Войти
| Рибовирия | |
|---|---|
 | |
| По часовой стрелке от верхнего левого угла: TEM из птичьего коронавируса, вируса полиомиелита, бактериофаг Qβ, ebolavirus, вируса мозаики табака, гриппа А, ротавирусом, ВИЧ-1. В центре: гомологичные RT и RdRps с консервативным доменом ладони. | |
Классификация вирусов  | |
| (без рейтинга): | Вирус |
| Царство: | Рибовирия |
| Королевства | |
Riboviria является область от вирусов, которая включает все вирусыкоторые используют гомологичной РНК-зависимой полимеразы для репликации. Она включаетсебя РНК -содержащих вирусов, которые кодируют в РНК-зависимой РНК - полимеразы, а также обратных-транскрибировать вирусы (с либо геномы РНК или ДНК)которая кодирует РНК-зависимой ДНК - полимеразы. РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp), также называемая РНК-репликазой, продуцирует РНК ( рибонуклеиновую кислоту ) из РНК. РНК-зависимая ДНК-полимераза (RdDp), также называемая обратной транскриптазой (RT), производит ДНК ( дезоксирибонуклеиновую кислоту ) из РНК. Эти ферменты необходимы для репликации вирусного генома и транскрипции вирусных генов в информационную РНК (мРНК) для трансляции вирусных белков.
Riboviria была создана в 2018 году для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp, а год спустя была расширена за счет включения ретровирусов, кодирующих RdDp. Эти две группы вирусов отнесены к двум отдельным царствам: Orthornavirae для РНК-вирусов, кодирующих RdRp, и Pararnavirae для вирусов, кодирующих RdDp, то есть ко всем вирусам с обратной транскрипцией. Обе группы, вероятно, произошли от невирусных элементов, кодирующих обратную транскриптазу, хотя точное происхождение Orthornavirae неясно. Хотя в этой области мало прокариотических вирусов, она включает большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений.
Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются вирусами рибовирии, в том числе коронавирусом, вирусом Эбола, ВИЧ, вирусами гриппа и вирусом бешенства. Эти и другие вирусы были заметны на протяжении всей истории, в том числе вирус табачной мозаики, который был первым обнаруженным вирусом. Многие вирусы с обратной транскрипцией в значительной степени интегрируются в геном своего хозяина как часть цикла репликации. В результате, по оценкам, около 7-8% генома человека происходит от этих вирусов.
Riboviria является контаминация из рибо, ссылаясь рибонуклеиновой кислоты, а суффикс - ВИРИА-, что суффикс используется для вирусных сфер.
Общий сценарий эволюции РНК-вируса Все представители Riboviria содержат ген, кодирующий РНК-зависимую полимеразу, также называемую РНК-направленной полимеразой. Существует два типа РНК-зависимых полимераз: РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp), также называемая РНК-репликазой, которая синтезирует РНК из РНК, и РНК-зависимая ДНК-полимераза (RdDp), также называемая обратной транскриптазой (RT), которая синтезирует ДНК из РНК. В типичной вирусной частице, называемой вирионом, РНК-зависимая полимераза каким-то образом связана с вирусным геномом и начинает транскрипцию вирусного генома после проникновения в клетку. В рамках жизненного цикла вируса РНК-зависимая полимераза также синтезирует копии вирусного генома как часть процесса создания новых вирусов.
Вирусы, которые реплицируются через RdRp, принадлежат к трем группам в системе классификации Балтимора, все из которых относятся к королевству Orthornavirae: вирусы с одноцепочечной РНК (оцРНК), которые имеют положительный (+) или отрицательный (-) смысл, и двухцепочечные вирусы. вирусы с цепочкой РНК (дцРНК). Вирусы + ssRNA имеют геномы, которые могут функционально действовать как мРНК, и отрицательная смысловая цепь также может быть создана для образования dsRNA, из которой мРНК транскрибируется с отрицательной цепи. Геномы -ssRNA вирусов и dsRNA вирусов действуют как матрицы, из которых RdRp создает мРНК.
Вирусы, которые реплицируются посредством обратной транскрипции, принадлежат к двум балтиморским группам, обе принадлежат королевству Pararnavirae: вирусы с одноцепочечной РНК (ssRNA-RT), все из которых принадлежат к отряду Ortervirales, и двухцепочечная ДНК (dsDNA-RT) вирусы, которые принадлежат к семейству Caulimoviridae, также у Ortervirales, и семейству Hepadnaviridae отряда Blubervirales. Вирусы ssRNA-RT имеют свой позитивно-смысловой геном, транскрибируемый с помощью RdDp, чтобы синтезировать негативно-смысловую комплементарную цепь ДНК (-кДНК). Нить + РНК разрушается и позже заменяется RdDp на + цепь ДНК для синтеза линейной копии дцДНК вирусного генома. Затем этот геном интегрируется в ДНК клетки-хозяина.
Для вирусов dsDNA-RT прегеномная + цепь РНК транскрибируется из расслабленной кольцевой ДНК (ркДНК), которая, в свою очередь, используется RdDp для транскрипции цепи -кДНК. Нить + РНК разрушается и заменяется аналогично вирусам + ssRNA-RT для синтеза ркДНК. Геном ркДНК позже восстанавливается механизмами репарации ДНК клетки-хозяина для синтеза генома ковалентно замкнутой кольцевой ДНК (кзкДНК). Интегрированный геном + ssRNA-RT вирусов и cccDNA dsDNA-RT вирусов затем транскрибируются в мРНК ферментом РНК-полимеразой II клетки- хозяина.
Вирусная мРНК транслируется рибосомами клетки-хозяина с образованием вирусных белков. Чтобы производить больше вирусов, вирусные РНК-зависимые полимеразы используют копии вирусного генома в качестве матриц для репликации вирусного генома. Для + ssRNA вирусов создается промежуточный геном dsRNA, из которого + ssRNA синтезируется из отрицательной цепи. Для вирусов -ssRNA геномы синтезируются из дополнительных положительных смысловых цепей. Вирусы дцРНК реплицируют свои геномы из мРНК путем синтеза комплементарной отрицательной смысловой цепи с образованием геномной дцРНК. Для вирусов дцДНК-ОТ прегеномная РНК, созданная из кзкДНК, ретротранскрибируется в новые геномы дцДНК. Для + ssRNA-RT вирусов геном реплицируется из интегрированного генома. После репликации и трансляции геном и вирусные белки собираются в полные вирионы, которые затем покидают клетку-хозяин.
Филогения РНК-зависимой полимеразы Orthornavirae. Пять цветных ветвей - это пять типов Orthornavirae. Оба царства в Riboviria показывают связь с обратными транскриптазами интронов группы II, которые кодируют RT и ретротранспозоны, которые представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, последние из которых самореплицируются посредством обратной транскрипции и интегрируются в другие части той же молекулы ДНК.. Вирусы с обратной транскрипцией, отнесенные к Pararnavirae, по-видимому, произошли от ретротранспозона в единственном случае. Происхождение RdRps Orthornavirae менее ясно из-за недостатка информации, но были предложены два сценария. Наиболее вероятный сценарий состоит в том, что RdRps вирусов в Orthornavirae произошли от обратной транскриптазы бактериального интрона группы II незадолго до появления эукариот. Другая возможность состоит в том, что RdRps Orthornavirae произошли до последнего универсального общего предка (LUCA) и что они предшествовали ретроэлементным обратным транскриптазам.
Что касается второй возможности, было отмечено, что капсидные белки левивирусов, которые инфицируют бактерии, не имеют гомологов с клеточными организмами и другими вирусами. Кроме того, было заявлено, что RdRps других РНК-вирусов больше похожи на обратные транскриптазы, чем на RdRps левивирусов и их родственников в типе Lenarviricota. Исходя из этого, было высказано предположение, что многочисленные линии прокариотических РНК-вирусов, возможно, вымерли, когда они потеряли конкуренцию с прокариотическими ДНК-вирусами, после чего РНК-вирусы вновь появились, когда они начали заражать эукариоты.
Также вероятно, что существуют РНК-вирусы, поражающие археи, на основе метагеномных образцов. Филогенетический анализ извлеченных последовательностей предполагает, что они являются наиболее дивергентными РНК-вирусами и могут быть предками эукариотических РНК-вирусов, особенно Pisuviricota, Kitrinoviricota, Duplornaviricota и Negarnaviricota, у которых нет явного прокариотического предка.
Рибовирия состоит из двух королевств: Орторнавиры и Парарнавиры. Орторнавиры содержат несколько типов и неназначенных таксонов, тогда как парарнавиры монотипичны до ранга класса. Эту таксономию можно визуализировать в дальнейшем.
Кроме того, Рибовирия содержит два семейства incertae sedis и четыре рода incertae sedis. Дополнительная информация о них необходима, чтобы знать их точное место в высших таксонах. Они перечислены ниже (- viridae указывает на семейство, - вирус указывает на род).
Рибовирия частично объединяет балтиморскую классификацию с таксономией вирусов, включая балтиморские группы для РНК-вирусов и вирусов с обратной транскрипцией в этой области. Балтиморская классификация - это система классификации, используемая для вирусов на основе их способа производства мРНК, часто используемая наряду со стандартной систематикой вирусов, которая основана на истории эволюции. Все члены пяти балтиморских групп принадлежат к рибовирии: группа III: вирусы дцРНК, группа IV: вирусы + оцРНК, группа V: вирусы -ssРНК, группа VI: вирусы оцРНК-RT и группа VII: вирусы дцДНК-RT. Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов, и рибовирия - одна из четырех, три других - дуплоднавирия, моноднавирия и вариднавирия.
Большинство идентифицированных эукариотических вирусов являются РНК-вирусами, и по этой причине большинство эукариотических вирусов относятся к рибовирии, включая большинство вирусов человека, животных и растений. Напротив, были идентифицированы только две группы прокариотических РНК-вирусов: + оцРНК Leviviricetes, происхождение которой неясно, и дцРНК Cystoviridae, которая, по-видимому, связана с реовирусами, инфицирующими эукариоты. Другие основные ветви эукариотических вирусов включают вирусы герпеса в Duplodnaviria, царство Shotokuvirae в Monodnaviria и многие вирусы в Varidnaviria.
Вирусы рибовирии связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные вирусы, вызывающие болезни, включают:
Вирусы животных в Riboviria включают orbiviruses, которые вызывают различные заболевания у жвачных животных и лошадей, в том числе вируса Bluetongue, вируса африканской болезни лошади, лошадиный вирус encephalosis и вируса эпизоотической геморрагической. Вирус везикулярного стоматита вызывает заболевания у крупного рогатого скота, лошадей и свиней. Летучие мыши являются носителями многих вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы, которые также могут вызывать заболевания у людей. Точно так же вирусы членистоногих из родов Flavivirus и Phlebovirus многочисленны и часто передаются человеку. Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней. Семейство Retroviridae содержит множество вирусов, вызывающих лейкемию, иммунодефицит и другие виды рака и заболевания, связанные с иммунной системой у животных.
Вирусы растений в этой области многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно причиняет ущерб более чем на 1 миллиард долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантемы, салат, арахис, перец и помидоры. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Вирус Y картофеля вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики брокколи, хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается во многих странах мира и в первую очередь поражает травы, в том числе зерновые.
Многие вирусы с обратной транскрипцией, называемые ретровирусами, в рибовирии способны интегрироваться в ДНК своего хозяина. Эти вирусы становятся эндогенизированными как часть цикла их репликации. А именно, вирусный геном интегрируется в геном хозяина с помощью ретровирусного фермента интегразы, и вирусная мРНК продуцируется из этой ДНК. Эндогенизация - это форма горизонтального переноса генов между неродственными организмами, и, по оценкам, около 7-8% генома человека состоит из ретровирусной ДНК. Эндогенизация также может использоваться для изучения истории эволюции вирусов, показывая приблизительный период времени, когда вирус впервые стал эндогенизированным в геном хозяина, а также скорость эволюции вирусов с момента первой эндогенизации.
Заболевания, вызываемые вирусами в Рибовирии, известны на протяжении большей части записанной истории, хотя их причина была обнаружена только в наше время. Вирус табачной мозаики был открыт в 1898 году и был первым обнаруженным вирусом. Вирусы, передаваемые членистоногими, играли центральную роль в разработке средств борьбы с переносчиками болезней, которые часто направлены на предотвращение вирусных инфекций. В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны различными представителями этого царства, включая коронавирусы, лихорадку Эбола и грипп. ВИЧ особенно сильно повлиял на общество, поскольку он вызывает резкое сокращение продолжительности жизни и значительную стигму для инфицированных.
Долгое время связь между многими вирусами рибовирии не могла быть установлена из-за большого количества генетических различий среди РНК-вирусов. С развитием вирусной метагеномики было идентифицировано множество дополнительных РНК-вирусов, которые помогли заполнить пробелы в их отношениях. Это привело к созданию Riboviria в 2018 году для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp, на основе филогенетического анализа, с которым они связаны.
Год спустя все вирусы с обратной транскрипцией были добавлены в область. Царства также были созданы в 2019 году, разделив две ветви РНК-зависимой полимеразы. Когда область была основана, она по ошибке включала в себя два семейства вироидов, Avsunviroidae и Pospiviroidae, и род Deltavirus, которые были быстро удалены в 2019 году, поскольку они используют ферменты клетки-хозяина для репликации.
