Стебель-петля внутримолекулярное спаривание оснований представляет собой паттерн, который может встречаться в одноцепочечной ДНК или, чаще, в РНК. Структура также известна как шпилька или шпилька. Она возникает, когда две области одной и той же цепи, обычно комплементарные в нуклеотидной последовательности при считывании в противоположных направлениях, пара оснований с образованием двойной спирали, которая заканчивается непарной петлей. Полученная структура является ключевым строительным блоком многих вторичных структур РНК . Как важная вторичная структура РНК, она может управлять укладкой РНК, защищать структурную стабильность матричной РНК (мРНК ), обеспечивать сайты узнавания для связывающих РНК белков и служить субстратом для ферментативных реакций.
Формирование структуры стержень-петля зависит от стабильности полученных участков спирали и петель. Первым условием является наличие последовательности, которая может складываться сама по себе, образуя парную двойную спираль. Стабильность этой спирали определяется ее длиной, количеством содержащихся в ней несоответствий или выпуклостей (небольшое количество допустимо, особенно в длинной спирали) и базовым составом парной области. Пары между гуанином и цитозином имеют три водородные связи и являются более стабильными по сравнению с парами аденин - урацил, которых всего два. В РНК пары аденин-урацил, содержащие две водородные связи, равны связи аденин- тимин в ДНК. Взаимодействия стэкинга оснований, которые выравнивают пи-связи ароматических колец оснований в благоприятной ориентации, также способствуют образованию спирали.
Стабильность петли также влияет на формирование структуры петля-ножка. «Петли» длиной менее трех оснований стерически невозможны и не образуются. Большие петли без собственной вторичной структуры (такие как спаривание псевдоузлов ) также нестабильны. Оптимальная длина петли обычно составляет 4-8 оснований. Одна общая петля с последовательностью UUCG известна как «тетрапетля » и является особенно стабильной из-за взаимодействий при укладке оснований составляющих ее нуклеотидов.
Стволовые петли встречаются в структурах пре- микроРНК и наиболее известны в транспортной РНК, которые содержат три истинных стержневых петли и один стебель, образующий клеверный лист. Антикодон, который распознает кодон во время процесса трансляции, находится на одной из непарных петель тРНК. Две вложенные структуры «стебель-петля» встречаются в РНК псевдоузлах, где петля одной структуры образует часть второй основы.
Многие рибозимы также имеют структуру «стебель-петля». Саморасщепляющийся рибозим «головка молотка» содержит три стержневые петли, которые встречаются в центральной неспаренной области, где расположен сайт расщепления. Основная вторичная структура рибозима в форме головки молотка необходима для активности саморасщепления.
Шпильки-петли часто встречаются в 5'UTR прокариот. Эти структуры часто связаны белками или вызывают ослабление транскрипта, чтобы регулировать трансляцию.
Структура «стержень-петля» мРНК, формирующаяся в сайте связывания рибосомы, может контролировать инициирование трансляция.
Стволовые структуры петли также важны для прокариот rho-независимой терминации транскрипции. Петля шпильки образуется в цепи мРНК во время транскрипции и вызывает диссоциацию РНК-полимеразы от цепи матрицы ДНК. Этот процесс известен как rho-независимая или внутренняя терминация, а вовлеченные последовательности называются последовательностями терминатора.