Балтиморская классификация

редактировать
(Перенаправлено с вируса DsDNA-RT ) Иллюстрация «путей», по которым каждая балтиморская группа синтезирует мРНК.

Балтиморская классификация - это система, используемая для классификации вирусов на основе их способа синтеза информационной РНК (мРНК). Организуя вирусы на основе их способа производства мРНК, можно изучать вирусы, которые ведут себя одинаково как отдельная группа. Описано семь балтиморских групп, которые принимают во внимание, состоит ли вирусный геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), является ли геном одноцепочечным или двухцепочечным, и имеет ли смысл геном одноцепочечной РНК. положительный или отрицательный.

Классификация Балтимора также близко соответствует способу репликации генома, поэтому классификация Балтимора полезна для группирования вирусов вместе как для транскрипции, так и для репликации. Некоторые предметы, относящиеся к вирусам, связаны с множеством конкретных балтиморских групп, например, с конкретными формами трансляции мРНК и диапазоном хозяев различных типов вирусов. Структурные характеристики, такие как форма вирусного капсида, в котором хранится вирусный геном, и история эволюции вирусов не обязательно связаны с балтиморскими группами.

Классификация Балтимора была создана в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором. С тех пор среди вирусологов стало обычным использовать классификацию Балтимора наряду со стандартной систематикой вирусов, основанной на истории эволюции. В 2018 и 2019 годах балтиморская классификация была частично интегрирована в таксономию вирусов на основании доказательств того, что определенные группы произошли от общих предков. Различные царства, королевства и типы теперь соответствуют определенным группам Балтимора.

Содержание
  • 1 Обзор
  • 2 Классификация
    • 2.1 ДНК-вирусы
      • 2.1.1 Группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы
      • 2.1.2 Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК
    • 2.2 РНК-вирусы
      • 2.2.1 Группа III: двухцепочечные РНК-вирусы
      • 2.2.2 Группа IV: вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом
      • 2.2.3 Группа V: вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом
    • 2.3 Обратная транскрипция вирусов
      • 2.3.1 Группа VI: вирусы с одноцепочечной РНК с промежуточным ДНК.
      • 2.3.2 Группа VII: двухцепочечные ДНК-вирусы с промежуточной РНК
  • 3 Многогрупповые характеристики
    • 3.1 Альтернативная сварка
    • 3.2 Сегментация генома
    • 3.3 Диапазон хостов
    • 3.4 Линейные и кольцевые геномы
    • 3.5 Редактирование РНК
    • 3.6 Перевод
  • 4 Вироида
  • 5 История
  • 6 См. Также
  • 7 Примечания
  • 8 ссылки
    • 8.1 Библиография
  • 9 Внешние ссылки
Обзор

Классификация Балтимора группирует вирусы вместе на основе их способа синтеза мРНК. К характеристикам, непосредственно связанным с этим, относятся, состоит ли геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), одноцепочечный геном, который может быть одно- или двухцепочечным, и смысл одноцепочечного генома., который может быть положительным или отрицательным. Основное преимущество классификации Балтимора состоит в том, что путем классификации вирусов в соответствии с вышеупомянутыми характеристиками вирусы, которые ведут себя одинаково, могут быть изучены как отдельные группы. Ниже перечислены семь балтиморских групп, пронумерованных римскими цифрами.

  • Группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы.
  • Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК.
  • Группа III: двухцепочечные РНК-вирусы.
  • Группа IV: вирусы с положительной смысловой одноцепочечной РНК.
  • Группа V: вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом
  • Группа VI: одноцепочечные РНК-вирусы с промежуточной ДНК в их жизненном цикле.
  • Группа VII: двухцепочечные ДНК-вирусы с промежуточной РНК в их жизненном цикле.

Классификация Балтимора в основном основана на транскрипции вирусного генома, и вирусы в каждой группе обычно имеют общие способы, которыми происходит синтез мРНК. Хотя это и не является прямым фокусом классификации Балтимора, группы организованы таким образом, что вирусы в каждой группе также обычно имеют одинаковые механизмы репликации вирусного генома. Из-за этого классификация Балтимора дает представление как о транскрипционной, так и о репликационной частях жизненного цикла вируса. Структурные характеристики вирусной частицы, называемой вирионом, такие как форма вирусного капсида и наличие вирусной оболочки, липидной мембраны, которая обычно окружает капсид, не имеют прямого отношения к балтиморским группам, и группы не обязательно показывают генетические отношения, основанные на истории эволюции.

Визуализация семи групп вирусов по Балтиморской классификации
Классификация

ДНК-вирусы

ДНК-вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), и разделены на две группы: вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК) и вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК). Они отнесены к трем отдельным областям: Дуплоднавирия, Моноднавирия и Вариднавирия.

Группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы.

Смотрите также: Дуплоднавирия и Вариднавирия.

В первую балтиморскую группу входят вирусы, имеющие геном двухцепочечной ДНК (дцДНК). Все вирусы дцДНК синтезируют свою мРНК в трехступенчатом процессе. Во-первых, преинициативный комплекс транскрипции связывается с ДНК перед сайтом, где начинается транскрипция, что позволяет рекрутировать РНК-полимеразу хозяина. Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза обрывает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как сайт полиаденилирования.

Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Двунаправленная репликация, которая является типичной формой репликации ДНК у эукариот, широко используется. При двунаправленной репликации кольцевой геном расщепляется, чтобы разделить две нити, создавая вилку, от которой репликация обеих нитей прогрессирует по геному одновременно, идя в двух противоположных направлениях, пока не будет достигнут противоположный конец. Также используется механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома, который аналогичным образом воспроизводит обе нити одновременно. Вместо одновременной репликации обеих цепей некоторые вирусы дцДНК используют метод замещения цепи, при котором одна цепь синтезируется из цепи матрицы, а затем из ранее синтезированной цепи синтезируется комплементарная цепь, образуя геном дцДНК. Наконец, некоторые вирусы дцДНК реплицируются как часть процесса, называемого репликативной транспозицией, при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина.

Вирусы дцДНК можно подразделить на те, которые реплицируются в ядре и как таковые относительно зависят от аппарата клетки-хозяина для транскрипции и репликации, и вирусы, которые реплицируются в цитоплазме, и в этом случае они эволюционировали или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции. и репликация. Вирусы дцДНК также обычно делятся на вирусы дцДНК с хвостом, относящиеся к членам области Duplodnaviria, обычно хвостатые бактериофаги отряда Caudovirales, и бесхвостые или нехвостые вирусы дцДНК области Varidnaviria.

Вирусы дцДНК классифицируются на три из четырех областей и включают множество таксонов, не относящихся к области:

Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК.

Собачий парвовирус представляет собой вирус одноцепочечной. См. Также: Моноднавирия

Вторая балтиморская группа включает вирусы с геномом одноцепочечной ДНК (оцДНК). Вирусы оцДНК имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы дцДНК. Однако, поскольку геном одноцепочечный, он сначала превращается в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой при попадании в клетку-хозяина. Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может быть получена либо непосредственно после проникновения в клетку, либо как следствие репликации вирусного генома. Вирусы эукариотической оцДНК реплицируются в ядре.

Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК инициируется эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, что позволяет ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация прогрессирует в петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, смещения предыдущей положительной цепи, и эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, создавая автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации.

Парвовирусы содержат линейные геномы оцДНК, которые реплицируются посредством репликации в виде вращающейся шпильки (RHR). RHR подобен RCR, но каждый конец линейного генома содержит инвертированный концевой повтор в структуре петли шпильки. После того, как геном был отремонтирован ДНК-полимеразой с образованием дцДНК, эндонуклеаза развязывает петли шпильки, которые реплицируются с остальной частью генома. Затем геном дцДНК расщепляется надвое, и образуются шпильки на обоих концах обеих цепей. Для парвовирусов положительная или отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды.

Почти все вирусы оцДНК имеют геномы с положительным смыслом, но существуют некоторые исключения и особенности. Семейство Anelloviridae - единственное семейство оцДНК, члены которого имеют кольцевые геномы с отрицательным смыслом. Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи. В любом случае смысла вирусов оцДНК, в отличие от вирусов оцДНК, недостаточно для разделения вирусов оцДНК на две группы, поскольку все вирусные геномы оцДНК преобразуются в формы дцДНК до транскрипции и репликации.

Вирусы оцДНК классифицируются в одну из четырех областей и включают несколько семейств, не относящихся к области:

  • В Monodnaviria все члены, кроме вирусов, у Papovaviricetes являются вирусами оцДНК.
  • Неприсвоенные семейства Anelloviridae и Spiraviridae представляют собой семейства вирусов оцДНК.
  • Вирусы семейства Finnlakeviridae содержат геномы оцДНК. Finnlakeviridae не назначен на царство, но является предполагаемым членом Вариднавирии.

РНК-вирусы

Основная статья: Орторнавиры

РНК-вирусы имеют геномы, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК), и включают три группы: вирусы с двухцепочечной РНК (дцРНК), вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом (+ оцРНК) и вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом (-ssRNA). РНК-вирусы классифицируются в царстве Орторнавиры в царстве Рибовирия.

Группа III: двухцепочечные РНК-вирусы.

Ротавирусы - это вирусы дцРНК.

Третья балтиморская группа включает вирусы, которые имеют геном двухцепочечной РНК (дцРНК). После попадания в клетку-хозяина геном дцРНК транскрибируется в мРНК с отрицательной цепи вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp). МРНК можно использовать для трансляции или репликации. Одноцепочечная мРНК реплицируется с образованием генома дцРНК. 5'-конец генома может быть голым, кэпированным или ковалентно связанным с вирусным белком.

дцРНК - это не молекула, производимая клетками, поэтому клеточная жизнь разработала противовирусные системы для обнаружения и инактивации вирусной дцРНК. Чтобы противодействовать этому, многие геномы дцРНК конструируются внутри капсидов, что позволяет избежать обнаружения внутри цитоплазмы клетки-хозяина. мРНК вытесняется из капсида для того, чтобы транслироваться или перемещаться из зрелого капсида в капсид потомства. В то время как вирусы дцРНК обычно имеют капсиды, вирусы из семейств Amalgaviridae и Endornaviridae не наблюдали образования вирионов и, как таковые, очевидно, не имеют капсидов. Эндорнавирусы также необычны тем, что в отличие от других РНК-вирусов они обладают единственной длинной открытой рамкой считывания (ORF) или транслируемой частью и сайт-специфическим разрывом в 5'-области положительной цепи.

Вирусы дцРНКа подразделяются на два фил в пределах королевства Orthornavirae царства Riboviria:

Группа IV: вирусы с положительной смысловой одноцепочечной РНК.

Коронавирусы - это вирусы + ssRNA.

Четвертая балтиморская группа содержит вирусы с положительным смысловым геномом одноцепочечной РНК (+ оцРНК). Для + ssRNA вирусов геном функционирует как мРНК, поэтому транскрипция не требуется для трансляции. Однако вирусы + ssRNA будут также производить положительные смысловые копии генома из отрицательных смысловых цепей промежуточного генома dsRNA. Это действует как процесс транскрипции и репликации, поскольку реплицируемая РНК также является мРНК. 5'-конец может быть оголенным, кэпированным или ковалентно связанным с вирусным белком, а 3'-конец может быть голым или полиаденилированным.

Многие + ssRNA вирусы способны транскрибировать только часть своего генома. Обычно нити субгеномной РНК (sgRNA) используются для трансляции структурных и транспортных белков, необходимых на промежуточных и поздних стадиях инфекции. Транскрипция sgRNA может происходить путем начала синтеза РНК внутри генома, а не с 5'-конца, путем остановки синтеза РНК в определенных последовательностях в геноме или путем, как часть обоих предшествующих методов, путем синтеза лидерных последовательностей из вирусной РНК, которая затем присоединяются к цепям sgRNA. Поскольку для синтеза sgRNA требуется репликация, RdRp всегда транслируется первым.

Поскольку в процессе репликации вирусного генома образуются промежуточные молекулы дцРНК, + ssRNA вирусы могут быть нацелены на иммунную систему клетки-хозяина. Чтобы избежать обнаружения, + ssRNA вирусы реплицируются в мембранно-ассоциированных везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. Оттуда только вирусная + оцРНК, которая может быть мРНК, попадает в основную цитоплазматическую область клетки.

+ ssRNA вирусы можно подразделить на те, которые имеют полицистронную мРНК, которая кодирует полипротеин, который расщепляется с образованием множества зрелых белков, и вирусы, которые продуцируют субгеномные мРНК и, следовательно, подвергаются двум или более раундам трансляции. + Вирусы ssRNA включены в три типа в царстве Orthornavirae в царстве Riboviria:

  • Все вирусы Lenarviricota являются + ssRNA вирусами.
  • Все вирусы в Pisuviricota являются + ssRNA-вирусами, за исключением класса Duplopiviricetes, члены которого имеют геномы dsRNA.
  • Все вирусы Kitrinoviricota являются вирусами + ssRNA.

Группа V: вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом

Основная статья: Негарнавирикота

Пятая балтиморская группа содержит вирусы с отрицательным смысловым геномом одноцепочечной РНК (-ssRNA). мРНК, которая имеет положительный смысл, транскрибируется непосредственно из генома с отрицательным смыслом. Первый процесс транскрипции -ssRNA включает связывание RdRp с лидерной последовательностью на 3'-конце генома, транскрипцию 5'-трифосфат-лидерной РНК, которая кэпирована, затем остановку и перезапуск сигнала транскрипции, который кэпируется, и продолжается до сигнал остановки достигнут. Второй способ аналогичен, но вместо синтеза кэпа RdRp может использовать отрывание кэпа, посредством чего берется короткая последовательность мРНК клетки-хозяина и используется в качестве 5'-кэпа вирусной мРНК. Геномная -ssРНК реплицируется из положительного смыслового антигенома аналогично транскрипции, за исключением обратного использования антигенома в качестве матрицы для генома. RdRp перемещается с 3'-конца на 5'-конец антигенома и игнорирует все сигналы транскрипции при синтезе геномной -ssRNA.

Различные вирусы -ssRNA используют особые механизмы транскрипции. Путь продуцирования полиА-хвоста может заключаться в заикании полимеразы, во время которого RdRp транскрибирует аденин из урацила, а затем перемещается обратно в последовательность РНК с мРНК, чтобы снова транскрибировать ее, продолжая этот процесс много раз, пока сотни аденинов не будут добавлены к 3'-конец мРНК. Кроме того, некоторые вирусы -ssRNA являются амбисенсными, поскольку как положительная, так и отрицательная цепи по отдельности кодируют вирусные белки, и эти вирусы продуцируют две отдельные цепи мРНК: одну непосредственно из генома и одну из комплементарной цепи.

-ssRNA вирусы можно неформально разделить на те, которые имеют несегментированный и сегментированный геном. Несегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в цитоплазме, а сегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в ядре. Во время транскрипции RdRp производит одну моноцистронную цепь мРНК из каждого сегмента генома. Все -ssRNA вирусы классифицируются в типе Negarnaviricota в королевстве Orthornavirae в области Riboviria. Negarnaviricota содержит только вирусы -ssRNA, поэтому «-ssRNA virus» является синонимом Negarnaviricota. Negarnaviricota подразделяется на две подтипы: Haploviricotina, члены которой синтезируют кэп-структуру на вирусной мРНК, необходимую для синтеза белка, и Polyploviricotina, члены которой вместо этого получают кэп на мРНК посредством захвата кэпа.

Обратная транскрипция вирусов

Основная статья: Revtraviricetes

Вирусы с обратной транскрипцией (ОТ) имеют геномы, состоящие из ДНК или РНК, и реплицируются посредством обратной транскрипции. Существуют две группы вирусов с обратной транскрипцией: вирусы с одноцепочечной РНК-ОТ (оцРНК-ОТ) и вирусы с двухцепочечной ДНК-ОТ (дцДНК-ОТ). Вирусы с обратной транскрипцией классифицируются в королевстве Парарнавиры в царстве Рибовирия.

Группа VI: одноцепочечные РНК-вирусы с промежуточным ДНК.

Шестая балтиморская группа включает вирусы, которые имеют (положительный смысл) геном одноцепочечной РНК, который имеет промежуточный ДНК ((+) ssRNA-RT) в цикле репликации. Вирусы ssRNA-RT транскрибируются так же, как и ДНК-вирусы, но их линейные геномы сначала преобразуются в форму dsDNA посредством процесса, называемого обратной транскрипцией. Фермент вирусной обратной транскриптазы синтезирует цепь ДНК из цепи оцРНК, а эта цепь РНК разрушается и заменяется цепью ДНК для создания генома дцДНК. Затем геном интегрируется в ДНК клетки-хозяина, где он теперь называется провирусом. Затем РНК-полимераза II клетки- хозяина транскрибирует РНК в ядре из провирусной ДНК. Некоторые из этих РНК могут стать мРНК, тогда как другие цепи станут копиями вирусного генома для репликации.

Вирусы оцРНК-RT, все включены в класс Revtraviricetes, фила Arterviricota, царство Pararnavirae царства Riboviria. Без учета каулимовирусы, который принадлежит к группе VII, все члены Revtraviricetes порядка Ortervirales вирусы оцРНК-RT.

Группа VII: двухцепочечные ДНК-вирусы с промежуточной РНК.

Седьмая балтиморская группа включает вирусы, которые имеют геном двухцепочечной ДНК, который имеет промежуточную РНК (дцДНК-ОТ) в цикле репликации. Вирусы дцДНК-ОТ имеют разрыв в одной цепи, который восстанавливается для создания полного генома дцДНК перед транскрипцией. Вирусы дцДНК-ОТ транскрибируются так же, как вирусы дцДНК, но используют обратную транскрипцию для репликации своего кольцевого генома, пока он еще находится в капсиде. РНК-полимераза II клетки-хозяина транскрибирует цепи РНК из генома в цитоплазме, и геном реплицируется из этих цепей РНК. Геном дцДНК продуцируется из прегеномных цепей РНК посредством того же общего механизма, что и вирусы оцРНК-ОТ, но с репликацией, происходящей в петле вокруг кольцевого генома. После репликации геном дцДНК может быть упакован или отправлен в ядро ​​для дальнейших циклов транскрипции.

Вирусы dsDNA-RT, как и ssRNA-RT, все включены в класс Revtraviricetes. Выделяются два семейства вирусов дцДНК-RT: Caulimoviridae, который принадлежит к отряду Ortervirales, и Hepadnaviridae, который является единственным семейством в отряде Blubervirales.

Многогрупповые характеристики

Ряд характеристик вирусов не связаны напрямую с балтиморской классификацией, но, тем не менее, близко соответствуют множеству конкретных балтиморских групп. Это включает в себя альтернативный сплайсинг во время транскрипции, независимо от того, сегментирован ли вирусный геном, диапазон вирусов-хозяев, является ли геном линейным или кольцевым, и различные методы трансляции вирусной мРНК.

Альтернативная сварка

Альтернативный сплайсинг - это механизм, с помощью которого различные белки могут быть произведены из одного гена посредством использования альтернативных сайтов сплайсинга для получения различных мРНК. Он обнаружен в различных ДНК, -ssRNA и вирусах с обратной транскрипцией. Вирусы могут использовать альтернативный сплайсинг исключительно для производства нескольких белков из одной цепи пре-мРНК или для других конкретных целей. Для некоторых вирусов, включая семейства Orthomyxoviridae и Papillomaviridae, альтернативный сплайсинг действует как способ регулирования ранней и поздней экспрессии генов на разных стадиях инфекции. Герпесвирусы используют его в качестве потенциального механизма защиты против хозяина для предотвращения синтеза специфических противовирусных белков. Кроме того, в дополнение к альтернативному сплайсингу, поскольку клеточная несплайсированная РНК не может быть транспортирована из ядра, гепаднавирусы и ретровирусы содержат свои собственные белки для экспорта своей несплайсированной геномной РНК из ядра.

Сегментация генома

Вирусные геномы могут существовать в одном или одночастном сегменте, или они могут быть разделены на более чем одну молекулу, называемую многочастной. В случае однократных вирусов все гены находятся в одном сегменте генома. Многокомпонентные вирусы обычно упаковывают свои геномы в один вирион, так что весь геном находится в одной вирусной частице, а отдельные сегменты содержат разные гены. Одночастные вирусы обнаруживаются во всех группах Балтимора, тогда как многочастные вирусы обычно представляют собой РНК-вирусы. Это связано с тем, что большинство мультичастичных вирусов поражают растения или грибы, которые являются эукариотами, а большинство эукариотических вирусов являются РНК-вирусами. Семейство Pleolipoviridae варьируется, так как некоторые вирусы являются одночастными оцДНК, а другие - двудольными, причем один сегмент представляет собой оцДНК, а другой - дцДНК. Вирусы в оцДНКе вирус растений семейства Geminiviridae также варьируются между бытием monopartite и двудольным.

Диапазон хостов

Различные балтиморские группы, как правило, находятся в разных ветвях клеточной жизни. У прокариот подавляющее большинство вирусов представляют собой вирусы дцДНК, а значительное меньшинство - вирусы оцДНК. Напротив, прокариотические РНК-вирусы относительно редки. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, являются РНК-вирусами, хотя эукариотические ДНК-вирусы также распространены. Более конкретно, подавляющее большинство вирусов дцДНК инфицируют прокариот, вирусы оцДНК обнаруживаются во всех трех сферах жизни, вирусы дцРНК и + оцРНК встречаются в основном у эукариот, но также и у бактерий, а -ssРНК и вирусы с обратной транскрипцией встречаются только у эукариот..

Линейные и кольцевые геномы

Вирусные геномы могут быть линейными с концами или кольцевыми в виде петли. Имеет ли вирус линейный или кольцевой геном, варьируется от группы к группе. Значительный процент вирусов дцДНК являются обоими, вирусы оцДНК в основном кольцевыми, вирусы РНК и вирусы оцРНК-ОТ обычно являются линейными, а вирусы дцДНК-ОТ обычно являются кольцевыми. В семействе дцДНК Sphaerolipoviridae и в семействе Pleolipoviridae вирусы содержат как линейные, так и кольцевые геномы, варьирующие от рода к роду.

Редактирование РНК

Редактирование РНК используется различными вирусами оцРНК для получения различных белков из одного гена. Это может быть сделано посредством проскальзывания полимеразы во время транскрипции или пост-транскрипционного редактирования. При проскальзывании полимеразы РНК-полимераза сдвигает один нуклеотид назад во время транскрипции, вставляя нуклеотид, не включенный в цепочку матрицы. Редактирование геномной матрицы нарушит экспрессию генов, поэтому редактирование РНК выполняется только во время и после транскрипции. Для вирусов лихорадки Эбола редактирование РНК улучшает способность адаптироваться к своим хозяевам.

Альтернативный сплайсинг отличается от репарации РНК тем, что альтернативный сплайсинг не изменяет последовательность мРНК, как редактирование РНК, а вместо этого изменяет кодирующую способность последовательности мРНК в результате использования альтернативных сайтов сплайсинга. В остальном оба механизма имеют одинаковый результат: несколько белков экспрессируются одним геном.

Перевод

Трансляция - это процесс, при котором белки синтезируются рибосомами из мРНК. Балтиморские группы не имеют прямого отношения к трансляции вирусных белков, но различные атипичные типы трансляции, используемые вирусами, обычно встречаются в определенных Балтиморских группах:

  • Инициирование неканонического перевода:
    • Вирусная инициация трансляции: используется в основном вирусами + ssRNA и ssRNA-RT, различные вирусы разработали механизмы для инициации трансляции, такие как наличие внутренних сайтов входа в рибосомы для обеспечения независимой от кэп-трансляции, наличие петель шпильки ниже по течению, которая допускает кэп-зависимые трансляция в отсутствие фактора инициации eIF2 и инициация в CUG или другом стартовом кодоне с аминокислотой лейцина.
    • Сканирование с утечкой : используется различными вирусами во всех группах Балтимора, рибосомная субъединица 40S может сканировать через стартовый кодон, тем самым пропуская ORF, только инициируя трансляцию с субъединицей 60S в последующем стартовом кодоне.
    • Рибосомное шунтирование : используется различными dsDNA, + ssRNA, -ssRNA, ssRNA-RT, dsDNA-RT вирусами, рибосомы начинают сканирование с 5'-кэп-структуры, а затем обходят лидерную структуру в мРНК, инициируя трансляцию вниз по течению от лидера последовательность.
    • Терминация-повторная инициация: используемые некоторыми вирусами дцРНК и + оцРНК, рибосомы могут транслировать ORF, но после прекращения трансляции этой ORF часть 40S субъединиц рибосомы остается прикрепленной к мРНК, чтобы повторно инициировать трансляцию последующей ORF.
  • Неканоническое удлинение и прекращение перевода:
    • Рибосомный сдвиг рамки : используется различными вирусами dsDNA, dsRNA, + ssRNA и ssRNA-RT, продуцирует слитые белки из перекрывающихся ORF. Это выполняется просто за счет того, что рибосомы смещают одно азотистое основание вперед или назад во время трансляции.
    • Подавление терминации: также называется считыванием стоп-кодона, используется различными вирусами дцРНК, + оцРНК и оцРНК-ОТ, некоторые вирусы содержат кодоны в своей мРНК, как правило, сигнализируют о прекращении трансляции после распознавания фактором высвобождения, но вместо этого частично распознается тРНК во время трансляции, что позволяет продолжить трансляцию до следующего стоп-кодона, чтобы произвести удлиненный конец вирусного белка. В вирусах это часто используется для экспрессии ферментов репликазы.
    • Пропуск рибосомы: также называется остановкой-продолжением, используется различными вирусами дцРНК и + оцРНК, вирусным пептидом или аминокислотной последовательностью, может предотвратить ковалентное связывание рибосомой новой вставленной аминокислоты, что блокирует дальнейшую трансляцию. Следовательно, полипротеин котрансляционно расщепляется, и запускается новая аминокислотная последовательность, что приводит к продукции двух индивидуальных белков из одной ORF.
Вироиды

Вироиды - это патогенные нити -ssРНК, которые ведут себя аналогично вирусам, но не кодируют структурные белки. -ssRNA вирусы обычно имеют линейные геномы, тогда как вироиды имеют кольцевые геномы. Вироиды имеют свои собственные методы транскрипции и репликации. Те, что были официально классифицированы, принадлежат к двум семействам: Avsunviroidae и Pospiviroidae. Вироиды транскрибируются с помощью механизма катящегося круга. После того, как геном попадает в клетку, положительная цепь, антигеном, синтезируется ферментом ДНК-полимераза II хозяина, который реплицирует геном в петле вокруг кольцевого генома. Антигеном можно использовать в качестве мРНК или его можно реплицировать для получения геномной -ssРНК. Синтез -ssРНК из антигенома осуществляется по тому же механизму, что и для транскрипции.

Вироиды используют два способа репликации: симметричную и асимметричную репликацию по катящемуся кругу. Симметричная репликация по катящемуся кругу используется Avsunviroidae и имеет конкатемер нескольких реплицированных линейных антигеномов. Конкатемер расщепляется на отдельные антигеномы, оба конца соединяются друг с другом, и затем из антигенома синтезируются нити геномной β-РНК. Асимметричная репликация катящегося круга используется Pospiviroidae и имеет линейный конкатемер транскрибируемых антигеномов. Конкатемер расщепляется на отдельные антигеномы, которые остаются линейными, геномная линейная -ssРНК синтезируется из антигенома, а реплицированная линейная -ssРНК формируется в кольцевой геном.

История
Дэвид Балтимор

Балтиморская классификация была предложена в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором в статье под названием « Экспрессия геномов вирусов животных». Первоначально он содержал первые шесть групп, но позже был расширен за счет включения группы VII. Из-за полезности классификации Балтимора ее стали использовать вместе со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционных отношениях и регулируется Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV).

С 1990-х по 2010-е годы в таксономии вирусов использовалась 5-ранговая система, варьирующаяся от порядка до вида, с балтиморской классификацией, используемой вместе. За пределами официальной структуры ICTV со временем создавались различные супергруппы вирусов, объединяющие разные семейства и отряды, на основе растущих доказательств более глубоких эволюционных связей. Следовательно, в 2016 году ICTV начал рассматривать вопрос об установлении рангов выше порядка, а также о том, как балтиморские группы будут рассматриваться среди более высоких таксонов.

В результате двух голосований в 2018 и 2019 годах ICTV установила 15-ранговую систему, варьирующуюся от царства к виду. В рамках этого Балтиморские группы для РНК-вирусов и RT-вирусов были включены в официальные таксоны. В 2018 году была создана область Рибовирия, которая первоначально включала три группы РНК-вирусов. Годом позже Рибовирия была расширена и теперь включает обе группы RT. Внутри области RT-вирусы включены в королевство Pararnavirae, а РНК-вирусы - в королевство Orthornavirae. Кроме того, три балтиморские группы для РНК-вирусов используются в качестве определяющих характеристик филосов Orthornavirae.

В отличие от РНК-вирусов и RT-вирусов, ДНК-вирусы не были объединены в единую область, а вместо этого рассредоточены по трем областям и различным таксонам, которые не относятся к области. Область Duplodnaviria содержит исключительно вирусы dsDNA, Monodnaviria в основном содержит вирусы ssDNA, но также содержит вирусы dsDNA, а Varidnaviria содержит исключительно вирусы dsDNA, хотя некоторые предполагаемые члены Varidnaviria, а именно семейство Finnlakeviridae, являются вирусами ssDNA.

Смотрите также
Ноты
Ссылки

Библиография

внешние ссылки
Последняя правка сделана 2023-03-31 10:36:48
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте