| паразиты пиявка из силурия в Висконсин Самая древняя группа кольчатых червей состоит из свободноживущих полихет, которые развились в кембрийский период и были многочисленны в Берджесс Шейл около 500 миллионов лет назад. Олигохеты произошли от полихет, а пиявки - от олигохет. Как олигохеты, так и пиявки, не имея твердых частей, плохо окаменели. Самые старые окаменелости пиявки относятся к юрскому периоду около 150 миллионов лет назад, но окаменелость с внешними кольцевыми отметинами, обнаруженная в Висконсине в 1980-х годах, с чем-то вроде большой присоски, похоже, расширяет эволюционную историю группы до силурия, около 437 миллионов лет назад. Анатомия и физиология Пиявки обнаруживают поразительное сходство друг с другом по морфологии, очень отличается от типичных кольчатых червей, которые имеют цилиндрическую форму с заполненным жидкостью пространством, целом (полость тела). У пиявок целома уменьшена до четырех тонких продольных каналов, а внутренняя часть тела заполнена твердой дермой между различными органами. Обычно тело дорсо-вентрально уплощено и сужается с обоих концов. Продольные и круговые мышцы стенки тела дополняются диагональными мышцами, что дает пиявке возможность принимать широкий диапазон форм тела и проявлять большую гибкость. У большинства пиявок есть присоски как на переднем (переднем), так и на заднем (заднем) концах, но у некоторых примитивных пиявок есть одна присоска сзади.  Анатомия пиявки в поперечном сечении: тело твердое, целом (полость тела), сокращенная до каналов, с круговыми, продольными и поперечными мышцами, делающими животное сильным и гибким. Как и другие кольчатые червяки, пиявка - сегментированное животное, но в отличие от других кольчатых червей, сегментация маскируется внешней кольцевой маркировкой (аннуляциями). Количество кольцевых пластинок различается как между разными участками тела, так и между видами. У одного вида поверхность тела разделена на 102 кольца, но тело состоит из 33 сегментов, число постоянное для всех видов пиявок. Из этих сегментов первые пять обозначены как голова и включают передний мозг, несколько глазков (глазных пятен) дорсально и присоску вентрально. Каждый следующий 21 сегмент средней части тела содержит нерв ганглий, а между ними два репродуктивных органа, один женский гонопор и девять пар семенников. Последние семь сегментов содержат заднюю часть мозга и сливаются, образуя хвостовую присоску животного.
Стенка тела состоит из кутикулы, эпидермиса и толстого слоя из волокнистой соединительной ткани, в которую встроены круговые мышцы, диагональные мышцы и мощные продольные мышцы. Есть еще дорсо-вентральные мышцы. Целомические каналы проходят по всей длине тела, причем два основных находятся по обе стороны; они взяли на себя функцию гемальной системы (кровеносных сосудов) у других кольчатых червей. Часть оболочки эпителия состоит из клеток хлорагогена, которые используются для хранения питательных веществ и экскреции. В средней части пиявки насчитывается от 10 до 17 пар метанефридий (выделительные органы). Из них протоки обычно ведут к мочевому пузырю, который выходит наружу через нефридиопор. Размножение и развитиеПиявки - протандрические гермафродиты., с мужскими репродуктивными органами, семенниками, созревающими первыми, а яичниками позже. У гирудинидов пара будет выстраиваться в линию с контактирующими областями клитора, при этом передний конец одной пиявки направлен к заднему концу другой; это приводит к тому, что гонопор самца одной пиявки контактирует с гонопором самки другой. Пенис передает сперматофор в женский гонопор, и сперма переносится и, вероятно, хранится во влагалище.
Некоторые пиявки без челюсти (Rhynchobdellida) и пиявки без хоботка (Arhynchobdellida) не имеют полового члена, и у них сперма передается от одного человека к другому посредством подкожной инъекции. Пиявки переплетаются и хватают друг друга присосками. Сперматофор проталкивается одним через покров другого, обычно в клиторную область. Сперма высвобождается и проходит в яйцеклетки либо через целомические каналы, либо интерстициально по специальным путям «ткани-мишени».
Через некоторое время после совокупления откладываются небольшие яйца, относительно без желтка. У большинства видов кокон, наполненный альбумином, секретируется клитором и принимает одно или несколько яиц, проходя через гонопор самки. В случае североамериканского Erpobdella punctata размер кладки составляет около пяти яиц, и получается около десяти коконов. Каждый кокон прикреплен к погруженному в воду предмету или, в случае земных пиявок, помещен под камень или закопан во влажную почву. Кокон Hemibdella soleae прикреплен к подходящей рыбе хозяину. Глоссифонииды высиживают яйца, либо прикрепляя кокон к субстрату и прикрывая его своей вентральной поверхностью, либо прикрепляя кокон к своей вентральной поверхности и даже неся только что вылупившихся детенышей к их первой трапезе.
При размножении большинство морских пиявок покидают своих хозяев и становятся свободноживущими в устьях рек. Здесь они производят свои коконы, после чего взрослые особи большинства видов умирают. Когда яйца вылупляются, молодь ищет потенциальных хозяев, когда те приближаются к берегу. У пиявок в основном годичный или двухгодичный жизненный цикл. Питание и пищеварениеОколо трех четвертей видов пиявок - паразиты, которые питаются кровью хозяина, в то время как Остальные - хищники. Пиявки имеют либо глотку, которая может выступать вперед, обычно называемую хоботком, либо глотку, которую они не могут выступать, которая в некоторых группах вооружена челюстями.
У пиявок без хоботка - челюсти (если есть) Архынчобделлиды находятся в передней части рта и имеют три лезвия, расположенные под углом друг к другу. При кормлении они прорезают кожу хозяина, оставляя Y-образный разрез. За лопастями находится рот, расположенный вентрально на переднем конце тела. Он последовательно ведет в глотку, короткий пищевод, зоб (у некоторых видов), желудок и заднюю кишку, которая заканчивается анусом, расположенным чуть выше задней присоски. Желудок может быть простой трубкой, но зерно, если оно есть, представляет собой увеличенную часть средней кишки с несколькими парами слепой кишки, в которых хранится проглоченная кровь. Пиявка выделяет антикоагулянт гирудин в своей слюне, который предотвращает свертывание крови перед приемом внутрь. Зрелая лечебная пиявка может питаться только два раза в год, на переваривание кровяной муки уходит несколько месяцев.  Пиявка кусает коровье вымя Тела хищных пиявок похожи, но вместо челюсти у многих есть выступающий хоботок, который большую часть времени они втянуты в рот. Такие пиявки часто являются хищниками, устраивающими засаду, которые подстерегают, пока не смогут поразить добычу хоботками, как копья. Хищные пиявки питаются мелкими беспозвоночными, такими как улитки, дождевые черви и личинки насекомых. Добычу обычно засасывают и заглатывают целиком. Однако некоторые Rhynchobdellida сосут мягкие ткани своей добычи, что делает их промежуточным звеном между хищниками и кровососами.  Пиявка атакует слизня Кровососущие пиявки используют свои передние присоски для соединения с хозяевами для кормления. После присоединения они используют комбинацию слизи и всасывания, чтобы оставаться на месте, пока они вводят гирудин в кровь хозяина. В общем, кровососущие пиявки не привязаны к хозяину и не причиняют своему хозяину особого вреда, отпадая после приема пищи с кровью. Однако некоторые морские виды остаются прикрепленными до тех пор, пока не наступит время воспроизводства. Если они присутствуют в большом количестве на хозяине, они могут быть изнурительными и в крайних случаях вызвать смерть.
Пиявки необычны тем, что они не производят амилазы, липазы или эндопептидазы. Такое отсутствие эндопептидаз означает, что механизм переваривания белков не может следовать той же последовательности, что и у всех других животных, у которых эндопептидазы сначала расщепляют белки на пептиды, а экзопептидазы затем разлагают пептиды.. Пиявки производят экзопептидазы кишечника, которые одну за другой удаляют аминокислоты из длинных белковых молекул, возможно, с помощью протеаз из эндосимбиотических бактерий в заднем кишечнике. Этот эволюционный выбор экзопептического пищеварения у Hirudinea отличает этих плотоядных клителлат от олигохет и может объяснить, почему пищеварение у пиявок такое медленное.
Дефицит пищеварительных ферментов и комплекса B витамины компенсируются ферментами и витаминами, вырабатываемыми эндосимбиотической микрофлорой. У Hirudo medicinalis эти дополнительные факторы возникают в результате обязательного взаимного отношения с двумя видами бактерий, Aeromonas veronii и еще не охарактеризованным видом Rikenella. Не кровососущие пиявки, такие как Erpobdella punctata, являются хозяевами трех бактериальных симбионтов: Pseudomonas, Aeromonas и Klebsiella spp. (производитель слизи). Бактерии передаются от родителей к потомству в коконе по мере его формирования. Нервная системаНервная система пиявки состоит из нескольких крупных нервных клеток ; их большой размер делает пиявок удобными в качестве модельных организмов для изучения нервной системы беспозвоночных. Главный нервный центр состоит из церебрального ганглия над кишечником и другого ганглия под ним, а соединительные нервы образуют кольцо вокруг глотки, немного позади рта. От него в вентральном целомическом канале тянется нервный шнур с 21 парой ганглиев в сегментах с 6 по 26. В сегментах 27-33 другие парные ганглии сливаются, образуя хвостовой ганглий. Несколько сенсорных нервов соединяются непосредственно с церебральным ганглием; в каждом сегменте есть сенсорные и двигательные нервные клетки, связанные с ганглиями брюшных нервных канатиков.
Пиявки имеют от двух до десяти глазков пигментных пятен, расположенных попарно по направлению к передней части тела. Также имеются сенсорные сосочки, расположенные латеральным рядом в одном кольце каждого сегмента. Каждый сосочек содержит множество сенсорных клеток. Некоторые ринхобделлиды обладают способностью резко менять цвет, перемещая пигмент в хроматофорных клетках; этот процесс находится под контролем нервной системы, но его функция неясна, поскольку изменение оттенка кажется не связанным с цветом окружающей среды.
Пиявки могут обнаруживать прикосновения, вибрацию, движение близлежащих объектов и выделяемые химические вещества. хозяевами; пресноводные пиявки ползают или подплывают к потенциальному хозяину, стоящему в их пруду, в течение нескольких секунд. Виды, питающиеся теплокровными хозяевами, движутся к более теплым объектам. Многие пиявки избегают света, хотя некоторые кормящие кровь движутся к свету, когда они готовы к кормлению, что, по-видимому, увеличивает шансы найти хозяина. ГазообменПиявки живут во влажной среде и в целом дышать сквозь стену их тела. Исключение составляют Piscicolidae, у которых ветвящиеся или листообразные боковые выросты от стенки тела образуют жабры. У некоторых пиявок ринхобделлид есть внеклеточный пигмент гемоглобин, но он обеспечивает только половину потребности пиявки в транспортировке кислорода, остальное происходит за счет диффузии. ДвижениеПиявки движутся использование продольных и круговых мышц для модификации движения посредством перистальтики, самодвижения путем попеременного сокращения и удлинения частей тела, что наблюдается у других кольчатых червей, таких как дождевые черви. Они используют свои задние и передние присоски (по одной на каждом конце тела), чтобы позволить им продвигаться, петляя или двигаясь медленно, как гусеницы геометрической бабочки. Задний конец прикрепляется к субстрату, а передний конец перистальтически проецируется вперед круговыми мышцами, пока он не коснется, насколько это возможно, и прикрепится передний конец. Затем задний конец освобождается, продольные мышцы вытягивают вперед и снова прикрепляют; затем передний конец отпускается, и цикл повторяется. Пиявки исследуют окружающую среду с помощью движений головы и размахивания телом. Hirudinidae и Erpobdellidae могут быстро плавать с волнами тела вверх-вниз или в стороны; Glossiphoniidae, напротив, плохо плавают, сворачиваются и падают на донные отложения, если их потревожить. Взаимодействие с людьми  Пиявки можно удалить вручную, так как они не проникают в кожу и не оставляют голову в ране. УкусыУкусы пиявок обычно скорее тревожат, чем опасно, хотя у небольшого процента людей наблюдаются тяжелые аллергические или анафилактические реакции, и им требуется срочная медицинская помощь. Симптомы этих реакций включают красные пятна или зудящую сыпь по всему телу, отек вокруг губ или глаз, чувство обморока или головокружения и затрудненное дыхание. Прикрепленная снаружи пиявка отделяется и отпадает сама по себе, когда она насытилась кровью, что может занять от двадцати минут до нескольких часов; кровотечение из раны может продолжаться некоторое время. Внутренние прикрепления, например, внутри носа, с большей вероятностью потребуют медицинского вмешательства.
Бактерии, вирусы и простейшие паразиты из предыдущих источников крови могут выжить у пиявки в течение нескольких месяцев, поэтому пиявки потенциально могут действовать как переносчики патогены. Тем не менее, было зарегистрировано лишь несколько случаев передачи болезнетворных микроорганизмов пиявками человеку.
Считается, что слюна пиявок содержит анестезирующие соединения, обезболивающие место укуса, но это никогда не было доказано. Хотя морфин -подобные вещества были обнаружены у пиявок, они были обнаружены в нервных тканях, а не в тканях слюны. Они используются пиявками для модуляции собственных иммуноцитов, а не для обезболивания мест укусов хозяев. В зависимости от вида и размера укусы пиявки могут быть едва заметными или довольно болезненными. В человеческой культурепиявка появляется в Притчах 30:15 как архетип ненасытной жадности. В более общем смысле, пиявка - это стойкий социальный паразит или подхалим.
Лечебная пиявка Hirudo medicinalis и некоторые другие виды использовались для клинического кровопускания по крайней мере 2500 лет: аюрведические тексты описывают их использование для кровопускания в древней Индии. В Древней Греции кровопускание практиковалось в соответствии с теорией юмора, найденной в Корпусе Гиппократа пятого века до нашей эры, который утверждал, что здоровье зависит от баланса из четырех жидкостей: кровь, мокрота, черная желчь и желтая желчь. Кровопускание с помощью пиявок позволило врачам восстановить равновесие, если они считали, что крови было в избытке.
Плиний Старший сообщил в своей Естественной истории, что конская пиявка может управлять слонами. сумасшедшие, залезая в их стволы, чтобы пить кровь Плиний также отметил медицинское использование пиявок в Древнем Риме, заявив, что они часто использовались при подагре, и что пациенты стали зависимыми от лечения. В древнеанглийском, lǣce было названием для врача, а также для животного, хотя слова имели разное происхождение, а lǣcecraft, пиявка, было искусством исцеления. Поэма Уильяма Вордсворта 1802 года «Решимость и независимость » описывает одного из последних собирателей пиявок, людей, которые путешествовали по Британии, ловя пиявок в дикой природе., и вызывая резкое сокращение их численности, хотя они остаются многочисленными в Ромни Марш. К 1863 году британские больницы перешли на импортных пиявок, и в том же году в больницы Лондона было импортировано около семи миллионов.
В девятнадцатом веке спрос на пиявок был достаточным для того, чтобы гирудикат, разведение пиявок, стало коммерческим. жизнеспособный. Использование пиявки уменьшилось с упадком гуморальной теории, но в небольших масштабах вернулось в 1980-е годы после многих лет упадка, с появлением микрохирургии, где венозный застой может возникнуть из-за неэффективного венозного оттока. Пиявки могут уменьшить опухоль в тканях и способствовать заживлению, в частности, помогая восстановить кровообращение после микрохирургии для повторного прикрепления частей тела. Другие клинические применения включают варикозное расширение вен, мышечные спазмы, тромбофлебит и заболевания суставов, такие как эпикондилит и остеоартрит.
Секреции пиявок содержат несколько биологически активных веществ с анти- воспалительные, антикоагулянтные и противомикробные эффекты. Одним из активных компонентов слюны пиявки является небольшой белок гирудин. Он широко используется в качестве антикоагулянта для лечения нарушений свертываемости крови и производится с помощью технологии рекомбинантной ДНК.
В 2012 и 2018 годах Ида Шнелл и его коллеги опробовали использование Пиявки Haemadipsa для сбора данных о биоразнообразии их млекопитающих хозяев в тропических лесах Вьетнама, где трудно получить надежные данные о редких и загадочных млекопитающие. Они показали, что митохондриальная ДНК млекопитающих , амплифицированная с помощью полимеразной цепной реакции, может быть идентифицирована по кровяной муке пиявки в течение по крайней мере четырех месяцев после кормления. Таким образом они обнаружили полосатого кролика аннамит, мелкозубого хорька-барсука, Truong Son munjtac и serow. Загрязнение водыВоздействие синтетического эстрогена, используемого в противозачаточных средствах, который может попадать в пресноводные экосистемы из городских сточных вод, может повлиять на репродуктивную систему пиявок. Хотя пиявки не так чувствительны к этим соединениям, как рыбы, после воздействия пиявки показали физиологические изменения, в том числе более длинные мешочки для сперматозоидов и вагинальные луковицы, а также уменьшение веса эпидидимиса. Примечания Ссылки Общая библиография - Ruppert, Edward E.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.
Внешние ссылки  СМИ, относящиеся к Hirudinea на Wikimedia Commons Данные, относящиеся к Hirudinea в Wikispecies Словарное определение пиявки в Wiktionary
Последняя правка сделана 2021-05-26 05:02:38
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
|
Haemadipsa zeylanica, наземная пиявка 
Placobdelloides siamensis, паразит черепах в Таиланде. На брюшной части лица (справа) изображено много молодых пиявок. 
Анатомия пиявки в поперечном сечении: тело твердое, 
Пиявка кусает коровье вымя 
Пиявка атакует слизня 
Пиявки можно удалить вручную, так как они не проникают в кожу и не оставляют голову в ране. 
СМИ, относящиеся к Hirudinea на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к 
Словарное определение