Войти
Пармелиевая большая и разнообразная семья леканоромицеты. С более чем 2700 видов в 71 родах, это самый большой семьи лишайников образующую грибов. Наиболее специфическими родами в семействе являются хорошо известные группы: Xanthoparmelia ( 822 вида ), Usnea (355 видов), Parmotrema ( 255 видов ) и Hypotrachyna (262 вида).
Почти все члены семейства имеют симбиотическую ассоциацию с зелеными водорослями (чаще всего Trebouxia spp., Но известно, что Asterochloris spp. Ассоциируется с некоторыми видами). Большинство видов пармелиевых имеет число листьев, кустистый или subfruticose формы роста. Морфологическое разнообразие и сложность выставлялись этой группы огромен, и многие образцы чрезвычайно трудно определить до видового уровня.
Семья имеет космополитическое распространение и присутствует в широком диапазоне местообитаний и климатических регионов. Это касается повсюду, от придорожного тротуара до альпийских скал, от деревьев тропических лесов до полукустарников в арктической тундре. Члены Parmeliaceae встречаются в большинстве наземных сред. Несколько видов Parmeliaceae были включены в глобальный Красный список МСОП.
На основании нескольких молекулярно- филогенетических исследований было показано, что Parmeliaceae в том виде, в каком они определены в настоящее время, является монофилетической группой. Это ограничение включает ранее описанные семейства Alectoriaceae, Anziaceae, Hypogymniaceae и Usneaceae, которые больше не признаются большинством систематиков лишайников. Однако, несмотря на то, что семейство является одной из наиболее тщательно изученных групп лишайников, некоторые взаимоотношения внутри семьи все еще остаются неясными. Филогенетический анализ подтверждает существование шести отдельных клад в семье:
Тем не менее, это по-прежнему оставляет около 42 родов Parmeliaceae без места обитания.
Parmeliaceae был разделен на два подсемейства, Protoparmelioideae и Parmelioideae. Диверсификации различных Parmelioideae линий могут быть результат получения инноваций, которые обеспечили адаптивные преимущества, такие как меланин производство в роду Melanohalea. Диверсификация Protoparmelioideae произошла в миоцене. Пармелиоидная клада является самой большой из всех Parmeliaceae, насчитывает более 1800 видов и является центром распространения в Южном полушарии.
Хотя окаменелости сохранившихся видов лишайников немногочисленны, наличие некоторых янтарных включений позволило приблизительно оценить расхождение Parmeliaceae с их последним общим предком. Anzia включение из 35-40 Миэра -Старого балтийского янтаря и Parmelia от 15-45 Миэров-старых доминиканского янтарь предполагает оценку минимального возраста пармелиевых около 40 миллионов лет. Филогения, откалиброванная по окаменелостям, показала, что Parmeliaceae диверсифицировались намного раньше, на границе мела и палеогена, 58–74 млн лет назад.
Слоевища Parmeliaceae чаще всего бывают листовыми, кустистыми или субфрутикозными, но могут быть зонтичными, чешуйчатыми, цеспитозными, корковыми или подкожковыми. Один из родов, Nesolechia, представляет собой даже лишайниковый гриб. Они могут быть разных цветов, от беловатого до серого, от зеленого до желтого или от коричневого до черноватого (или любой их комбинации). Многие роды имеют лопастные формы, и почти все они гетеромерные ( кортикальные с обеих сторон). Виды обычно имеют ризинатную форму на нижней поверхности, иногда с фиксаторами, ризогифами или гипоталлусом. Только несколько родов имеют голую нижнюю поверхность (например, Usnea, Hypogymnia и Menegazzia ). Верхняя поверхность имеет пористый или непористый эпикортекс. Медулла твердый, но часто рыхлый.
Апотеции - это леканорины, образующиеся вдоль пластинки или края, от сидячих до педицелляционных (или, реже, впалых). Наполнитель таллина совпадает со слоевищем. Аски являются амилоидами, и у подавляющего большинства видов имеется восемь спор на каждую аску, хотя некоторые виды имеют многоспорную структуру, а некоторые виды Menegazzia имеют две споры на аску.
Аскоспоры простые, прозрачные и часто мелкие. Конидии обычно возникают латерально от суставов конидиогенных гиф ( тип Parmelia ), но у небольшого числа видов возникают терминально от этих суставов ( тип Psora ). Конидии могут иметь широкий диапазон форм: от цилиндрических до палочковидных, двояковидных, веретеновидных, подлагенидных, однородных, нитевидных или изогнутых. Пикниды погружены или редко выходят из верхней коры, образуются вдоль пластинки или краев, имеют грушевидную форму и имеют цвет от темно-коричневого до черного.
Члены Parmeliaceae обладают разнообразным химическим составом, при этом несколько типов лишайников ( тип Xanthoparmelia, тип Cetraria, промежуточный тип), изолихенан и / или другие полисахариды известны из клеточных стенок многих видов. Широкое разнообразие типов химических соединений включает депсиды, депсидоны, алифатические кислоты, тритерпены, антрахиноны, секалоновые кислоты, производные пульвиновой кислоты и ксантоны. Соединения усниновой кислоты и атранорина, которые содержатся исключительно в Parmeliaceae, имеют большое значение в систематике семейства, и наличие или отсутствие этих химических веществ использовалось в нескольких случаях, чтобы помочь определить роды. Parmelia и Usnea - это роды, наиболее охарактеризованные по химическому составу, в то время как виды Cetraria islandica и Evernia prunastri привлекли значительное внимание исследователей благодаря своим биологически активным соединениям.
Изучение трех пармелиоидных лишайников ( Bulbothrix setschwanensis, Hypotrachyna cirrhata и Parmotrema reticulatum ), собранных в высокогорных районах Гарвальских Гималаев, показало значительные различия в химическом составе с увеличением высоты. Это говорит о том, что вторичные метаболиты играют важную роль в более широком экологическом распределении пармелиоидных лишайников на больших высотах.
Основной род фотобионтов, ассоциированный с видами Parmeliaceae, - хлорофит Trebouxia. В частности, особенно выделяется вид Trebouxia jamesii. Известно также, что некоторые роды Parmeliaceae ассоциируются с Asterochloris, но частота этой ассоциации пока не известна. В целом, разнообразие фотобионтов Parmeliaceae малоизучено, и здесь еще многое предстоит открыть.
К видам Parmeliaceae, включенным в глобальный Красный список МСОП, относятся следующие: Anzia centrifuga ( уязвимая, 2014 г.); Сулькария бадиа ( исчезающая, 2019); Lethariella togashii (уязвимая, 2017); Hypotrachyna virginica (находится под угрозой исчезновения, 2020 г.); Sulcaria isidiifera (находящийся под угрозой исчезновения, 2017 г.); Sulcaria spiralifera (исчезающий, 2020); и Xanthoparmelia Beckcae (уязвимый, 2017).
Menegazzia pertransita растет на дереве в Новой Зеландии. Масштабная линейка = 1 см.
Cetraria nivalis из Австрии.
Parmelia sulcata из Комманстера, Бельгия.
Usnea rubicunda растет на ветке в округе Мендосино, Калифорния.
Allocetraria oakesiana растет на коре в округе Хайленд, штат Вирджиния.
Alectoria ochroleuca из Кариантии, Австрия.
Hypotrachyna catawbiensis из Штойбена, штат Мэн.
Xanthoparmelia cf. lavicola, на базальте на Гавайях.
Гипогимния ср. tubulosa в Альберте, Канада.
Letharia vulpina на горе Глисон, Калифорния.
Некоторые хорошо известные представители Parmeliaceae:
