Ascus

редактировать

Asci of Morchella elata, Фазовый контраст изображение

8 аскоспор в каждый аск Sordaria fimicola.

An ascus (множественное число asci ; от греч. ἀσκός ảskós 'кожа сумка') представляет собой половые клетки, несущие споры, продуцируемые аскомицетами грибами. Каждый аск обычно содержит восемь аскоспор (или октад), продуцируемых мейозом с последующим, у большинства видов, митотическим делением клеток. Однако аски у некоторых родов или видов могут встречаться в количестве, равном одному (например, Monosporascus cannonballus ), двум, четырем или кратным четырем. В некоторых случаях аскоспоры могут отпочковаться конидиями, которые могут заполнить аски (например, Tympanis ) сотнями конидий, или аскоспоры могут фрагментироваться, например немного Cordyceps, также заполняющий аски меньшими ячейками. Аскоспоры неподвижны, обычно одноклеточные, но нередко могут быть ценоцитарными (без перегородки ), а в некоторых случаях - ценоцитарными во многих плоскостях. Митотические подразделения в развивающихся спорах заселяют каждую полученную клетку в виде перегородок с ядрами аскоспор. Термин глазная камера или oculus относится к эпоплазме (части цитоплазмы, не используемой в образовании аскоспор), которая окружена «бурелом» ( утолщенная ткань около верхушки аска).

Во многих случаях аски образуются регулярным слоем, гимений, в плодовом теле, которое видно невооруженным глазом, здесь называется аскокарпом или аскомой. В других случаях, таких как одноклеточные дрожжи, такие структуры не обнаруживаются. В редких случаях аски некоторых родов могут регулярно развиваться внутри старых выделившихся асков, один за другим, например. Dipodascus.

Аски обычно высвобождают свои споры, разрывая кончик, но они также могут переваривать себя, пассивно высвобождая аскоспоры в жидкости или в виде сухого порошка. Аски, у которых отделяются, обычно имеют специально дифференцированный кончик, либо пору, либо крышку. У некоторых родов, образующих гимений, когда один аск лопается, это может вызвать взрыв многих других асков в аскокарпе, что приводит к массивным выделениям, видимым в виде облака спор - явление, называемое «пыхтение». Это пример положительной обратной связи. Слабый шипящий звук можно также услышать у видов Peziza и других чашечных грибов.

Asci, особенно у Neurospora crassa, которые использовались в лабораториях для изучения процесс мейоза, потому что четыре клетки, продуцируемые мейозом, выстраиваются в правильном порядке. Изменяя гены, кодирующие цвет спор и потребности в питании, биолог может изучать кроссинговер и другие явления. Образование аски и их использование в генетическом анализе подробно описано в Neurospora crassa.

Аски большинства Pezizomycotina развиваются после образования croziers у их основания. Посохи помогают поддерживать краткое дикарион. Совместимые ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем подвергается мейозу и, в конечном итоге, образованию внутренней аскоспоры. Члены групп Taphrinomycotina и Saccharomycotina не образуют посыльных.

Классификация

Аски Hypomyces chrysospermus (они единично-неперкулирующие). DIC image.

Форма ascus, капсулы, содержащей половые споры, важна для классификации Ascomycota. Существует четыре основных типа асков.

A unitunicate-operculate ascus имеет «крышку», Operculum, которая раскрывается, когда споры созреют, и позволяет спорам улетучиваться. Unitunicate-operculate asci встречаются только у тех аскокарпов, у которых есть апотеции, например сморчки. «Unitunicate» означает «одностенный».
Вместо крышки unitunicate-inoperculate ascus имеет эластичное кольцо, которое действует как клапан давления. После созревания эластичное кольцо ненадолго расширяется и позволяет спорам разлетаться. Этот тип встречается как в апотеции, так и в перитеции ; Примером может служить проиллюстрированный Hypomyces chrysospermus.

Аск Saccharomyces cerevisiae, содержащий тетраду из четырех спор

A bitunicate аск, заключен в двойную стенку. Он состоит из тонкой хрупкой внешней оболочки и толстой эластичной внутренней стенки. Когда споры созреют, скорлупа раскрывается, и внутренняя стенка может впитать воду. Как следствие, он начинает распространяться вместе со спорами до тех пор, пока не выступает над остальной частью аскокарпа, так что споры могут выходить в открытый воздух, не преграждая путь основной массе плодового тела. Bitunicate asci встречается только в pseudothecia и только в классах Dothideomycetes и Chaetothyriomycetes (которые ранее были объединены в старый класс Loculoascomycetes). Примеры: Venturia inaequalis (парша яблони ) и Guignardia aesculi (коричневая листовая форма конского каштана).
Прототуникат аски в основном имеют сферическую форму и не имеют механизма для принудительного распространения. Зрелая стенка аскуса растворяется, позволяя спорам вылетать, или она разрушается под воздействием других факторов, например, животных. Аски этого типа могут быть обнаружены как в перитециях, так и в клеистотециях, например, при болезни голландского вяза (офиостома). Это что-то вроде универсального термина для случаев, которые не вписываются в другие три типа ascus, и они, вероятно, принадлежат нескольким независимым группам, которые развились отдельно от unitunicate asci.

Ссылки

Внешние ссылки