichloë elymi | Северная Америка | Не наблюдалось | Настоящее время | Elymus canadensis | Charlton, N.D.; Craven, K.D.; Mittal, S.; Хопкинс, А. А.; Янг, К. А. (2012). «Epichloë canadensis, новый межвидовой эпихлоидный гибридный симбиотик с канадской дикой рожью (Elymus canadensis)». Mycologia. 104 (5): 1187–1199. doi : 10.3852 / 11-403. ISSN 0027-5514. PMID 22675049. S2CID 43674700. |
| Epichloë chisosa (JF White Morgan-Jones) Schardl | Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina комплекс (от Poa pratensis ) | Северная Америка | Не наблюдается | Настоящее | Гленн, Энтони Э.; Бэкон, Чарльз У.; Прайс, Роберт ; Hanlin, Ричард Т. (2018). «Молекулярная филогения Acremonium и ее таксономические последствия». Mycologia. 88 (3): 369–383. doi : 10.1080 / 00275514.1996.12026664. ISSN 0027-5514. | |
| Epichloë coenophiala (Morgan-Jones W. Gams) CW Bacon Schardl | Epichloë baconii (Lolium связанные клады) × Epichloë festucae × Комплекс Epichloë typhina (из Poa nemoralis ) | Европа, Северная Африка, интродуцирован в Северной Америке | Не наблюдается | Присутствует | Schedonorus arundinaceus [синонимы: Festuca arundinacea, Lolium arundina ceum] | Морган-Д жо нс, Дж.; Гамс, В. (1982). "Примечания на гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca arundinacea и анаморф Epichloë typhina, новые таксоны в одном из двух новых разделов Acremonium". Микотаксон. 15 : 311–318. ISSN 0093-4666. |
| Epichloë danica Leuchtm. И М. Оберхофер | Epichloë bromicola × Epichloë sylvatica | Европа | Не наблюдается | Настоящее время | Hordelymus europaeus | Leuchtmann, Adrian; Оберхофер, Мартина (2017). «Эндофиты Epichloë, связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852 / 12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362. |
| Epichloë disjuncta Leuchtm. И М. Оберхофер | 'Epichloë typhina комплекс × второй неизвестный предок | Европа | Не наблюдается | Присутствует | Hordelymus europaeus | Leuchtmann, Адриан; Оберхофер, Мартина (2017). «Эндофиты Epichloë, связанные с лесной травой Hordel ymus europaeus, включая четыре новых таксона». Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852 / 12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362. |
| Epichloë funkii (KD Craven Schardl) JF White | Epichloë elymi × Epichloë festucae | Не наблюдалось | Присутствует | Achnatherum robustum | Луна, Кристина Д.; Гийомен, Жан-Жак; Равель, Екатерина; Ли, Чунджи; Крэйвен, Келли Д.; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Новые виды эндофитов Neotyphodium из травяных триб Stipeae и Meliceae». Mycologia. 99 (6): 895–905. doi : 10.1080 / 15572536.2007.11832521. ISSN 0027-5514. PMID 18333513. S2CID 19953493. | |
| Epichloë guerinii (Guillaumin, Ravel CD Moon) Leuchtm. Schardl | Epichloë gansuensis × Epichloë typhina комплекс | Европа | Не наблюдалось | Присутствует | Melica ciliata, Melica transsilvanica | Мун, Кристина Д.; Гийомен, Жан-Жак; Равель, Екатерина; Ли, Чунджи; Крейвен, Келли Д.; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Новые виды эндофитов Neotyphodium из травяных триб Stipeae и Meliceae». Mycologia. 99 (6): 895–905. doi : 10.1080 / 15572536.2007.11832521. ISSN 0027-5514. PMID 18333513. S2CID 19953493. |
| Epichloë hordelymi Leuchtm. И М. Оберхофер | Epichloë bromicola × Epichloë typhina комплекс | Европа | Не наблюдалось | Присутствует | Hordelymus europaeus | Лойхтманн, Адриан; Оберхофер, Мартина (2017). «Эндофиты Epichloë, связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852 / 12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362. |
| Epichloë hybrida M.P. Кокс и М.А.Кэмпелл | Epichloë festucae var. lolii × Epichloë typhina | Европа | Не наблюдается | Настоящее время | Lolium perenne | Campbell, Matthew A.; Таппер, Брайан А.; Симпсон, Уэйн Р.; Джонсон, Ричард Д.; Мейс, Уэйд; Рам, Арвина; Лукито, Йонатан; Дюпон, Пьер-Ив; Джонсон, Линда Дж.; Скотт, Д. Барри; Гэнли, Остин Р.Д.; Кокс, Мюррей П. (2017). «Epichloë hybrida, sp. Ноябрь, Новая модельная система для исследования аллополиплоидии грибов ». Mycologia. 109 (5): 1–15. doi : 10.1080 / 00275514.2017.1406174. ISSN 0027-5514. PMID 29370579. |
| Epichloë liyangensis Z.W. Ван, Ю. Кан и Х. Мяо | Epichloë bromicola × Комплекс Epichloë typhina (из Poa nemoralis ) | Азия | Наблюдается | Настоящее | Poa pratensis subsp. Pratensis | Ян, Кан; Яньлин, Цзи; Кунран, Чжу; Хуэй, Ван; Хуйминь, Мяо; Чживэй, Ван (2017). «Новый вид Эпихлои с межвидовым гибридным происхождением от Poa pratensis ssp. Pratensis в Лияне, Китай ". Mycologia. 103 (6): 1341–1350. doi : 10.3852 / 10-352. ISSN 0027-5514. PMID 21659456. S2CID 22672333. |
| Epichloë melicicola (CD Moon Schardl) Schardl | Epichloë aotearoae × Epichloë festucae | Южная Африка | Не наблюдается | Присутствует | Melica racemosa, Melica decumbens | Мун, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Ярлфорс, Улла; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов Неотиподий из трав, произрастающих в Южном полушар ии ». Mycologia. 9 4 (4): 694–711. doi : 10.1080 / 15572536.2003.11833197. ISSN 0027-5514. PMID 21156542. S2CID 12259278. |
| Epichloë novae-zelandiae Leuchtm. И А.В. Stewart | Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina subsp. poae | Новая Зеландия | Не наблюдается | Присутствует | Лойхтманн, Адриан; Янг, Кэролайн А.; Стюарт, Алан В.; Симпсон, Уэйн Р.; Хьюм, Дэвид Э.; Скотт, Барри (2019). «Epichloë novae-zelandiae, новый эндофит из эндемичной новозеландской травы Poa matthewsii». Новозеландский журнал ботаники. 57 (4): 271–288. doi : 10.1080 / 0028825X.2019.1651344. ISSN 0028-825X. S2CID 202012350. | |
| Epichloë occultans (CD Moon, B. Scott MJ Chr.) Schardl | Epichloë baconii (Lolium и клад) × Epichloë bromicola | Европа, Африка, интродуцированный в Новой Зеландии и других странах | Не наблюдалось | Присутствует | Lolium multiflorum, Lolium rigigum ua | Мун, Кристина Д.; Скотт, Барри; Шардл, Кристофер Л.; Кристенсен, Майкл Дж. (2019). «Эволюционное происхождение эндофитов Эпихлоэ из однолетнего райграса». Mycologia. 92 (6): 1103–1118. doi : 10.1080 / 00275514.2000.12061258. ISSN 0027-5514. S2CID 218589443. |
| Epichloë pampeana (Iannone Cabral) Iannone Schardl | Epichloë festucae × Комплекс Epichloë typhina (из Poa nemoralis ) | Южная Америка | Не наблюдается | Настоящее время | Янноне, Леопольдо Хавьер; Кабрал, Даниэль; Шардл, Кристофер Льюис; Росси, Мария Сусана (2017). «Филогенетическое». расхождение., морфологические и физиологические отличают новый вид эндофита Neotyphodium в траве Bromus auleticus из Южной Америки ». Mycologia. 101 (3): 340–351. doi : 10.3852 / 08-156. ISSN 0027-5514. PMID 19537207. S2CID 24799520. | |
| Epichloë schardlii (Ghimire, Rudgers KD Craven) Leuchtm. | Комплекс Epichloë typhina (подвид Poae × подвид Poae) | Северная Америка | Не наблюдается | Присутствует | Cinna arundinacea | Гимире, Сита Р.; Раджерс, Дженнифер А.; Чарлтон, Никки Д.; Янг, Кэрол n; Крейвен, Келли Д. (2017) ». Предварительная оценка наличия внутривидового гибрида Neotyphodium в природных популяциях тростника крепкого (Cinna arundinacea L.) востока Северной Америки ». Mycologia. 103 (1): 75–84. doi : 10.3852 / 10-154. ISSN 0027-5514. PMID 20943524. S2CID 13556418. |
| Epichloë schardlii var. пенсильваника Т. Шиманович, К.А. Янг, Н.Д. Чарльтон и С.Х. Faeth | Комплекс Epichloë typhina (подвид poae × subsp. Poae) | Северная Америка | Не наблюдается | Присутствует | Шиманович, Татьяна; Чарльтон, Никки Д.; Муссо, Эшли М.; Ширер, Джонатан; Чех, Надя Б.; Faeth, Стэнли H.; Янг, Кэролайн А. (2017). «Межвидовой и внутривидовой гибридный вид Эпихлоя, симбиотический с североамериканским коренным травяным мятликом» (PDF). Mycologia. 109 (3): 459–474. doi : 10.1080 / 00275514.2017.1340779. ISSN 0027-5514. PMID 28723242. S2CID 25290203. | |
| Epichloë siegelii (K.D. Craven, Leuchtm. Schardl) Leuchtm. Schardl | Epichloë bromicola × Epichloë festucae | Европа | Не наблюдалось | Есть | Schedonorus pratensis (синонимы: Festuca pratensis, Lolium pratense) | Craven, KD; Бланкеншип, J.D.; Leuchtmann, A.; Хайнайт, К.; Шардл, К. (2001). «Гибрид грибковых эндофитов, симбиотических с травой Lolium pratense». Sydowia. 53 : 44–73. |
| Epichloë sinica (Z.W. Wang, Y.L. Ji Y. Kang) Leuchtm. | Epichloë bromicola × Epichloë typhina комплекс | Азия | Не присутствует | Присутствует | Roegneria spp. | Ян, Кан; Янлин, Цзи; Сянхуи, Солнце; Лихуэй, Чжань; Вэй, Ли; Ханьшоу, Ю; Чживэй, Ван (2017). «Таксономия эндофитов Neotyphodium китайских растений Roegneria». Mycologia. 101 (2): 211–219. DOI : 10.3852 / 08-018. ISSN 0027-5514. PMID 19397194. S2CID 6307330. |
| Epichloë sinofestucae (Y.G. Chen, Y.L. Ji Z.W. Wang) Leuchtm. | Epichloë bromicola × Комплекс Epichloë typhina | Азия | Не наблюдается | Присутствует | Festuca parvigluma | Чен, Юн-ган; Цзи, Янь-лин; Ю, Хань-шоу; Ван, Чжи-вэй (2017). «Новый вид Neotyphodium из Festuca parvigluma Steud. Выращен в Китае ». Mycologia. 101 (5): 681–685. DOI : 10.3852 / 08-181. ISSN 0027-5514. PMID 19750947. S2CID 27915317. |
| Epichloë tembladerae (Cabral JF White) Iannone Schardl | Epichloë festucae × Комплекс Epichloë typhina (от Poa nemoralis ) | Северная Америка | Не наблюдается | Настоящее время | Северная Америка: Festuca arizonica. Южная Америка:,, Melica stuckertii, Phleum alpinum, | Cabral, Daniel; Cafaro, Matías J.; Saidman, B.; Lugo, M.; Reddy, Ponaka V.; White, James F. (2019) ". Доказательства "появления нового вида эндофитов в некоторых травах Южной Америки». Mycologia. 91 (2): 315–325. doi : 10.1080 / 00275514.1999.12061021. ISSN 0027-5514. |
| Epichloë uncinata (W. Gams, Petrini D. Schmidt) Leuchtm. Schardl | Epichloë bromicola × Epichloë typhina комплекс | Европа | Не наблюдается | Присутствует | Schedonorus pratensis (синонимы: Festuca pratensis, Lolium pratens д) | Гэмс, Вашингтон; Петрини, OJ; Шмидт, Д. (1990) «. Acremonium uncinatum, новый эндофит Festuca pratensis». Микотаксон. 37 : 67–71. A1: G25 |
Гифы Epichloë coenophiala между клетками листа овсяницы высокой Виды Эпихлоэ развиваются на формировании и поддержании системных, конститутивных (долгосрочных) симбиозов с растениями, с ограниченным заболеванием или без него. из этих симбионтов связаны с злаками и осоками, у которых они заражают листья и другие надземные ткани, разрастаясь между клетками растений (эндофитные рост) или на поверхности над или Под кутикулой (эпифитный рост). Отдельное инфицированное растение обычно несет один генетический индивидуальный ключицкий симбионт, поэтому система растение-гриб составляет генетическую единицу, называемую симбиотумом (мн. Симбиота).
Симптомы и признаки грибковой инфекции, если они вообще проявляются, возникают только на опре деленной ткани или участка хозяина культиватора, где возникает грибковая строма или склероций. Строма (мн. Stromata) представляет собой мицелиальную подушку, из которой сначала возникают бесполые споры (конидии ), а половые плодовые тела (аскокарпы ; перитеции). Склероции предоставляет собой твердые покоящиеся структуры, которые позже (после инкубации на земле) прорастают, образуя строматы ножек. В зависимости от вида гриба тканями хозяина, на которых образуются стромы или склероции, могут быть молодые соцветия и окружающие их листья, отдельные соцветия, узлы или небольшие сегменты листьев. Молодые стромы прозрачные (бесцветные), по мере созревания становятся темно-серыми, черными или желто-оранжевыми. Зрелые стромы выделяют споры мейотического происхождения (аскоспоры ), которые выбрасываются в атмосферу и инициируют новые инфекции растений (горизонтальная передача ). В некоторых случаях не образуется ни строма, ни склероций, но грибок заражает семена, продуцируемые инфицированным растением, и тем самым передается вертикально следующему поколению хозяев. Большинство видов Epichloë и все бесполые виды могут передаваться вертикально.
Таксономическая дихотомия особенно интересна для этой группы симбионтов, поскольку вегетативное размножение грибкового мицелия происходит путем вертикальной передачи, т. Е. Роста грибов во вновь развивающихся побегах-хозяевах (= отдельные травянистые растения). Важно отметить, что многие виды Epichloë заражают новые травяные растения исключительно путем прорастания семян своих травяных хозяев и заражения растущих саженцев. Проявление полового состояния, которое встречается только у видов Epichloë, вызывает "удушье", состояние, при котором соцветия травы захватываются быстрым грибковым разрастанием, образующим строму. Строма гриба подавляет производство семян хозяина и достигает кульминации в выбросе мейоспор (аскоспор ), которые опосредуют горизонтальную (заразную) передачу гриба новым растениям. Таким образом, эти два режима передачи исключают друг друга, хотя во многих симбиотах трава-Epichloë гриб фактически демонстрирует оба режима передачи одновременно, заглушая некоторые побеги и передавая семена, полученные от незащищенных побегов.
Будучи облигатными симбионтами по природе, большинство эпихлоэ легко культивируются в лаборатории на питательных средах, таких как агар с картофельной декстрозой. или минимальный солевой бульон с добавлением тиамина, сахаров или сахарных спиртов и органического азота или аммония.
Виды Epichloë обычно распространяются мухами из рода Botanophila. Мухи откладывают яйца в растущих тканях грибов, и личинки питаются ими.
Строма Epichloë baconii образовалась на траве Agrostis stolonifera, показывая яйца, выводковые камеры и Следы питания личинок Botanophila мух. Эпихлои обладают рядом основных черт, которые указывают на очень сильную и древнюю связь со своими травяными хозяевами. Симбиоз, по-видимому, существовал уже во время ранней эволюции травы , которая породила сегодняшние тухлые травы. Об этом свидетельствуют филогенетические исследования, указывающие на преобладание совместной дивергенции видов Epichloë с травяными хозяевами, которые они населяют. Рост грибного симбионта очень жестко регулируется в его траве-хозяине, на что указывает в основном неразветвленная мицелиальная морфология и замечательная синхронность травяного листа и гифального расширения гриба; последнее, по-видимому, происходит через механизм, который включает индуцированное растяжением или интеркалярное удлинение гиф эндофита, процесс, до сих пор не обнаруженный ни у каких других видов грибов, что указывает на специализированную адаптацию гриба к динамической среде роста внутри его хозяина. Комплексная система НАДФН-оксидаза, вырабатывающая АФК на основе фермента, у видов Epichloë незаменима для поддержания этой синхронности роста. Таким образом, было продемонстрировано, что делеция генов, кодирующих эти ферменты в Epichloë festucae, вызывает серьезное нарушение роста грибов в тканях травы и даже гибель растения травы.
Молекулярный тип Генетические данные показывают, что бесполые виды Epichloë происходят либо от половых видов Epichloë, либо чаще используются гибридами двух или более видов-предков Epichloë.
N-формиллолин, инсектицидное алкалоид, продуцируемый использованием симбиотами эпихлоя и травы. Многие эндофиты эпихлоя производят широкий спектр природных продуктов, обладающих биологической активностью против широкого круга травоядных. Назначение этих соединений - токсичность или средство от кормления насекомых и млекопитающих травоядных. алкалоиды эрголина (которые выделяют алкалоиды спорыньи, названные в честь гриб спорыньи, Claviceps purpurea, близкий родственник epichloae) характеризуются кольцевой системой, производной от 4- пренил триптофана. Одним из наиболее распространенных алкалоидов спорыньи в эпихло-симбиотических травах является эрговалин, предоставленный эрголиновый фрагмент, присоединенный к бициклическому трипептиду, содержащиеему аминокислоты L-пролин, L-аланин и L-валин. Ключевые гены и ферменты биосинтеза алкалоидов, спорыньи были идентифицированы у эпихлоидов, и включают dmaW, кодирующую диметилаллил-триптофансинтазу и lpsA, нерибосомидовную пептидную синтетазу.
Другой группой эпихлоидов индол. 347>дитерпеноиды, такие как лолитрем B, которые продуцируются активностью нескольких ферментов, включая пренилтрансферазы и различные монооксигеназы. И эрголин, и индол-дитерпеноидные алкалоиды обладают биологической активностью против травоядных млекопитающих, а также активностью против некоторых насекомых. Перамин представляет собой алкалоид пирролопиразина, который, как считается, биосинтез из аминокислот, содержит гуанидин -группу, L-аргинин и пирролидин-5- карбоксилат, предшественник L-пролин, и является средством, отпугивающим насекомых. лолиновые алкалоиды представляют 1-аминопирролизидины с атомом кислорода, связывающие мостиковые атомы углерода 2 и 7, и биосинтезируются из аминокислот L -пролина и L-гомосерина. Лолинии обладают инсектицидным и отпугивающим насекомым, сравнимым с никотином. Накопление лолина сильно индуцируется в молодых растущих тканях или при повреждении симбиотума растение-гриб. Многие, но не все, эпихлои производят до трех классов этих алкалоидов в различных комбинациях и количествах. Недавно было показано, что инфекция Epichloë uncinata и содержание лолина обеспечивает × Festulolium защиту трав от черного жука (Heteronychus arator ).
Многие виды в Epichloë продуцируют биологически активные алкалоиды, такие как спорынья алкалоиды, индол-дитерпеноиды (например, лолитрем B ), лолиновые алкалоиды и необычный гуанидин алкалоид, перамин.
Было предложено, чтобы вертикально передающиеся симбионты эволюционировали в мутуалистов с момента их репродуктивной приспособленности. Фактически, некоторые положительные эффекты эпихлоидов на их растения-хозяева включают усиление роста, засухоустойчивость и устойчивость травоядных и патогенов. против травоядных животных приписывают алкалоидам, продуцируемым симбиотическими эпихлоями. мутуалистический во многих диких и культу. рными травами упражнения могут быть очень разнообразными, а иногда и антагонистическими, особенно в условиях бедности питательными веществами в почве.
Из-за относительно большого количества видов, укрывающих эпихлоэ, и разнообразие сред, в которых они встречаются, механизмы, лежащие в основе благоприятных или антагонистических результатов симбиоза эпихлоя и травы, трудно определить в естественных, а также сельскохозяйственных средах. Некоторые исследования предполагают связь между видами растений и грибков симбионтами в ответ на травоядность или условия окружающей среды, предполагают связь между видами растений и грибков симбионтами в ответ на травоядность или условия окружающей среды. Сильная противотравогонная активность нескольких биоактивных соединений, продуцируемых эпихлоями, и относительно скромное прямое воздействие эпихлоев на рост и предполагают предполагают, что эти соединения выполняют роль в сохранении симбиоза.
